环境科学  2019, Vol. 40 Issue (9): 4061-4071   PDF    
引用本文
陈倩, 李秋华, 马欣洋, 熊梅君, 何应, 韩孟书. FG、MFG和MBFG浮游植物功能群的比较:以贵州三座水库为例[J]. 环境科学, 2019, 40(9): 4061-4071.
CHEN Qian, LI Qiu-hua, MA Xin-yang, XIONG Mei-jun, HE Ying, HAN Meng-shu. Comparison of Functional Groups of Phytoplankton in FG, MFG, and MBFG: Taking Three Reservoirs as an Example in Guizhou Plateau[J]. Environmental Science, 2019, 40(9): 4061-4071.
FG、MFG和MBFG浮游植物功能群的比较:以贵州三座水库为例
陈倩1,2, 李秋华1,2, 马欣洋1,2, 熊梅君1,2, 何应1,2, 韩孟书2     
1. 贵州师范大学贵州省山地环境信息系统和生态环境保护重点实验室, 贵阳 550001;
2. 贵州省国际合作研究基地水生态国际联合研究中心, 贵阳 550001
收稿日期: 2019-01-23; 修订日期: 2019-03-21
基金项目: 国家自然科学基金项目（41563012，U1612442）；贵州省科技厅项目（黔科合支撑[2017]2863，黔科合平台人才[2018]5805）；贵州省教育厅项目（黔教合KY字[2017]032）；贵阳市科技局项目（筑科合同[2018]11-7号）
作者简介: 陈倩(1993~), 女, 硕士研究生, 主要研究方向为水域生态学, E-mail:cq19931229@126.com
通信作者: 李秋华, E-mail:qiuhua2002@126.com
摘要: 浮游植物分类是揭示浮游植物群落演替规律和开展水生态调查工作的基础.为了比较FG、MFG和MBFG功能群分类方法之间的差异，运用功能群分类和冗余分析（RDA）等方法，于2017年4月（平水期）和2017年8月（丰水期）对浮游植物群落结构和水环境理化指标进行采样分析，结果表明：①MFG功能群与FG功能群具有重叠部分，而MBFG功能群与FG和MFG相比差异较大.②FG功能群考虑了浮游植物的生理、生态学等特征，能更好地解释与环境的相关性，并且更准确反映环境因子与浮游植物生态位之间的关系.同时可以根据浮游植物优势功能群预测水库环境因子及富营养化状态，但是FG功能群需要具备系统的浮游植物鉴定知识，工作量大.MFG功能群分类方法简单易懂，能够较好的解释浮游植物与环境因子的关系，但功能群与环境因子联系较弱.MBFG功能群分类方法最为简单、高效，但是MBFG功能群对环境的解释度不够，分类依据过于简单，分组太少.③3个分类方法各有优缺点，根据研究目的不同以及实际需要选择合适的分类方法.
关键词: 浮游植物      功能群(FG、MFG和MBFG)      红枫水库      百花水库      阿哈水库     
Comparison of Functional Groups of Phytoplankton in FG, MFG, and MBFG: Taking Three Reservoirs as an Example in Guizhou Plateau
CHEN Qian1,2 , LI Qiu-hua1,2 , MA Xin-yang1,2 , XIONG Mei-jun1,2 , HE Ying1,2 , HAN Meng-shu2     
1. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China;
2. International Joint Research Centre for Aquatic Ecology, Guiyang 550001, China
Abstract: Phytoplankton classification is the foundation for revealing the succession rules of phytoplankton communities and for conducting water ecology investigation. At present, the classification methods of functional group (FG), morpho-functional group (MFG), and morphology-based functional group (MBFG) are widely used, although great differences occur among the classification methods of different FGs. In order to compare the differences among FG, MFG and MBFG classification methods, FG classification and redundant analysis (RDA) were used to sample and analyze the phytoplankton community structures and the physical and chemical indicators of water environment in April 2017 (normal seasons) and August 2017 (wet seasons). The following results were noted. ①The MFG and FG had overlapping parts, whereas the MBFG was differed significantly from FG and MFG. ②The FG considers the physiological and ecological characteristics of phytoplankton, which can better explain the correlation with the environment and can accurately reflect the relationship between environmental factors and the phytoplankton niche. Moreover, the environmental factors and eutrophication status of the reservoir can be predicted according to the dominant FGs of phytoplankton; however, the FG needs to have systematic knowledge of phytoplankton identification and a large workload. The MFG classification method is simple and easily understood, which can better explain the relationship between phytoplankton and environmental factors; however, it is weakly connected with environmental factors. The MBFG classification method is the simplest and most efficient, although its interpretation degree to the environment is not sufficient. ③Each of the three classification methods has advantages and disadvantages; therefore, appropriate classification methods are selected according to different research purposes and their actual needs.
Key words: phytoplankton      functional groups(FG, MFG, and MBFG)      Hongfeng Reservoir      Baihua Reservoir      Aha Reservoir     

浮游植物作为生态系统主要的初级生产者, 在水生态系统中有重要的作用, 其群落结构和物种变化能够直接而灵敏地反映水环境的动态变化[1].浮游植物群落结构的种类组成、数量分布和物种多样性等是评价水库生态系统十分重要的指标, 可以反映水体污染状况[2].研究水生态系统中浮游植物群落结构是了解水生生态系统的基础, 而浮游植物功能群的分类方法是理解浮游植物功能群的重要工具[3].传统的林氏分类法和分子鉴定法都是根据物种同源性特点形成的、反映不同生物间的进化关系, 没有考虑浮游植物的生态学功能[4]. 2002年Reynolds等[5]提出浮游植物功能群理论, 将浮游植物划分为31个不同的功能群(functional group, FG)；2003年Weithoff[6]依据浮游植物的形态和功能特征, 提出了植物功能群(plant functional types, PFT)的概念；2007年Salmaso等[7]结合FG功能群和PFT功能群的优点, 提出了MFG(morpho-functional group)功能群划分法, 将浮游植物划分为31个MFG类群；2009年和2012年Padisák[8]和Tolotti等[9]分别对这两种方法进行了修正和补充；2010年Kruk等[10]主要根据形态(生理和功能)特征参数, 提出MBFG(morphology-based functional group)划分法, 将所有浮游植物划分为7个功能类群, 使得功能群的应用大为简化.

近年来已将MBFG、FG和MFG功能群分类作为水质管理的一个重要工具[11], FG功能群已经广泛地应用在世界各地的湖泊, 但大多数集中在FG功能群分类上[12, 13], 许多学者对水库[14, 15]和湖泊[16, 17]进行了研究, 表明环境变量对浮游植物群落结构有重要的影响.有研究表明浮游植物群落结构的相似性随着距离的衰减, 趋向于增加[18].而红枫水库、百花水库和阿哈水库属于深水型水库, 又位于云贵高原, 具有海拔高、太阳辐射强度大、水面宽、水深大、流速缓等特征, 并且由于水体流速缓慢, 上游入库水体携带的营养物质会在库区富集, 容易造成水体富营养化, 进而导致藻类的季节性高发[19].并且红枫水库、百花水库和阿哈水库作为贵阳市的三大重要饮用水源地[20], 探究高原水库的功能群分类具有重要意义.比较FG、MFG和MBFG浮游植物功能群分类方法的不同以及浮游植物功能群的差异性, 验证3种分类方法中生物对环境变化方面的有效性, 以期为高原水库浮游植物功能群的选择提供一定的理论基础.

1 材料与方法 1.1 水库概况及采样点设置

红枫水库(26°26′~26°35′N, 106°19′~106°28′E)位于贵阳市清镇市, 属于亚热带湿润型季风气候, 流域面积1 596 km2, 最大水深约45 m, 平均水深约10.52 m, 总蓄水量6.01×109 m3.百花水库(26°35′~26°41′N, 106°27′~106°32′E)位于贵阳市西北部, 属于亚热带湿润型季风气候, 流域面积1 895 km2, 最大水深约36 m, 平均水深约12.55 m, 总蓄水量1.82×109 m3.阿哈水库(106°39′E, 26°33′N)位于贵阳市南郊, 属于亚热带湿润型季风气候, 年平均气温15.3℃, 流域面积190 km2, 最大水深约25 m, 平均水深约13 m, 总蓄水量5.42×108 m3.

根据采样点设置规范以及水库生态特点于2017年的4月(平水期)和8月(丰水期)自上游到下游选取14个采样点, 其位置详见图 1.红枫水库, 三岔河(26°27′0″N、106°23′12″E)、将军湾(26°28′43″N、106°24′54″E)、后午(26°30′20″N、106°25′5″E)、花渔洞(26°31′47″N、106°25′50″E)、腰洞(26°32′10″N、106°23′15″E)和大坝(26°32′55″N、106°25′19″E)；百花水库, 岩脚寨(26°38′22″N、106°30′42″E)、观音山(26°39′21″N、106°31′36″E)、码头(26°39′17″N、106°32′1″E)和大坝(26°41′12″N、106°32′28″E)；阿哈水库, 大荒坡(26°31′57″N、106°38′7″E)、中曹司(26°32′15″N、106°38′55″E)、南郊(26°32′36″N、106°39′8″E)和金钟河(26°32′2″N、106°39′7″E).

图 1 红枫水库、百花水库和阿哈水库样点设置示意 Fig. 1 Sampling sites in Hongfeng Reservoir, Baihau Reservoir, and Aha Reservoir

1.2 样品采集与分析

浮游植物定性样品：采用25号浮游生物网在水库中呈“∞”缓慢拖网3 min进行采集, 立刻加入3%~5%的鲁哥溶液固定.浮游植物定量样品：用采水器在各水层取1.5 L水, 立刻加入鲁哥溶液固定, 带回实验室静置沉淀24 h后, 用虹吸法吸取上清液, 浓缩至30 mL, 用显微镜镜检[21].根据2002年Reynolds等[5]提出浮游植物FG功能群, 2007年Salmaso等[7]提出的MFG功能群, 2010年Kruk等[10]提出MBFG功能群, 将所有浮游植物划分为不同的功能类群.

水温(water temperture, WT)、溶解氧(dissolved oxygen, DO)、电导率(electrical conductance, EC)和pH值等用多功能水质参数仪现场测定, 透明度(secchi disk, SD)用赛氏盘现场测定, 化学指标：总氮(total nitrogen, TN)、总磷(total phosphorus, TP)、可溶性无机氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)、正磷酸盐(PO43--P)、高锰酸盐指数和氮磷比(N:P), 参照《地表水环境质量标准》(GB 3838-2002)分析方法进行测定.浮游植物叶绿素a(Chla)采用0.45 μm的醋酸纤维滤膜抽滤水样500 mL, 反复冻融, 用丙酮萃取法测定[22].

1.3 数据处理与分析

浮游植物生物量公式如下：

式中, 浮游植物密度为1 g·cm-3、体积单位为μm3, 丰度单位为cells·L-1, 生物量单位为μg·L-1.其中, 浮游植物平均体积根据目微尺实测浮游植物体积, 根据藻类形状, 使用相应的体积公式进行计算[23].

综合营养状态指数[11]公式如下

式中, TLI(Σ)表示综合营养状态指数, TLI(j)代表第j种参数的营养状态指数, Wj为第j种参数的营养状态指数的相关权重, m为评价参数的个数.

为获得数据的正态分布, 将9个环境因子(TP、TN、DIN、PO43--P、高锰酸盐指数、WT、pH、SD和Chla)进行lg(x+1)转换(除pH), 用SPSS 19.0软件进行方差分析(ANOVA), 浮游植物生物量与环境因子之间的相关性分析.浮游植物功能群与环境因子的去趋势对应分析(detrend correspondence analysis, DCA)和冗余分析(redundancy analysis, RDA)采用CANOCO4.5软件, 为获得数据的正态分布, 将浮游植物功能群生物量和12个环境因子(TP、TN、DIN、PO43--P、高锰酸盐指数、WT、pH、N:P、SD、Chla、DO和EC)进行lg(x+1)转换(除pH和N:P外), 选择排序模型, 如果4个排序轴中梯度最大值>4, 则选择单峰模型, < 3则选择线性模型, 3~4则选择单峰模型或线性模型均可.其他图表用Origin 8.5绘制.

2 结果与分析 2.1 环境因子

对比3座水库营养盐整体来看, 阿哈水库浓度高于百花水库, 红枫水库浓度与其他两座水库相比处于较低水平(表 1), 3座水库营养盐之间存在显著性差异(P < 0.05), 并且3座水库营养盐体现出明显的季节变化, 丰水期均高于平水期. 3座水库TP无显著差异(P>0.05), 总磷平水期至丰水期都有所增加, 阿哈水库和百花水库的磷酸根(P < 0.05)有所下降. 3座水库TN和DIN均显著相关(P < 0.05), 阿哈水库的总氮、DIN和叶绿素(P < 0.05)明显高于其他两座水库. 3座水库氮和磷在平水期和丰水期均以达到“中-富”级富营养化水平[24], 阿哈水库平水期至丰水期, DIN有明显的增加(1.367mg·L-1增加至2.186mg·L-1).高锰酸盐指数(P>0.05)丰水期均高于平水期, 3座水库差异不大. 3座水库pH(P < 0.05)都显示为弱碱性. 3座水库水温无显著差异(P>0.05), 平水期3座水库水温稳定在18℃左右, 丰水期稳定在24℃左右. 3座水库透明度均无显著差异(P>0.05), 平水期3座水库透明度稳定在1.5 m左右, 丰水期稳定在0.9左右.

表 1 三座水库平水期和丰水期环境因子对比 Table 1 Comparison of environmental factors among the three reservoirs at level and flood periods

2.2 浮游植物群落结构

调查期间, 红枫水库6个采样点2次采样调查共检测出浮游植物6门32种, 其中蓝藻门6种, 绿藻门15种, 硅藻门7种, 甲藻门2种, 裸藻门1种, 隐藻门1种.硅藻门(65.7%)最多, 蓝藻门(24.8%)、绿藻门(7.0%)和甲藻门(1.9%)次之, 隐藻门和裸藻门所占比例较小；百花水库4个采样点2次采样调查共检测出浮游植物5门25种, 其中蓝藻门3种, 绿藻门13种, 硅藻门6种, 甲藻门2种, 裸藻门1种.硅藻门(70.9%)最多, 蓝藻门(14.5%)和绿藻门(7.2%)次之, 甲藻门和裸藻门所占比例较小；阿哈水库4个采样点2次采样调查共检测出浮游植物5门28种, 其中蓝藻门3种, 绿藻门14种, 硅藻门9种, 甲藻门1种, 裸藻门1种.硅藻门(68.8%)最多, 蓝藻门(26.6%)和绿藻门(4.4%)次之, 裸藻门所占比例较小.

2.2.1 FG功能群

根据Reynolds等[5]和Padisák等[8]提出的FG功能群分类方法, 红枫水库共检测出18个功能群, 分为B、D、F、G、J、LM、LO、M、MP、N、P、S1、SN、W1、X1、X2、X3和Y, 将相对生物量大于10%的功能群定义为优势功能群, 优势功能群为B、D、LO、N和P, 功能群演替为平水期LO+B+N+D+P→丰水期B+D；百花水库共检测出12个功能群, 分为B、D、F、J、LM、MP、P、S1、T、W1、X1和X2, 优势功能群为B和D, 功能群演替为平水期D+B→丰水期B+D；阿哈水库共检测出13个功能群, 分为B、D、F、J、LM、LO、MP、P、S1、W1、X1、X2和X3, 优势功能群为B、D和MP, 功能群演替为平水期B+D+MP→丰水期B+D+MP, 如图 2所示.

图 2 三座水库各采样点各时期浮游植物功能群相对生物量 Fig. 2 Relative biomass of phytoplankton functional group at each sampling point of the three reservoirs

红枫水库平水期至丰水期优势功能群季节演替明显, 三岔河和将军湾采样点平水期以扁鼓藻组成的N功能群占优势至丰水期N功能群相对生物量明显减少, 花渔洞采样点平水期以湖泊假鱼腥藻组成的S1功能群占优势至丰水期S1功能群相对生物量明显减少(18%~0%), 平水期后午采样点以多甲藻组成的LO功能群占绝对优势(相对生物量81%), 平水期腰洞采样点以小环藻组成的B功能群占绝对优势(相对生物量79%), 丰水期6个采样点均以B功能群占主要优势(相对生物量>46%).百花水库和阿哈水库优势功能群季节演替差异不大.百花水库平水期至丰水期D功能群的相对生物量明显减少(53%~27%), 岩脚寨平水期至丰水期P功能群显著增加(0%~12%), 大坝平水期至丰水期MP功能群增加不明显(5%~10%).平水期功能群B、D在4个采样点相对生物量差异不大, 丰水期B功能群占主要优势(相对生物量>35%).阿哈水库平水期大荒坡以针杆藻组成的D功能群占主要优势(相对生物量55%), 其他采样点均以小环藻组成的B功能群占绝对优势(相对生物量>57%)；丰水期4个采样点均以B功能群占据绝对优势(相对生物量>43%).

2.2.2 MFG功能群

2007年Salmaso等[7]结合FG功能群和PFT功能群的优点, 提出MFG功能群, 红枫水库划分为17个功能群, 分为：1b、1c、2d、3a、4、5a、5b、5c、5e、6a、6b、7a、8a、8b、9b、11a和11b, 优势功能群(相对生物量大于10%, 下同)为6b、7a和1b, 功能群演替为平水期6b+1b+7a→丰水期7a+6b；百花水库划分为12个功能群, 分为：1b、1c、3a、4、5a、6b、7a、8b、9b、10a、11a和11b, 优势功能群为6b、7a和1b, 功能群演替为平水期6b+7a+1b→丰水期7a+6b；阿哈水库划分为13个功能群, 分为：1b、1c、3a、4、5a、5c、6a、6b、7a、8b、9b、11a和11b, 优势功能群为7a、6b和5a, 功能群演替为平水期7a+6b→丰水期5a+6b+7a.

3座水库MFG功能群季节演替差异不大, 红枫水库和百花水库平水期至丰水期群落结构演替大致相同, 均以7a和6b功能群以及以拟多甲藻(Peridinium sp.)和裸甲藻(Gymnodinium sp.)组成的1b功能群占优, 丰水期以7a和6b功能群占优势, 红枫水库平水期三岔河采样点以新月藻(Closterium sp.)组成的8a占一定优势, 将军湾采样点以颗粒直链藻(Melosira granulata)组成的6a以及飞燕角甲藻组成的8b占一定优势, 花渔洞采样点以湖泊假鱼腥藻组成的5a占一定优势, 后午采样点1b占绝对优势(相对生物量81%), 腰洞采样点以7a占绝对优势(相对生物量79%).丰水期将军湾采样点6a占有一定优势, 花渔洞采样点1b占有一定优势, 其他采样点均以7a和6b占优.百花水库平水期大坝采样点以拟多甲藻和裸甲藻组成的1b功能群占优, 其他采样点均以7a和6b占优, 丰水期各采样点均以7a和6b占优.阿哈水库平水期至丰水期以7a和6b和5a为主, 其中平水期以小环藻组成的7a功能群以及针杆藻(Synedra sp.)和曲壳藻(Achnanthes sp.)组成的6b功能群一直占据绝对优势, 丰水期以湖泊假鱼腥藻(Pseudanabaena limnetica)和湖丝藻(Limnothrix sp.)组成的5a明显增加(1%~48%).平水期大荒坡以6b占主要优势(相对生物量69%), 其他采样点均以7a功能群占绝对优势(相对生物量>57%)；丰水期4个采样点5a、7a和6b功能群相对生物量差异不大.

2.2.3 MBFG功能群

2010年Kruk等[10]提出了应用更加简化的MBFG功能群.如图 2可知, 红枫、百花和阿哈水库均划分为6个功能群, 分为：g1、g3、g4、g5、g6和g7.红枫水库优势功能群为g4、g6和g5, 功能群演替为平水期g4+g6+g5→丰水期g6+g4；百花水库优势功能群为g6、g5和g4, 功能群演替为平水期g6+g5→丰水期g6+g4；阿哈水库优势功能群为g4和g6, 功能群演替为平水期g4+g6→丰水期g6+g4.

3座水库MBFG功能群季节演替差异不大, 红枫水库平水期后午采样点以g5占绝对优势(相对生物量80%), 其他采样点均以g4和g6占优势.丰水期各个采样点均以g6占主要优势(相对生物量>66%)；百花水库平水期大坝采样点以g6和g5占优势, 其他采样点均以g6占绝对优势(相对生物量>88%).丰水期各个采样点均以g6占绝对优势(相对生物量>67%)；阿哈水库各个采样点平水期(相对生物量>71%)和丰水期(相对生物量>59%)均以g6占绝对优势.

2.3 浮游植物功能群与环境因子RDA 2.3.1 FG功能群与环境因子RDA

通过对3座水库FG功能群生物量进行DCA分析, 发现最大梯度长分别为：2.539、1.937和2.003, 3个水库浮游植物FG功能群群落分布更接近线性模型, 因此采用蒙特卡拟合方法对3个水库FG功能群生物和12个环境因子进行RDA.通过筛选, 红枫水库得出TN(P < 0.01)、TP(P < 0.05)、SD(P < 0.05)、高锰酸盐指数(P < 0.01)、WT(P < 0.05)、pH(P < 0.05)和N:P(P < 0.01)这7个具有显著解释性的环境变量, 轴1和轴2的特征值达到0.556和0.083(见表 2, 下同), 浮游植物与环境因子相关关系56.4%体现在第一排序轴上, 前两个排序轴集中了全部相关关系的75.8%.说明轴1和轴2能解释大多数浮游植物的分布(见图 3，下同). SD、高锰酸盐指数和pH与轴1呈正相关(见表 3, 下同), TP、WT、TN和N:P与轴1呈负相关；百花水库得出TN(P < 0.05)、DO(P < 0.05)、TP(P < 0.05)、SD(P < 0.05)、高锰酸盐指数(P < 0.05)、DIN(P < 0.05)、WT(P < 0.01)、pH(P < 0.05)和N:P(P < 0.05)这9个具有显著解释性的环境变量, 轴1和轴2的特征值达到0.545和0.098, 浮游植物与环境因子相关关系50.8%体现在第一排序轴上, 前两个排序轴集中了全部相关关系的71.6%.说明轴1和轴2能解释大多数浮游植物的分布. TP、SD、N:P和pH与轴1呈正相关, TN、DO、DIN、WT和高锰酸盐指数与轴1呈负相关；阿哈水库得出WT(P < 0.01)、TP(P < 0.05)、DO(P < 0.05)、TN(P < 0.05)、高锰酸盐指数(P < 0.01)和DIN(P < 0.01)这6个具有显著解释性的环境变量, 轴1和轴2的特征值达到0.610和0.095, 浮游植物与环境因子相关关系61.5%体现在第一排序轴上, 前两个排序轴集中了全部相关关系的75.8%.说明轴1和轴2能解释大多数浮游植物的分布. DO与轴1呈正相关, WT、TP、TN、高锰酸盐指数和DIN均与轴1呈负相关.

表 2 三座水库功能群与主要环境因子间的RDA Table 2 RDA analysis among function groups of the three reservoirs and main environmental factors

图 3 三座水库FG、MFG和MBFG浮游植物功能群与环境因子的RDA Fig. 3 RDA analysis of phytoplankton biomass and environmental factors in the three reservoirs using FG, MFG, and MBFG

表 3 三座水库优势功能群与主要环境因子间的相关性分析 Table 3 Correlation analysis among dominant functional groups of three reservoirs and major environmental factors

2.3.2 MFG功能群与环境因子RDA

通过对3座水库MFG功能群生物量进行DCA, 发现最大梯度长分别为：3.138、1.750和1.802, 3个水库浮游植物MFG功能群群落分布更接近线性模型, 因此采用蒙特卡拟合方法对3个水库MFG功能群生物和12个环境因子进行RDA.通过筛选, 红枫水库得出TN(P < 0.01)、TP(P < 0.05)、高锰酸盐指数(P < 0.01)、pH(P < 0.05)和N:P(P < 0.01)这5个具有显著解释性的环境变量, 轴1和轴2的特征值达到0.396和0.071, 浮游植物与环境因子相关关系46.0%体现在第一排序轴上, 前两个排序轴集中了全部相关关系的69.3%.说明轴1和轴2能解释大多数浮游植物的分布.高锰酸盐指数和pH与轴1呈正相关, TP、TN和N:P与轴1呈负相关；百花水库得出EC(P < 0.05)、DO(P < 0.05)、Chla(P < 0.05)、高锰酸盐指数(P < 0.01)、WT(P < 0.01)和pH(P < 0.05)这6个具有显著解释性的环境变量, 轴1和轴2的特征值达到0.468和0.126, 浮游植物与环境因子相关关系42.4%体现在第一排序轴上, 前两个排序轴集中了全部相关关系的66.6%.说明轴1和轴2能解释大多数浮游植物的分布. EC、DO和pH与轴1呈正相关, Chla、WT和高锰酸盐指数与轴1呈负相关；阿哈水库得出WT(P < 0.01)、N:P(P < 0.05)、DO(P < 0.05)、TN(P < 0.05)、高锰酸盐指数(P < 0.05)、DIN(P < 0.01)和Chla(P < 0.01)这7个具有显著解释性的环境变量, 轴1和轴2的特征值达到0.472和0.114, 浮游植物与环境因子相关关系47.6%体现在第一排序轴上, 前两个排序轴集中了全部相关关系的69.5%.说明轴1和轴2能解释大多数浮游植物的分布. TN、DIN、Chla、N:P和DO均与轴1呈正相关, 高锰酸盐指数和WT均与轴1呈负相关.

2.3.3 MBFG功能群与环境因子RDA

通过对3座水库MBFG功能群生物量进行DCA, 发现最大梯度长分别为：2.102、1.219和1.407, 3个水库浮游植物MBFG功能群群落分布更接近线性模型, 因此采用蒙特卡拟合方法对3个水库MBFG功能群生物和12个环境因子进行RDA.通过筛选, 红枫水库得出WT(P < 0.01)、PO43--P(P < 0.01)、EC(P < 0.05)、pH(P < 0.05)和TP(P < 0.05)这5个具有显著解释性的环境变量, 轴1和轴2的特征值达到0.223和0.048, 浮游植物与环境因子相关关系40.3%体现在第一排序轴上, 前两个排序轴集中了全部相关关系的51.0%.说明轴1和轴2能解释大多数浮游植物的分布. WT、PO43--P和TP与轴1呈正相关, EC和pH与轴1呈负相关；百花水库得出TP(P < 0.05)、DIN(P < 0.05)、高锰酸盐指数(P < 0.01)、WT(P < 0.01)和N:P(P < 0.01)这5个具有显著解释性的环境变量, 轴1和轴2的特征值达到0.203和0.183, 浮游植物与环境因子相关关系40.6%体现在第一排序轴上, 前两个排序轴集中了全部相关关系的57.3%.说明轴1和轴2能解释大多数浮游植物的分布. N:P和TP与轴1呈正相关, DIN、WT和高锰酸盐指数与轴1呈负相关；阿哈水库得出WT(P < 0.01)、TP(P < 0.05)、高锰酸盐指数(P < 0.05)、DIN(, P < 0.05)、EC(P < 0.05)和pH(P < 0.05)这6个具有显著解释性的环境变量, 轴1和轴2的特征值达到0.200和0.129, 浮游植物与环境因子相关关系41.4%体现在第一排序轴上, 前两个排序轴集中了全部相关关系的68.0%.说明轴1和轴2能解释大多数浮游植物的分布. EC与轴1呈正相关, 高锰酸盐指数、WT、pH、TP和DIN均与轴1呈负相关.

3 讨论

浮游植物群落结构的相似性随着距离的衰减, 趋向于增加[25]. FG和MFG功能群分类明显多于MBFG, 表明FG和MFG功能群分类更能显示浮游植物群落结构的变化情况.有研究表明, 非优势种对浮游植物群落的冗余性具有很大的贡献, 而FG功能群减少了这种可能性[26, 27].本研究发现, 3座水库FG功能群相比较, 红枫水库优势功能群为B、D、LO、N和P, 百花水库优势功能群为B和D, 阿哈水库优势功能群为B、D和MP. 3座水库高度、经纬度大体相同, 并且红枫水库和百花水库位于猫跳河的上下游, 具有相同的藻种来源, 因此在群落组成上具有一定的相似性. LO功能群代表性种类为拟多甲藻, 适应生境为贫到富营养、大中型深水或浅水湖泊[8, 28, 29]. N功能群代表性种类为扁鼓藻, 适应生境为栖息在2~3 m的连续或不连续的水体混合层. P功能群代表性种类为颗粒直链藻, 适应生境与N功能群相似[8, 28, 29].本研究中N和P功能群底层生物量远远低于中层和表层. B功能群代表性种类为小环藻, 适应生境为中营养型中小型浅水水体, 并且繁殖速度快, 耐受低光照低营养环境[8, 28, 29]. D功能群代表性种类为针杆藻, 适应生境为含有营养盐、浑浊浅水水体, 对营养缺乏敏感[8, 28, 29]. MP功能群代表性种类为曲壳藻, 适应生境经常扰动、浑浊和浅水水体[8, 28, 29].综合营养状态指数评价显示, 红枫水库平水期(40.46)和丰水期(44.59)均处于中营养水平, 属于中型深水水库；百花水库平水期(44.59)和丰水期(40.82)均处于中营养水平, 属于中小型湖泊, 最大水深约36 m；阿哈水库平水期(45.12)和丰水期(47.02)均处于中营养水平, 属于小型湖泊, 最大水深约25 m.因此FG功能群极大地提高了浮游植物对环境的响应能力, 更符合对水库环境的描述. MFG功能群相比较, 红枫水库优势功能群为7a、6b和1b, 百花水库优势功能群为7a、6b和1b, 阿哈水库优势功能群为7a、6b和5a. 3座水库优势功能群差异不大.红枫水库、百花水库和阿哈水库平水期至丰水期以无鞭毛的中心藻纲小个体硅藻为主的功能群7a以及无鞭毛的羽纹藻纲的大个体硅藻组成6b占主要优势.红枫水库和百花水库平水期至丰水期以有鞭毛的混合营养的甲藻门大个体为主的功能群1b生物量减少, 甲藻为广温性(10~28℃)藻类, 但最适宜生长温度为13℃作用, 并且甲藻具有鞭毛, 能够游动利用周边营养盐, 在低温条件下极易占优势[8, 28, 29].红枫和百花水库丰水期温度(23.69℃和25.27℃)较高, 夏季高温抑制了甲藻的生长繁殖.阿哈水库丰水期以无鞭毛的颤目丝状体群体蓝藻为主的功能群5a占优势, 蓝藻适宜生境为较高温度水体, 最适温度在25~35℃.丰水期温度高适宜蓝藻的生长. MBFG功能群相比较, 红枫水库优势功能群为g5、g6和g4, 百花水库优势功能群为g5、g6和g4, 阿哈水库优势功能群为g6和g4. 3座水库均以g4、g5和g6功能群占主要优势.以功能群g4组成的为中等大小的单细胞或群体, 无特异性特征.以功能群g5组成的为中型到大型的单细胞鞭毛类.以功能群g6组成的为无鞭毛的具硅质外壳的藻类.

RDA结果可以看出, 不同功能群(FG、MFG和MBFG)的演替都是环境因子共同作用的结果.红枫水库FG功能群显著影响因子是TN、高锰酸盐指数和N:P. MFG功能群显著影响因子是TN、高锰酸盐指数和N:P. MBFG功能群显著影响因子是WT和PO43--P.百花水库FG功能群显著影响因子是WT. MFG功能群显著影响因子是WT和高锰酸盐指数. MBFG功能群显著影响因子是WT、高锰酸盐指数和N:P.阿哈水库FG功能群显著影响因子是WT、高锰酸盐指数和DIN. MFG功能群显著影响因子是WT、DIN和Chla. MBFG功能群显著影响因子是WT.通过相关性分析, 发现3座水库FG对环境具有较好的解释度和相关性, 3座水库与环境因子均存在极显著相关性；MFG功能群对环境的解释度差于FG功能群, 由于MBFG功能群3座水库与环境因子之间存在显著相关性；而MBFG功能群对环境的解释度较差, 阿哈水库与环境因子之间无显著相关性, 但对温度具有很高的解释度, 这与Hu等[25]的研究结果一致.

综上, 使用FG功能群能够很好地解释浮游植物群落结构的变化以及环境的相关性, 同时可以根据浮游植物优势功能群预测水库环境因子和营养状态, 而MFG和MBFG功能群对游植物群落结构以及环境的解释度相对较差. 3座水库MFG和MBFG优势功能群具有高度相似性.

4 FG、MFG和MBFG功能群分类方法的对比

对比3种功能群分类方法发现, MFG功能群与FG功能群具有重叠部分, 而MBFG功能群与FG和MFG相比, 差异较大. FG功能群考虑了浮游植物的生理、生态学等特征, 能更好地解释与环境的相关性, 能够更准确反映环境因子与浮游植物生态位之间的关系.同时可以根据浮游植物优势功能群预测水库环境因子及富营养化状态, 也是目前应用最多的功能群分类方法.但是FG功能群需要具备系统完善的浮游植物鉴定知识, 难度系数大. MFG功能群分类方法简单易懂, 并且能够较好地解释浮游植物与环境因子的关系, 但功能群与环境因子联系较弱, 此外对个体大、小的鉴定标准不够明确. MBFG功能群分类方法最为简单、高效, 弥补了FG功能群复杂、耗时耗力的缺点, 并且MBFG分类对温度显示出更高的敏感度, 对于筛查季节性非常有用.但是MBFG功能群对环境的解释度不够, 分类依据过于简单, 分组太少. 3个分类方法各有优点和缺点, FG功能群对于具有专业浮游植物鉴定技术和经验以及分类学知识具有很好的应用性, MFG功能群降低了FG功能群分类方法的难度, 对于浮游植物鉴定技术不熟练并且需要解释环境因子具有很好的帮助. MBFG对于缺少详细调查资料时, 可以很好地进行功能群的分类.根据研究目的不同, 确定问题的最佳方案, 在选择分类方法时根据自己的实际需要选择合适的分类方法.

5 结论

(1) FG和MFG功能群对环境具有较好地解释度和相关性, 并且MBFG功能群分类对温度具有很高的解释度.

(2) FG功能群能够很好地解释浮游植物群落结构的变化以及环境的相关性, 同时可以根据浮游植物优势功能群预测水库环境因子和营养状态, 而MFG、MBFG功能群对游植物群落结构以及环境的解释度相对较差.

(3) FG功能群对于具有专业浮游植物鉴定技术和经验以及分类学知识具有很好的应用性, MFG功能群降低了FG功能群分类方法的难度, 对于浮游植物鉴定技术不熟练并且需要解释环境因子具有很好的帮助. MBFG对于缺少详细调查资料时, 可以很好地进行功能群的分类.高原水库选择功能群时, 根据研究目的不同以及实际需要选择合适的分类方法.

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