2019, Vol. 40
2. 中国矿业大学(北京)地球科学与测绘工程学院, 北京 100083
2. College of Geoscience and Surveying Engineering, China University of Mining & Technology, Beijing 100083, China
土壤是生物赖以生存的基础, 而氮素是土壤中影响植物生长和生态系统生产力的主要限制因子[1].植物在生态系统氮保持中起着重要作用, 除把无机氮转化为有机氮之外, 还能降低土壤氮素的淋溶损失, 通过根系分泌物和凋落物增加土壤氮输入, 进而促进微生物生长, 增强微生物氮的固定[2].土壤中的氮素主要以有机态的形式存在, 大部分有机氮通过矿化作用成为无机态氮供植物利用, 小部分有机氮可直接为植物所吸收[3], 土壤活性有机氮一般包括颗粒有机氮(PON)、可溶性有机氮(DON)、轻组分有机氮(LFON)和微生物生物量氮(MBN)这4个部分.土壤酶系统是土壤生理生化特性的重要组成部分, 土壤酶活性可作为土壤质量的生物活性指标[4].土壤中进行的一切复杂生物化学过程, 都有土壤酶参与, 尤其是土壤有机氮的氨化过程, 基本上是一系列酶作用的过程[5].土壤氮转化酶是具有特殊生物催化能力的蛋白质, 能促进有机氮转化成植物能直接利用的有效氮[6], 所以土壤氮转化酶在氮素转化与植物生长中起着重要作用.蛋白酶和天冬酰胺酶是参与土壤氮素转化的关键性酶, 蛋白酶对土壤生物可利用氮贡献最大, 可作为氮素氨化的指示变量, 而天冬酰胺酶活性能够反映土壤中含氮有机化合物的转化动态, 其含量直接影响氮素的矿化过程.
但是, 植被类型不同, 凋落物、腐殖质、根系系统和吸收营养方式都存在差异[7], 这些因素可能影响不同土壤氮转化酶活性, 进而影响土壤氮循环.此外, 在不同植被类型下, 地面覆被不同, 对土壤养分的富集和再分配作用, 以及氮素转化的影响不同, 进而会对土壤氮素转化酶和氮素及其在土壤剖面上的分布产生影响[1].因此, 研究退耕还林还草后土壤氮素组分特征及其影响因素, 对提高土壤氮素养分有重要意义.
宁南山区作为黄土高原典型区域, 自1999年黄土高原地区开展大规模退耕还林还草以来, 其植被恢复效益显著[8].目前有研究发现植被恢复能提高土壤氮含量[9], 但也有研究发现植被恢复导致土壤氮含量降低[10], 说明不同地点、不同植被恢复措施对土壤氮的恢复能力不同. Schmidt等[11]的研究发现土壤干旱能够减少土壤微生物群落和微生物活性[11], 从而影响氮素转化酶的活性.王学霞等[12]的研究发现土壤含水量、有机碳和全氮含量是影响土壤氮素含量和转化的主要因素, 而朱光艳等[13]认为pH值是影响土壤氮素转化的主要因子.近年来, 有许多研究者分析发现退耕影响土壤酶活性和土壤氮素组成, 而退耕还林还草对土壤氮素组成及其转化相关酶活性, 以及影响因素尚不明确.为此, 本研究以宁南山区玉米地为对照, 柠条地、山桃地、苜蓿地和长芒草地为不同处理, 探究宁南山区退耕还林还草对土壤氮素组成及其转化酶活的影响, 以期为黄土高原科学合理推进退耕还林还草工程提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于宁夏回族自治区固原市原州区东南部河川乡上黄村, 地理位置为35°59′~36°03′N, 106°26′~106°30′E, 海拔为1 534~1 822 m, 属于泾河水系支流小川河中游(图 1).该区属半干旱中温带向暖温带过渡气候, 年均温为7.1℃, 年均降水量为420 mm, 干燥度为1.5~2.0, 雨季从7月开始持续到10月, 8月的降水量占总降水量的24%, 多年平均蒸发量为1 400 mm, 无霜期140 d; 研究区的土壤类型主要是黄土母质上发育的淡黑垆土和黄绵土; 主要植被类型有人工灌木林(柠条、山桃、山杏等为优势种), 苜蓿地(苜蓿为优势种), 长芒草地(长芒草、阿尔泰狗娃花、茭蒿和百里香等为优势种)和农地(玉米、小麦和荞麦等为优势种).
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图 1 采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of the sampling points |
于2015年7月植物生长最旺盛季节, 选取宁南山区的玉米(corn, CO)作为对照, 柠条(Caragana intermedia, CI)、山桃(Prunus davidiana, PD)、苜蓿(medicago, ME)和长芒草(Stipa bungeana, SB)为不同的处理(样地的基本信息见表 1), 每个样方设置3个样地(20 m×20 m)作为野外重复.选择0~20 cm土层, 各样方按照“S”布点法采集并混合, 混合后的土样装入塑封袋, 并带回实验室, 一部分土样保存于-20℃冰箱, 用于测定酶的活性, 另一部分土样进行过筛风干处理, 用于土壤基本理化性质和氮组分的测定.
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表 1 样地基本信息概况 Table 1 Details of the sampling sites |
1.3 土壤基本理化性质测定
pH值用无CO2水浸提, pH计测定; 含水率(SW)用称重法测定; 有机碳(SOC)用重铬酸钾-外加热法测定; 碳氮比(C/N)通过有机碳与总氮的比值求得; 采用半微量凯氏法测定总氮(TN); 硝态氮(NO3--N)和铵态氮(NH4+-N)采用新鲜土样1 mol·L-1KCl浸提流动分析仪测定; 有机氮(SON)采用不包含硝态氮和亚硝态氮的半微量凯氏法测定总氮, 减去铵态氮(NH4+-N)后所得; 以上指标参考文献[14]进行测定; 微生物生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提-过硫酸钾氧化-紫外分光光度法测定; 可溶性有机氮(DON)采用K2SO4浸提-过硫酸钾氧化-紫外分光光度法测出可溶性总氮后减去浸提液中的矿质氮(NO3--N+NH4+-N)得到; 轻组分有机氮(LFON)和颗粒有机氮(PON)均用半微量凯氏定氮法测定; 蛋白酶(PT)采用改良的茚三酮比色法测定[15]; 天冬酰胺酶(ASP)采用文献[16]的蒸馏法进行测定.
1.4 数据处理试验数据采用Excel 2013整理, SPSS 20.0进行统计分析.采用单因素方差分析(One-way ANOVA)以及Duncan多重比较分析方法.各个指标之间采用Pearson相关系数法进行相关性分析.同时, 运用Canoco 5.0软件进行土壤基本理化性质和氮组分与酶活性的冗余分析(RDA), 并利用Origin 2017软件和ArcGIS 10.5软件作图.
2 结果与分析 2.1 土壤基本理化性质变化特征如表 2所示, pH值在7.41~7.73间变动, 5种土壤均呈中性偏弱碱性.含水率为10.50%~11.83%.土壤的有机碳和碳氮比在不同植物类型间差异显著(P＜0.05).其中山桃地的有机碳显著高于其他样地.
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表 2 不同植物类型下土壤基本理化性质1) Table 2 Soil physical and chemical properties under different plant types |
2.2 土壤氮组分及其占比变化特征
如图 2所示, 轻组分有机氮, 硝态氮和微生物生物量氮在不同样地间差异显著(P＜0.05).与玉米地相比, 有机氮在苜蓿地和长芒草地分别降低21.5%和7.5%(P＜0.05), 颗粒有机氮在苜蓿地降低88.9%, 山桃地和长芒草地的颗粒有机氮分别增加70.6%和35.3%(P＜0.05);轻组分有机氮除苜蓿地降低16.7%外, 柠条地, 山桃地和长芒草地分别增加16.7%、133.3%和83.3%(P＜0.05);微生物生物量氮在柠条地和苜蓿地分别降低63.1%和58.2%, 而山桃地和长芒草地分别增加49.6%和64.2%(P＜0.05);可溶性有机氮在柠条地降低71.1%, 山桃地增加28.1%(P＜0.05);硝态氮除柠条地增加12.0%外, 山桃地, 苜蓿地和长芒草地分别减少61.7%、92.3%和85.9%(P＜0.05);铵态氮在柠条地, 山桃地和苜蓿地分别增加310.0%、110.0%和67.5%(P＜0.05).与天然草地相比, 有机氮(15.2%), 颗粒有机氮(60.9%), 轻组分有机氮(54.5%), 微生物生物量氮(74.5%), 硝态氮(45.5%)和铵态氮(20.2%)在人工草地均降低(P＜0.05).
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图 2 不同植物类型氮组分特征 Fig. 2 Characteristics of nitrogen components under different plant types |
如图 3所示, PON/TN, MBN/TN和NO3--N/TN在不同样地间差异显著(P＜0.05).与玉米地相比, SON/TN除柠条地减少0.78%外, 山桃地和苜蓿地分别增加0.48%和0.73%(P＜0.05); PON/TN除苜蓿地减少4.46%外, 柠条地, 山桃地和长芒草地分别增加3.04%、10.64%和7.82%(P＜0.05); LFON/TN在柠条地, 山桃地和长芒草地分别增加2.20%、6.95%和4.99%(P＜0.05); MBN/TN在柠条地和苜蓿地分别减少1.22%和1.03%, 在山桃地和长芒草地分别增加1.01%和1.75%(P＜0.05); DON/TN在山桃地和苜蓿地分别增加0.52%和0.61%(P＜0.05); NO3--N/TN除柠条地增加0.34%外, 山桃地, 苜蓿地和长芒草地分别减少0.60%、0.86%和0.80%(P＜0.05); NH4+-N/TN在柠条地和苜蓿地分别增加0.44%和0.13%(P＜0.05).与长芒草地相比, 苜蓿地除DON/TN增加0.50%外, PON/TN、LFON/TN、MBN/TN和NO3--N/TN分别减少12.29%、5.50%、2.78%和0.05%(P＜0.05).
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图 3 土壤氮组分占总氮的比例 Fig. 3 Ratio of soil nitrogen components to total nitrogen |
如图 4所示, 与玉米地相比, 天冬酰胺酶活性除长芒草地增加360%外, 柠条地和山桃地分别降低40.0%和70.0%(P＜0.05);蛋白酶活性除苜蓿地降低65.8%, 柠条地、山桃地和长芒草地分别增加115.0%、67.9%和144.8%(P＜0.05).与长芒草地相比, 这两种酶活性在苜蓿地分别降低91.3%和86.0%(P＜0.05).
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图 4 不同植物类型土壤酶活性特征 Fig. 4 Characteristics of soil enzyme activities under different plant types |
冗余分析(RDA)及环境因子解释率结果如图 5所示.土壤氮组分与基本理化性质和氮素转化酶活之间夹角的余弦值代表两者的相关性大小, 夹角越小相关性越大, 反之越小; 土壤基本理化性质和氮素转化酶环境变量线段的长短表示其对氮素组分影响的大小, 线段越长, 影响越大, 反之越小.变量因子解释率越大, 影响越大, 反之越小.从图 5可以看出, 含水率的射线较长, 且其解释率达到了29.8%, 说明其对氮素组分影响较大, 碳氮比的射线较短, 其解释率仅5.0%, 说明其对氮素组分影响较小; pH和有机碳的解释率分别为26.4%和19.4%, 影响仅次于含水率; 有机氮, 颗粒有机氮, 轻组分有机氮和微生物生物量氮与含水率, 有机碳, 碳氮比, 天冬酰胺酶和蛋白酶均呈正相关, 与pH值均呈负相关; 铵态氮与pH值和含水率呈正相关, 与有机碳、碳氮比, 天冬酰胺酶和蛋白酶呈负相关; 硝态氮与pH值, 含水率和蛋白酶呈正相关, 与有机碳、碳氮比和天冬酰胺酶活性呈负相关; 同时, 可溶性有机氮与有机碳、碳氮比、天冬酰胺酶呈正相关, 而与pH值、含水率和蛋白酶呈负相关.
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图 5 基于5种不同植物类型土壤基本理化性质和氮素转化酶与氮素的冗余分析及环境因子解释率 Fig. 5 Redundancy analysis of soil physical and chemical properties, enzyme activity, and nitrogen components under five different plant types, and the variance explained by each factor |
植被类型的改变影响土壤有机氮的动态变化, 一方面地上生物量和植物残体归还量的不同影响土壤有机氮的输入, 另一方面土壤的物化过程和生物过程的不同影响土壤有机氮的输出[17].樊军等[18]对黄土高原人工草地土壤氮素进行了研究, 结果显示, 连续种植苜蓿会使土壤氮素降低; 张春霞等[19]的研究表明, 连续种植苜蓿, 土壤氮素含量在5a时最低, 且氮素含量随着生长年限有所提高.由图 2知, 苜蓿地的总有机氮、轻组分有机氮、颗粒有机氮和微生物生物量氮含量分别比玉米地降低21.5%、16.7%、88.9%和58.2%, 其原因可能是由于本研究区苜蓿生长超过5a, 根系活力下降, 导致生物量减少, 从而对氮素的利用强度减弱, 由于氮素的总体消耗, 其含量虽有一定恢复, 但恢复速度相对较慢, 从而出现苜蓿地4种氮素含量均低于玉米地的现象.山桃地的有机氮、轻组分有机氮、颗粒有机氮和可溶性有机氮含量均高于苜蓿地、长芒草地和玉米地, 可以看出在实行退耕还林与还草这两种措施下, 退耕还林更利于氮素的累积.本研究中, 不同植物类型间硝态氮含量变化最大, 即硝态氮对植物类型变化最敏感; 彭文英等[20]的研究也发现速效氮对植被恢复的敏感性较强, 而相较于铵态氮, 硝态氮更为敏感.可能的原因是：一方面, 本研究区pH接近于中性, 利于氨化细菌生存, 氨化作用强烈[21], 产生的氨转化为硝态氮; 另一方面, 铵态氮溶解性大, 能够被植物快速吸收[22], 间接导致硝态氮含量升高.有研究表明, 人工林通过次生演替可加速土壤特性的恢复及增强土壤肥力[23], 在增强土壤水文效应方面, 自然恢复植被不及人工林[24], 本研究中, 柠条地的有机氮、轻组分有机氮、颗粒有机氮、微生物生物量氮和可溶性有机氮含量均低于长芒草地, 即自然恢复植被对氮素的改善优于人工林, 可能是因为人工林物种多样性恢复比自然恢复植被慢[25], 枯落物层不明显, 另外人为干扰使土壤持水性能降低[26], 从而影响氮素的累积有关.
3.2 退耕还林还草对土壤氮素转化酶活性的影响不同植物的根系分泌物存在差异, 将影响土壤微生物的数量和酶活性[27].有研究表明, 土壤酶活性在很大程度上受微生物量的影响[28].土壤中微生物的代谢和更新速度很快, 而土壤微生物量的高低可表示参与分泌有机物、自身分解和呼吸排泄等过程时土壤微生物的多少, 值越高表示参与的土壤微生物越多, 相应地微生物细胞的分泌物及其残体的分解物则会越多, 反之越少[29].由于长芒草地中微生物生物量氮含量高, 所以土壤天冬酰胺酶活性和蛋白酶活性显著高于玉米地, 而苜蓿地中微生物生物量氮含量低, 所以土壤天冬酰胺酶活性和蛋白酶活性低于玉米地, 同样, 山桃地中土壤微生物生物量氮高于玉米地, 同时它的蛋白酶活性也高于玉米地, 由此也可以说明退耕还林还草能提高两种酶的活性.本研究结果显示, 不同植物类型的蛋白酶活性存在差异, 与本研究结果相似, 邢肖毅等[30]在黄土丘陵区子午岭的研究也发现, 不同植物类型的蛋白酶活性不同, 可能是由于植被类型和恢复年限等因素使地被覆盖物存在差异, 从而影响了土壤酶活性的高低[31], 因而蛋白酶活性不同.
3.3 影响土壤氮素分布和转化的因素分析RDA结果显示, pH与有机氮、颗粒有机氮、轻组分有机氮、微生物生物量氮和可溶性有机氮表现出了显著的负相关关系, 与硝态氮和铵态氮表现为正相关关系, 这与蒋跃利等[32]研究宁南山区不同草地结果相一致. pH值升高将增加土壤有机质的可溶性, 为微生物的活动提供大量富含C和N基团的物质, 从而促进氮的矿化, 即土壤pH与氮矿化作用正相关[33], 本研究区的土壤均为碱性, pH越低的土壤, 越接近中性, 越有利于微生物增加活性, 因此pH与氮素表现出了以上的相关关系. Prescott等[34]认为当土壤碳氮比小于25:1时, 土壤中的氮素会出现净矿化, 是微生物分解的最佳条件.本研究中, 土壤硝态氮和铵态氮与C/N呈现出负相关关系, 这与已有研究结果一致[35], 而土壤可溶性有机氮与蛋白酶活性呈负相关, 与舒向阳等[36]研究结果不一致, 该研究结果显示可溶性有机氮与蛋白酶呈极显著正相关, 可能是因为5种植物土壤的碳氮比范围为10.91~23.30, 微生物分解较强, 使可溶性有机氮分解释放出矿质态氮, 从而可溶性有机氮降低[37].土壤中各项有机氮素之间均具有正相关关系, 可见氮循环的各个环节是密切相关的.王晓锋等[38]的研究结果表明, 土壤天冬酰胺酶和蛋白酶与无机氮形态有一定的相关关系.在本研究中, 7种土壤氮素形态与天冬酰胺酶和蛋白酶之间存在显著的相关性, 表明这两种酶是本研究区土壤氮转化的重要参与酶类[39].
由图 5解释率的结果显示, 土壤含水率、pH值和有机碳对土壤氮素影响较大, 而充足的水分和适宜的pH值是土壤氮素矿化必不可少的条件, 土壤有机碳是土壤氮素的基质[35], 因此三者与土壤氮素密切相关.本研究表明土壤含水率、pH值和有机碳是该研究区域影响氮素分布与转化的主要理化性质因素.
4 结论(1) 退耕还林还草明显改变了土壤氮素组成的含量及氮素相关转化酶的活性, 对氮素及其相关转化酶均有一定的促进作用;
(2) 冗余分析(RDA)结果和环境因子解释率表明, 土壤含水率, pH值和有机碳是影响宁南山区氮素分布与转化的关键因子;
(3) 天冬酰胺酶和蛋白酶与7种氮素均呈显著相关性, 说明这两种酶是本研究区土壤氮转化的重要参与酶.
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