在河流生态系统中, 藻类是水体中的初级生产者, 对污染物反应灵敏, 且群落结构组成随着水体生态环境的变化而变化, 常被用于水质监测和评价^[1].水体中的藻类虽种类繁多, 但大量研究表明硅藻在水体中的多样性较其他藻类多, 分布广泛且生活史较短^[2], 对环境变化如富营养化、酸化、土地利用和污染等干扰非常敏感, 在淡水系统中被认为是有力反映水质状况的指示物种^[3].在我国虽然也有关于硅藻生物监测河流水质的报道, 但主要还是限于理化监测.然而, 理化监测存在着单一性、片面性和瞬时性等不足, 因此需要生物监测提供必要的补充^[4].相对于其它的生物指标, 例如大型水生植物, 小型藻类、大型无脊椎动物和鱼类, 硅藻种类更多、分布更广, 对于水体的变化更敏感迅速, 是更准确高效及时的水质指示生物^[5~9].硅藻已被欧盟明确列入《水框架指南》中的生物监测指标^[10].在硅藻中, 比起浮游硅藻, 底栖硅藻只能在狭小的水环境条件下生存^[11], 其生长位置相对固定, 能更准确地反映特定区域水体的持续变化, 能更全面、综合、稳定、持续和真实地反映水体的水质和生态质量^[12], 常被用于河流水质监测与生态健康评估^{[13, 14]}.

三峡工程蓄水成库后, 除了产生巨大的经济、社会和环境等综合效益外, 也带来一系列的生态环境问题.许多学者对三峡库区水体中的氮、磷、重金属等污染物的分布规律, 浮游藻类的多样性和种群动态等进行了研究, 但对于三峡库区干流水体的研究较少.底栖硅藻的分布广泛, 生活史较短, 分类特征明显, 其生物群落物种较其他群落丰富, 且空间分布紧密.不同的底栖硅藻具有不同环境的耐受性, 它们固着生长, 不能通过迁移或其他形式来躲避污染的危害, 对环境变化能够迅速做出响应^[15], 然而, 由于鉴定和采样的困难, 目前对三峡库区干流底栖硅藻的研究则鲜有关注.因此, 本研究于2015年7~9月(非蓄水期)和2015年12月~2016年3月(蓄水期)对三峡库区长江干流底栖硅藻群落结构变化做了调查研究, 探讨非蓄水期和蓄水期三峡库区干流水体底栖硅藻群落组成变化特征, 并分析其与环境因子的关系, 以期为三峡库区长江干流水质监测和水体管理提供依据.

三峡库区是被三峡大坝蓄水所淹没的地区, 库区流域面积达100万km², 属中亚热带湿润季风气候, 年平均气温17~19℃^[16].长江干流自西向东横穿三峡库区段, 全长683.8 km, 北有嘉陵江、南有乌江汇入, 形成不对称的、向心的网状水系^[17].本研究在位于三峡库区的长江干流设置了32个样点(图 1), 分别于2015年7~9月(非蓄水期), 2015年12月~2016年3月(蓄水期)进行样品采集与理化指标的测定和分析.

图 1

Fig. 1

图 1 研究区样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites in the Three Gorges Reservoir area

水温(WT)、pH、电导率(Spc)、溶解氧(DO)、氧化还原电位(ORP)、浊度(Tur)和水下光强(PAR)等用多参数水质分析仪DS5(HYDROLAB, USA)现场测定.透明度(SD)用塞氏盘法测量.水体流速(v)用国产LS45A型旋杯式流速仪测量(华正水文仪器有限公司, 重庆).水体中总氮(TN)、总磷(TP)、正磷酸盐(PO₄^3--P)、氨氮(NH₄⁺-N)、硝酸盐氮(NO₃^--N)和高锰酸盐指数(KMnO₄)等化学指标通过Flowsys连续流动分析仪(SYSTEA, 意大利)进行测定.

底栖藻类采集依据EPA^[18]的采样方法, 每个样点随机选取3~5块石头, 在石头上选取R=2.7 cm的固定表面积, 共取5个圆形样方, 刷取圆内的藻.记录刷液体积, 等量分装为2份, 一份加鲁哥试剂固定, 一份加甲醛固定.带回实验室经处理后, 鲁哥试剂固定的藻液用于定量分析, 甲醛固定的藻液用于固定标本玻片的制作以及优势种的确定.硅藻的鉴定主要根据硅藻壳面的形态及纹饰, 为了清楚地看出壳面的纹饰.对于部分无法进行鉴定的样品, 在镜检前, 对样品进行消化, 去除其中的有机物质.

计数采用网格计数法, 所使用网格计数框为20 mm×20 mm.计数时, 若底栖藻类密度不大则使用全片计数, 密度大时运用视野法(即400倍下计50~100视野), 最后按照相关公式算出底栖硅藻数量.藻类鉴定参照文献[19~25].

用Excel处理数据, 用SPSS 22.0软件和Canoco for Windows 4.5分析软件对底栖硅藻数据和环境因子进行多元统计分析.用SPSS 22.0软件完成重复测量方差分析, 用Canoco for Windows 4.5分析软件完成去趋势对应分析(DCA)和冗余分析(RDA). RDA分析中藻种数据保留相对丰度≥5%的藻种以避免偶然误差, 减少计算结果偏差; 藻种数据用lg(Ax+B)转化, 本试验取A=1, B=1, 同时把相对丰度>5%、且频率≥3作为优势种的判定依据.不同的硅藻具有不同的环境喜好性和耐受性, 根据硅藻生态属性^[26], 进一步对硅藻进行分类.

对非蓄水期和蓄水期的水体理化指标进行重复测量方差分析后, 结果显示(表 1), 两个时期的水温、水下光照、pH、氧化还原电位、电导率、溶氧、浊度、透明度、流速和高锰酸盐指数具有极显著差异(P≤0.01).

表 1 (Table 1)

表 1 水体理化因子的重复测量方差分析统计结果 Table 1 Statistical results of repeated measurement ANOVA for physical and chemical factors of the water 理化指标 非蓄水期 蓄水期 F P 水温(WT)/℃ 24.63±0.3(21.36~27.39) 14.37±1.65(11.95~18.66) 582.091 0.000** 水下光强(PAR)/μmol·(m2·s)-1 34.25±3.70(5.67~75.67) 307.22±51.14(9.67~1 037.33) 27.460 0.000** pH 7.55±0.06(7.12~8.54) 7.85±0.06(7.17~8.45) 13.250 0.001** 氧化还原电位(ORP)/mV 321.46±9.8(240.67~436.00) 555.98±62.63(440.67~2 488.67) 13.688 0.000** 电导率(Spc)/μS·cm-1 322.73±4.75(272.17~369.27) 385.46±2.97(349.87~405.80) 127.238 0.000** 溶氧(DO)/mg·L-1 7.98±0.36(6.05~17.21) 9.0±0.12(7.72~10.24) 7.137 0.010** 浊度(Tur)/NTU 423.26±52.29(83.77~1 482.67) 107.02±29.8(2.93~817.67) 27.615 0.000** 透明度(SD)/cm 42.19±3.32(13.0~103.0) 256.59±20.27(70.0~549.0) 108.988 0.000** 流速(v)/m·s-1 0.64±0.09(0.02~1.90) 0.26±0.04(0.04~0.84) 16.324 0.000** TN/mg·L-1 1.27±0.08(0.6~2.40) 1.25±0.07(0.35~1.83) 0.046 0.830 NH4+-N/mg·L-1 0.10±0.01(0.001~0.35) 0.14±0.02(0.01~0.43) 3.381 0.071 NO3--N/mg·L-1 0.95±0.07(0.35~2.01) 0.92±0.05(0.31~1.42) 0.065 0.800 TP/mg·L-1 0.07±0.01(0.03~0.13) 0.08±0.01(0.01~0.18) 1.208 0.276 PO43--P/mg·L-1 0.03±0.00(0.003~0.090) 0.04±0.00(0.003~0.088) 1.356 0.249 高锰酸盐指数/mg·L-1 2.30±0.21(0.73~4.54) 3.70±0.30(1.65~7.76) 13.867 0.000** 1)**表示P < 0.01, 差异极显著; 2)括号外的数值为各参数平均值, 括号内的数值为各参数的波动范围

表 1 水体理化因子的重复测量方差分析统计结果 Table 1 Statistical results of repeated measurement ANOVA for physical and chemical factors of the water

在非蓄水期, 水温出现最高值, 变化范围为21.36~27.39℃, 水下光照在5.67~75.67μmol ·(m² ·s)^-1之间波动, pH的变化范围为7.12~8.54.氧化还原电位在非蓄水期较低, 变化范围为240.67~436.00 mV, 电导率的变化范围为272.17~369.27 μS ·cm^-1.溶氧在非蓄水期出现最大值, 变化范围为6.05~17.21 mg ·L^-1.浊度在非蓄水期较高, 在83.77~1 482.67 NTU范围内波动.透明度在非蓄水期的变化范围为13.0~103.0 cm.流速在非蓄水期的变化范围为0.02~1.90m ·s^-1.高锰酸盐指数在非蓄水期出现最小值, 在0.73~4.54 mg ·L^-1范围内波动.在蓄水期, 水温的变化范围为11.95~18.66℃.水下光照的波动较大, 变化范围为9.67~1 037.33μmol ·(m² ·s)^-1. pH的变化范围为7.17~8.45.氧化还原电位在蓄水期波动较大, 出现最大值, 波动范围为440.67~2 488.67 mV.电导率在蓄水期出现最大值, 在349.87~405.80 μS ·cm^-1范围内波动.溶氧的变化范围为7.72~10.24 mg ·L^-1.浊度在蓄水期的变化范围为2.93~817.67 NTU.透明度在蓄水期出现最高值, 变化范围为70.0~549.0 cm.流速在蓄水期的变化范围为0.04~0.84m ·s^-1.高锰酸盐指数在蓄水期出现最高值, 波动范围为1.65~7.76 mg ·L^-1.

本研究中共鉴定出28属, 96种硅藻, 硅藻种较多的属有异极藻属(Gomphonema)(15种)、桥弯藻属(Cymbella)(12种)、舟形藻属(Navicula)(11种)、菱形藻属(Nitzschia)(9种)、直链藻(Melosira)(4种)、双菱藻(Surirella)(4种)和羽纹藻(Pinnularia)(4种).

由表 2和图 2可以看出, 两个时期各样点优势种在组成和分布上都具有一定的差异.非蓄水期各样点鉴定出13种优势种, 包括变异直链藻(M. varians)、颗粒直链藻(M. granulata)、膨胀桥弯藻(C. tumida)、近缘桥弯藻(C. affinis)、双尖菱板藻(Hantzschia amphioxys)、梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)、肋缝菱形藻(N. frustulum)、谷皮菱形藻(N. palea)、克劳氏菱形藻(N. clausii)、锉刀布纹藻(G. scalproides)、扁圆卵形藻(Cocconeis placentula)、小型异极藻(Gomphonema parvulum)和简单舟形藻(Navicula simplex).其中有20个样点以变异直链藻为优势种, 变异直链藻的生态属性为α-中污染性、富营养化种类.从相对丰度图谱可以看出(图 2), 变异直链藻在S1、S4、S8和S17的相对丰度较高, 在上游样点分布较多.除变异直链藻外, 相对丰度较高的优势种有近缘桥弯藻、颗粒直链藻和扁圆卵形藻; 分布较广的优势种有梅尼小环藻、谷皮菱形藻和锉刀布纹藻.其中, 梅尼小环藻在中上游的相对丰度较高; 谷皮菱形藻在中上游样点分布较密集, 且相对丰度较高; 而锉刀布纹藻在下游的相对丰度较高.而在蓄水期, 各样点共鉴定出3种优势种, 包括变异直链藻、近缘桥弯藻、披针形舟形藻(N. lanceolata).其中有30个样点均以变异直链藻为优势种, 在S30、S27和S7的相对丰度较高(图 2).蓄水期的3个优势种均为富营养化种类(表 2).近缘桥弯藻分布在中下游, 在S32的相对丰度最高, 披针形舟形藻只分布在下游, 其相对丰度在S22达到最高值(图 2).总体而言, 两个时期的绝对优势种为变异直链藻, 共同的优势种还有近缘桥弯藻.

表 2 (Table 2)

表 2 三峡库区长江干流不同水情期各样点优势种的平均相对丰度 Table 2 Mean relative abundances of dominant species at various sites during different hydrological periods of the Three Gorges Reservoir area 硅藻种类 拉丁学名 水生环境腐殖度 营养状况 样点 相对丰度/% 非蓄水期 蓄水期 非蓄水期 蓄水期 变异直链藻 Melosira varians αmes Eutr S1、S3~S8、S14~S19、S25、S26、S28、S30~S32 S1、S3~S21、S23~S31 51.4 42.3 颗粒直链藻 Melosira granulata UN UN S22 NO 13.6 6.7 膨胀桥弯藻 Cymbella tumida olig Meeu S2 NO 10.68 5.6 近缘桥弯藻 Cymbella affinis βmes Eutr S9、S24、S29 S32 13.5 8.7 双尖菱板藻 Hantzschia amphioxys αmes Hype S10 NO 8.7 2 梅尼小环藻 Cyclotella meneghiniana αmpo Eutr S11、S13 NO 7.7 1.7 肋缝菱形藻 Nitzschia frustulum βmes Eutr S2 NO 9.3 3.3 谷皮菱形藻 Nitzschia palea Poly Hype S11、S12、S24 NO 10.8 6.4 克劳氏菱形藻 Nitzschia clausii αmes Eutr S23 NO 8.4 3.3 锉刀布纹藻 Gyrosigma scalproides UN UN S20 NO 10 3.2 扁圆卵形藻 Cocconeis placentula βmes Eutr S21、S24 NO 16.1 3.2 小型异极藻 Gomphonema parvulum αmpo Eutr S24 NO 12 5.7 简单舟形藻 Navicula simplex UN UN S27 NO 10.3 1.9 披针形舟形藻 Navicula lanceolata αmes Eutr NO S22 2.5 9 1)αmes为α-mesosaprobou, olig为oligosaprobou, βmes为β-mesosaprobous, αmpo为α-meso/polysaprobous, poly为polysaprobous, Eutr为eutraphentic, Meeu为meso-eutraphent, Hype为hypereutraphentic; “UN”表示文献中分类不明确; “NO”表示不是该样点的优势种

表 2 三峡库区长江干流不同水情期各样点优势种的平均相对丰度 Table 2 Mean relative abundances of dominant species at various sites during different hydrological periods of the Three Gorges Reservoir area

图 2

Fig. 2

Mvar：变异直链藻(Melosira varians), Mgra：颗粒直链藻(Melosira granulata), Ctum：膨胀桥弯藻(Cymbella tumida), Caff：近缘桥弯藻(Cymbella affinis), Hamp：双尖菱板藻(Hantzschia amphioxys), Cmen：梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana), Nfru：肋缝菱形藻(Nitzschia frustulum), Npal：谷皮菱形藻(Nitzschia palea), Ncla：克劳氏菱形藻(Nitzschia clausii), Gsca：锉刀布纹藻(Gyrosigma scalproides), Cpla：扁圆卵形藻(Cocconeis placentula), Gpar：小型异极藻(Gomphonema parvulum), Nsim：简单舟形藻(Navicula simplex), Nlan：披针形舟形藻(Navicula lanceolata) 图 2 三峡库区长江干流不同水情期各样点优势种相对丰度图谱 Fig. 2 Relative abundances of dominant species at various sites during different hydrological periods of the Three Gorges Reservoir area

对底栖硅藻数据进行去趋势对应分析(DCA)来选用适当的模型进行物种与环境间关系的拟合, 非蓄水期的排序结果显示4个轴最大长度为3.634, 蓄水期为1.767.本研究中两个时期都选择冗余分析(RDA). RDA结果显示(表 3), 非蓄水期RDA排序第一轴和第二轴特征值分别为0.172和0.097, 种类和环境相关性较强, 相关系数分别为0.911和0.907;蓄水期RDA排序第一轴和第二轴特征值分别为0.142和0.111, 种类和环境相关性较强, 相关系数分别为0.849和0.819, 表明两个时期的排序轴可以较好地反映底栖硅藻和环境因子之间的关系.非蓄水期和蓄水期的所有环境因子共能解释硅藻群落变异的58%和56%, RDA前两轴共解释了硅藻群落44.1%和39.5%的变异情况.

表 3 (Table 3)

表 3 长江干流不同水情期底栖硅藻群落与环境因子间的RDA结果 Table 3 RDA results for benthic diatom communities and environmental factors during the different hydrological periods 参数项 非蓄水期 蓄水期 轴1 轴2 轴3 轴4 轴1 轴2 轴3 轴4 特征值 0.172 0.097 0.064 0.062 0.142 0.111 0.095 0.076 物种-环境因子相关系数 0.911 0.907 0.876 0.819 0.849 0.819 0.79 0.837 种类数据的累积变量百分比/% 17.2 26.9 33.3 39.6 14.2 25.3 34.8 42.4 种类-环境相关的累积变量百分比/% 29.7 46.4 57.4 68.2 25.4 45.2 62.1 75.7 总特征值 1 1 所有典范特征值 0.58 0.56

表 3 长江干流不同水情期底栖硅藻群落与环境因子间的RDA结果 Table 3 RDA results for benthic diatom communities and environmental factors during the different hydrological periods

在非蓄水期的RDA图中(图 3), 第一轴反映总氮、水下光照、正磷酸盐、总磷和高锰酸盐指数的变化梯度, 第二轴则反映氧化还原电位、透明度、硝酸盐氮、水温、电导率、浊度、氨氮、溶解氧、流速和pH的变化梯度.采用蒙特卡罗置换检验来预选环境变量, 评估环境变量对硅藻群落变量的贡献.运行499次蒙特卡罗置换, 结果显示, 在非蓄水期, pH、流速和正磷酸盐的显著水平小于0.05, 说明它们对底栖硅藻群落结构变化的影响最为显著, 共能解释硅藻群落总变异的18%, 占15个环境因子总解释量的31%.在RDA排序图中, 正磷酸盐是与第一轴相关性最大的正相关因子, 相关系数为0.3261, 粗壮双菱藻(Srob)、微绿羽纹藻(Pvir)、梅尼小环藻(Cmen)和肋缝菱形藻(Nfru)的相对丰度与正磷酸盐呈正相关关系, 随着正磷酸盐的增加有增多的趋势, 而变异直链藻(Mvar)、显喙舟形藻(Nper)、双头幅节藻(Sanc)则表现出相反的趋势.而流速是与第一轴相关性最大的负相关因子, 相关系数为-0.554 9, 锉刀布纹藻(Gsca)和钝脆杆藻(Fcap)的相对丰度与流速呈正相关关系, 而意大利直链藻(Mita)、颗粒直链藻(Mgra)、近棒状异极藻(Gsub)、普通内丝藻(Evul)、瞳孔舟形藻(Npup)、似钝舟形藻(Nmut)、岭南舟形藻(Nsub)、克劳氏菱形藻(Ncla)和近缘桥弯藻(Caff)则与流速呈负相关关系. pH与第一轴和第二轴均呈负相关, 但与第二轴的相关性较大, 双头幅节藻(Sanc)的相对丰度与pH呈正相关, 而简单舟形藻(Nsim)、肘状针杆藻(Suln)、小型异极藻(Gpar)和扁圆卵形藻(Cpla)的相对丰度与pH呈负相关关系.在非蓄水期中[图 3(b1)], 除S17外, 中上游样点S1~S19都分布在第三、四象限, 而其余样点分布在第一、二象限. S1、S8和S4与pH呈正相关, 而S22、S24和S31则与pH呈负相关. S12、S13、S21和S20与正磷酸盐呈正相关, 而S19与其呈负相关. S2、S5、S9与流速呈正相关, 而S25、S30和S32与流速呈负相关.

图 3

Fig. 3

Suln：肘状针杆藻(Synedra ulna), Mgra：颗粒直链藻(Melosira granulata), Mvar：变异直链藻(Melosira varians), Mita：意大利直链藻(Melosira italica), Agra：颗粒直链藻极狭变种(Aulacoseira granulata var. angustissima), Nsim：简单舟形藻(Navicula simplex), Nper：显喙舟形藻(Navicula perrostrata), Npup：瞳孔舟形藻(Navicula pupula), Nmut：似钝舟形藻(Navicula muticopsis)Nlan：披针形舟形藻(Navicula lanceolata), Nsub：岭南舟形藻(Navicula subadnata), Nfru：肋缝菱形藻(Nitzschia frustulum), Npal：谷皮菱形藻(Nitzschia palea), Ncla：克劳氏菱形藻(Nitzschia clausii), Srob：粗壮双菱藻(Surirella robusta), Caff：近缘桥弯藻(Cymbella affinis), Ctum：膨胀桥弯藻(Cymbella tumida), Pvir：微绿羽纹藻((Pinnularia viridis), Gpar：小型异极藻(Gomphonema parvulum), Gsub：近棒状异极藻(Gomphonema subclavatum), Ggra：纤细异极藻(Gomphonema gracile), Gmin：极小异极藻(Gomphonema minusculum), Gsca：锉刀布纹藻(Gyrosigma scalproides), Cpla：扁圆卵形藻(Cocconeis placentula), Hamp：双尖菱板藻(Hantzschia amphioxys), Hwho：黄浦水生藻(Hydrosera whompoensis), Sanc：双头幅节藻(Stauroneis anceps), Cmen：梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana), Evul：普通内丝藻(Encyonema vulgare), Fcap：钝脆杆藻(Fragilaria capucina), Dvul：普通等片藻(Diatoma vulgare), Fint：中型脆杆藻(Fragilaria intermedia), Bpar：奇异棍形藻(Bacillaria paradoxa), Cpla：扁圆卵形藻多孔变种(Cocconeis placentula var.euglypta), Ajav：膨大曲壳藻(Achnanthes javanica); (a)底栖硅藻与环境因子; (b)采样断面与环境因子 图 3 长江干流不同水情期底栖硅藻群落与环境因子间的RDA二维排序 Fig. 3 RDA two-dimensional ordination diagrams for benthic diatom communities and environmental factors during the different hydrological periods

在蓄水期的RDA图(图 3)中, 第一轴反映浊度、流速、pH、总磷、正磷酸盐、透明度、总氮和硝酸盐氮的变化梯度, 第二轴则反映氨氮、高锰酸盐指数、氧化还原电位、光照、水温、溶解氧和电导率的变化梯度.蒙特卡罗置换检验结果显示, 蓄水期影响底栖硅藻群落结构的主要环境因子为浊度、水温、高锰酸盐指数和溶解氧, 共能解释硅藻群落总变异的26%, 占15个环境因子总解释量的46.2%.蓄水期中[图 3(a2)], 浊度是与第一轴相关性最大的正相关因子, 相关系数为0.694 9, 小型异极藻(Gpar)和颗粒直链藻(Mgra)的相对丰度与浊度呈正相关关系, 而披针形舟形藻(Nlan)和中型脆杆藻(Fint)的相对丰度与其呈负相关关系.水温是与第二轴相关性最大的正相关因子, 相关系数为0.598 6, 变异直链藻(Mvar)的相对丰度与其呈正相关关系, 而岭南舟形藻(Nsub)、扁圆卵形藻多孔变种(Cpla)和奇异棍形藻(Bpar)的相对丰度与其呈负相关关系.高锰酸盐指数与第二轴的相关性较大, 膨胀桥弯藻(Ctum)和近缘桥弯藻(Caff)的相对丰度与高锰酸盐指数呈正相关关系, 扁圆卵形藻多孔变种(Cpla)、颗粒直链藻极狭变种(Agra)和普通等片藻(Dvul)的相对丰度与其呈负相关关系.溶氧与第二轴的相关性更大, 且与第二轴呈负相关关系, 扁圆卵形藻多孔变种(Cpla)和颗粒直链藻极狭变种(Agra)的相对丰度与溶氧呈正相关, 而膨胀桥弯藻(Ctum)和近缘桥弯藻(Caff)的相对丰度与溶氧呈负相关.蓄水期样点分布差异不如非蓄水期明显.蓄水期中[图 3(b2)], 在第一、三象限分布的大部分是干流中下游的样点, 而在二、四象限分布的大部分是中上游样点, 而第三象限分布的样点最多, 大部分是下游样点.与浊度呈正相关的样点有S5、S4、S1和S11, 呈负相关的有S23、S21和S17.与水温呈正相关的样点有S13, 而与其呈负相关的有S20、S28、S9和S10. S6与溶氧呈正相关关系, 而S7、S18、S19和S24与溶氧呈负相关. S7、S18、S19和S24与高锰酸盐指数呈正相关, S6与其呈负相关关系.

水体环境由各种环境因子构成, 三峡工程使库区环境因子发生显著变化进而对水生态环境产生显著影响^[27].长江干流整体总氮变化范围在0.35~2.4 mg ·L^-1(表 1), 在Ⅱ~劣Ⅴ类之间波动, 主要以Ⅳ类水质标准为主.总磷质量浓度变化范围为0.01~0.18 mg ·L^-1, 在Ⅰ~Ⅱ类水质间波动, 以Ⅱ类水质标准为主.总氮和总磷在两个时期的质量浓度有差异但不明显, 可能是由于工业、生活污水向水体中排放较多, 较频繁, 致使水体中氮磷的质量浓度较大, 研究表明三峡库区总氮、总磷在两个水情期均已达到富营养化水平标准^{[28, 29]}.高锰酸盐指数变化范围为0.73~7.76 mg ·L^-1(表 1), 在Ⅰ~Ⅳ水质标准间波动, 非蓄水期以Ⅰ类水质标准为主, 蓄水期以Ⅱ类水质标准为主, 这可能与蓄水期水体受有机污染以及还原性物质污染的程度较高有关.氨氮质量浓度主要在Ⅰ~Ⅱ类水质标准, 主要为Ⅰ类水质标准.溶解氧在两个时期均以Ⅰ类水质标准为主.戴润泉等^[30]对长江三峡库区1996~2001年的水质监测资料进行水质状况分析, 结果表明三峡库区江段参与水质评价的各项指标多年均值均符合Ⅱ类水体标准.在2002年, 根据中国环境状况公报^[31], 长江干流水体主要以Ⅱ类水质为主, 无Ⅴ类和劣Ⅴ类水质.然而, 本研究发现三峡库区长江干流在非蓄水期和蓄水期水质以Ⅱ类水为主, 但有的指标达到Ⅴ类和劣Ⅴ类水质标准, 表明三峡工程对库区水质造成了一定影响, 部分干流断面影响较大.

有研究表明, 在自然的、未受污染的河流中, 藻类植物的种类主要以硅藻为主, 并含有少量的绿藻和蓝藻.然而, 河流一旦受到污染, 藻类物种数目将减少, 甚至一些种类消失.同时, 藻类群落的种类, 从以硅藻占优势改变为以各种丝状绿藻占优势或以单细胞绿藻、蓝藻占优势的群落结构类型, 且硅藻种类从耐受力较狭窄的种类转变为耐受力宽广的种类^[32].非蓄水期水体中绝对的优势种为变异直链藻, 其他优势种中近缘桥弯藻、颗粒直链藻和扁圆卵形藻的相对丰度较大; 而蓄水期有30个样点以变异直链藻为优势种, 其余的优势种为近缘桥弯藻和披针形舟形藻(表 2和图 2), 表明不同水文期对水体中的底栖硅藻种类具有一定的影响, 导致了群落结构呈现差异.变异直链藻是α-中污染性、富营养化种类, 在长江支流、广东东江、武汉东湖、贵州龙江、上海苏州河等许多河流或湖泊中均有记录^{[12, 33~36]}.而近缘桥弯藻、扁圆卵形藻和披针形舟形藻分别为β -中污染性、β -中污染性和α -中污染性的富营养化种类, 且多出现在频繁搅动的浑浊、浅水水体中, 并在三峡库区、巢湖、太湖、洱海等具有分布^{[33, 37, 38]}, 表明蓄水期水质为α -中污染, 而非蓄水期水质有由α -中污染向β -中污染发展的趋势.变异直链藻是一种广谱性的河流藻类, 其多出现在搅动大、流速较快的环境^[33].然而, 臧小苗等^[39]的研究表明在缓流的情况下变异直链藻有升高趋势.本研究发现两个时期均以变异直链藻为绝对优势种, 表明三峡干流水体环境适合变异直链藻的生长.在非蓄水期, 水位较低, 流速较高, 水体搅动较大, 有利于变异直链藻生长, 而蓄水期, 虽然流速有所减缓, 但水体搅动仍然较高, 因而变异直链藻也易成为优势种.

藻类生长与水体酸碱度关系密切. Chen等^[40]在湖北神农架九大湖和七姊妹山的湿地研究中, 发现水体中的pH值及水深对硅藻种群分布有重要影响.易燃等^[12]在对龙江底栖硅藻的研究中发现, α-中污染性的变异直链藻的相对丰度与pH呈正相关, 而β-中污染性的近缘桥弯藻与pH呈负相关.李巧玉等^[33]的研究发现变异直链藻的藻密度与pH呈正相关, 而β-中污染性优势种(近缘桥弯藻、扁圆卵形藻)和中强污染性优势种(梅尼小环藻)与pH呈负相关. Dalu等^[2]发现梅尼小环藻的相对丰度与pH呈负相关.刘浩^[41]也发现中强污染性的小型异极藻与pH呈显著负相关.本研究也获得相似的结果, 即α-中污染性的优势种(变异直链藻、双尖菱板藻)的相对丰度与pH呈正相关, 而α-中污染性优势种(克劳氏菱形藻)、β-中污染性优势种(近缘桥弯藻、扁圆卵形藻、肋缝菱形藻)、中强污染性优势种(小型异极藻、梅尼小环藻)、强污染性的优势种(谷皮菱形藻)和较清洁优势种(膨胀桥弯藻)的相对丰度与pH呈负相关关系(图 3), 表明三峡库区弱碱性的水体(pH为7.12~8.54)能显著影响底栖硅藻群落的结构变化, 导致了α-中污染性的种类如：变异直链藻数量增加并形成优势.流速也是显著影响底栖硅藻群落结构的环境因子^[42].郭云^[43]对乌江中上游底栖硅藻的研究也表明流速是影响丰水期的底栖硅藻丰度的第一显著因子.向蓉等^[44]对三峡库区支流汝溪河的研究发现，丰水期双尖菱板藻、小型异极藻和谷皮菱形藻随着流速的升高有增多的趋势. Dalu等^{[2, 42]}发现小型异极藻、谷皮菱形藻和梅尼小环藻的相对丰度与流速呈正相关, 变异直链藻则与流速呈负相关.然而, 李巧玉等^[33]发现近缘桥弯藻、扁圆卵形藻随流速的升高而减少.本研究中, 双尖菱板藻、肋缝菱形藻、小型异极藻、梅尼小环藻和谷皮菱形藻的相对丰度与流速呈正相关关系, 而变异直链藻、克劳氏菱形藻、近缘桥弯藻、扁圆卵形藻和膨胀桥弯藻的相对丰度与流速呈负相关(图 3), 支持了上述研究结论. Passy^[45]指出底栖硅藻在流速大的水体中比在流速低的水体中更容易呈随机地、碎片状地、异质性分布.三峡库区非蓄水期的流速高于蓄水期, 使得水体产生更为多变的、生存状况适宜的生存空间、食物资源、竞争, 使得非蓄水期硅藻种类及分布区域均高于蓄水期^[46].

前人研究发现硅藻多在温度较低的季节生长繁殖^[47].张浩然等^[48]对龙江和刁江的研究中表明, 水温也显著影响了硅藻群落结构.本研究发现变异直链藻和近缘桥弯藻的相对丰度与水温呈正相关, 而披针形舟形藻的相对丰度与其呈负相关(图 3).这一结果与向蓉等^[44]的研究结果一致, 表明蓄水期水温的变幅可能会使底栖硅藻群落的组成和优势种发生较明显的变化. Dalu等^[2]发现溶氧、浊度与底栖硅藻群落结构的变化具有显著的相关性.李巧玉等^[33]也发现变异直链藻、披针形舟形藻和近缘桥弯藻与溶氧呈负相关.本研究发现, 蓄水期变异直链藻、披针形舟形藻和近缘桥弯藻的相对丰度与溶氧呈负相关.变异直链藻的相对丰度与浊度呈正相关, 而披针形舟形藻和近缘桥弯藻的相对丰度随浊度的变化趋势相反(图 3), 支持了前期的研究结果, 表明溶氧和浊度也是驱动硅藻群落结构变化的重要因素.邓培雁等^[49]研究水质对东江流域附生硅藻群落的影响时发现, 高锰酸盐指数对东江流域附生硅藻群落分布影响很大.江源等^[50]认为高锰酸盐指数是影响东江干流浮游植物密度及属类数的重要因素. Von Schiller等^[51]通过一些试验发现营养盐是影响硅藻生长的重要因子.向蓉等^[44]研究发现变异直链藻、近缘桥弯藻随着高锰酸盐指数的增加而增多.李巧玉等^[33]的研究发现披针形舟形藻的藻密度与其高锰酸盐指数呈负相关.本研究发现, 变异直链藻、近缘桥弯藻的相对丰度与高锰酸盐指数呈正相关, 披针形舟形藻的相对丰度与其呈负相关, 与前人的研究结果一致.调查中, 高锰酸盐指数在蓄水期显著高于非蓄水期, 其原因可能与水体中大量有机物氧化分解有关, 长江沿岸城市经济发达, 人类活动密集, 有机物来源充足, 进入水体的有机物经氧化分解, 从而影响蓄水期的底栖硅藻群落结构.

已有研究发现水环境的变化对底栖硅藻的组成和结构有直接影响^[52]. pH是影响硅藻代谢过程的重要因子, 硅藻可以按照对pH的适应性划分为碱性、嗜碱性、中间型、嗜酸性和酸性生物型^[53], 本研究中两个时期水体pH的变化范围分别为7.12~8.54和7.17~8.45, 非蓄水期较蓄水期高, 但均为弱碱性, 两个时期的硅藻种类相差不是很大.水体流速影响硅藻属种和数量的分布.水体流速会影响硅藻的形态特征和生理结构, 水体流速的提高可以加速底栖硅藻对营养盐的吸收(特别是对磷的吸收)、促进其光合作用、提高繁殖率^[43].本研究也发现在流速较高的非蓄水期, 底栖硅藻的相对丰度、种类和分布均高于蓄水期, 而正磷酸盐与底栖硅藻群落结构具有显著的相关性. Leira等^[54]在研究中发现硅藻的组成与温度关系密切, 在本研究发现非蓄水期水温在21.36~27.39℃, 而蓄水期水温则在11.95~18.66℃之间, 表明在冬季温度较低可能更适合硅藻的生长^[45], 而本研究中也发现相似结果, 即蓄水期水温与底栖硅藻群落组成具有显著的相关性. Dalu等^[2]发现浊度、溶氧与底栖硅藻群落结构的变化具有显著的相关性.本研究也发现蓄水期浊度是驱动底栖硅藻群落结构变化的重要因子.两个时期浊度的波动范围分别为83.77~1 482.67 NTU和2.93~817.67 NTU, 非蓄水期明显高于蓄水期, 可能与非蓄水期水体泥沙或污染物有关.非蓄水期的溶解氧均值低于蓄水期, 出现的藻类如克劳氏菱形藻、梅尼小环藻的相对丰度均高于蓄水期, 说明这些种喜好在溶解氧低的环境中生存^[26], 蓄水期的溶解氧较高, 使得这类藻种不占优势.高锰酸盐指数常被作为反映水质受还原性物质污染程度的综合指标, 与水体中有机腐殖质含量较高有关^[55].邓培雁等^[49]的研究发现高锰酸盐指数对东江流域附生硅藻群落分布影响很大.在本研究中也发现高锰酸盐指数与底栖硅藻群落组成显著相关, 而高锰酸盐指数在蓄水期较高, 蓄水期优势种也都是富营养化种类.

(1) 三峡水库干流在非蓄水期和蓄水期共鉴定出底栖硅藻96种, 28属, 其中异极藻属(Gomphonema)、桥弯藻属(Cymbella)、舟形藻属(Navicula)、菱形藻属(Nitzschia)、直链藻(Melosira)、双菱藻(Surirella)和羽纹藻(Pinnularia)种类较多, 变异直链藻(M. varians)均为两个时期的优势种.

(2) RDA分析发现, 在非蓄水期, pH、流速和正磷酸盐是影响长江干流底栖硅藻群落结构的主要环境因子, 而蓄水期显著影响底栖硅藻群落结构的环境因子是浊度、水温、高锰酸盐指数和溶解氧.