2019, Vol. 40
中国农田由于长期大量使用磷肥、城市垃圾、污泥及污灌等导致土壤Cd污染问题日趋严重.中国污灌农田已达到140万hm2, 其中1.4万hm2耕地受到Cd污染, 涉及11个省市的25个地区[1].中国土壤Cd污染居于点位超标率首位, 超标率达7.0%[2].这些污染土壤绝大多数仍然在从事农业生产活动, 镉超标农产品报道日益增多, 镉污染问题严重影响了农产品的食用安全和人类健康[3].
中国是世界上辣椒种植和消费量最大的国家.近年来, 由于工业污染源的排放、农业生产中施用高Cd化肥等多种原因, 北京、上海和贵州等地的设施大棚和露地辣椒基地土壤Cd污染问题日趋严重[4~6], 而辣椒又是Cd高积累蔬菜类, 导致辣椒Cd超标现象日益加剧.根据2009~2018年课题组对重庆市9个主城区市售1 000余个辣椒样品的分析检测, 辣椒果实中Cd含量范围在0.22~1.89 mg ·kg-1[国家Cd食品卫生限量标准(GB 2526-2005)≤0.05 mg ·kg-1], Cd超标率达57.3%.
植物的Cd耐受机制主要分为两大类：规避机制和耐受机制.规避机制是限制Cd的吸收, 并将其从植物组织中排出, 包括根际pH值的改变、有机酸的渗出和根尖黏液屏障的形成或细胞壁的固持作用等.耐受机制是植物能通过氨基酸、蛋白质或多肽与Cd结合, 积累、储存并固定.重金属被植物吸收以后, 会在植物的各个细胞、组织和器官中呈现出选择性分布, 减轻重金属的毒害作用, 如通过与金属结合并固持在植物细胞壁内和细胞内有机分子螯合或区隔在液泡内等来克服重金属胁迫, 在劣势条件下生存[7].桉树根系对Cd的滞留和吸收限制作用、细胞壁内Cd的固持作用、可溶性组分中Cd的区隔化作用等都是其耐Cd的主要机制[8].在美洲商陆的根和叶中, 大部分Cd位于细胞壁和可溶性组分中[9]. Wu等[10]对水培大麦根和叶的研究表明, 亚细胞Cd同样主要分布在细胞壁中, 并且各细胞组分中Cd含量均随营养液中Cd处理水平增加而显著升高. Wang等[11]对大豆幼苗亚细胞Cd分布的研究表明, 在大豆幼苗根系中, 亚细胞Cd主要分布在根系细胞壁内, 从而减少了重金属对植物细胞的伤害.细胞内镉的区隔作用能极大地影响了细胞内游离镉的水平, 从而影响镉在植物体内的运动[12].因此, Cd在植物中的亚细胞分布规律被认为是影响植物体内Cd迁移、积累特性和植物毒性的重要因素, 重金属毒性与其在植物细胞中的亚细胞分布有关.另一方面, 重金属的植物毒性在一定程度上取决于其在植物中的生物活性.水溶性Cd分为无机和有机形式(分别由80%乙醇和去离子水提取), 具有较高的迁移能力, 对植物细胞毒性最大, 其次是果胶和蛋白质结合Cd(用1 mol ·L-1 NaCl提取), 氯化钠态、醋酸盐态及盐酸盐态等非活性态重金属对植物细胞毒性较小.早前陈贵青等[13]报道Cd在植物体内的化学形态一般以氯化钠态为主, 但王友保等[14]报道三叶草和结缕草茎叶中Cu的主要形态为残渣态.
减少食物中的Cd含量最经济、最有效的方法就是通过选育Cd低积累作物品种来降低作物可食部位的Cd含量, 目前通过选育镉低积累型水稻和小麦可以降低籽实镉含量, 通过选育镉低积累型白菜可以降低白菜地上部镉含量等[15].但由于作物Cd吸收积累机制的复杂性, 目前Cd对植物的毒害及植物耐Cd机制尚存在分歧和争议, Cd低积累型作物在镉吸收转运过程及影响作物器官中镉含量的关键基因研究很少.本研究在前期筛选试验基础上, 挑选出高积Cd型品种(X55)、中积Cd型品种(27)和低积Cd型品种(17)各一份, 采用盆栽试验结合室内分析研究了在0、5和10 mg ·kg-1 Cd胁迫下3个品种辣椒Cd迁移富集、镉在辣椒亚细胞的分布和镉形态特征差异, 通过探明不同Cd积累型辣椒耐Cd和低积Cd机制, 以期为辣椒品种改良积累资料.
1 材料与方法 1.1 供试材料前期试验对91个辣椒品种资源进行筛选, 挑选出高积Cd型品种(X55)、中积Cd型品种(27)和低积Cd型品种(17)各一份(X55由重庆市农科院蔬菜花卉研究所提供, 品种27为大果99, 购于湖南湘研种业有限公司, 品种17为洛椒318, 购于洛阳市诚研种业有限公司).供试土壤采自重庆市北碚区西南大学紫色土基地.土壤pH 6.80;有机质13.880 g ·kg-1; CEC 30.700 cmol ·kg-1; 全氮0.780 g ·kg-1; 碱解氮53.330 mg ·kg-1; 全磷0.550 g ·kg-1; 速效磷17.070 mg ·kg-1; 全钾21.310 g ·kg-1; 有效钾含量84.810 mg ·kg-1; 全镉0.102 mg ·kg-1, 土壤有效镉 < 0.005 mg ·kg-1.
1.2 试验设计模拟土壤Cd污染水平设0(CK)、5和10 mg ·kg-1这3个处理.将过40目筛风干土用Cd处理, 以CdCl2 ·2.5H2O形式加入, 且每盆土壤施入N、P和K肥(N为180 mg ·kg-1, 以NH4H2PO4和尿素的形式加入, P和K分别为100 mg ·kg-1和150 mg ·kg-1, 以NH4H2PO4和KCl加入)作底肥.将混合好的土壤装入塑料盆(直径×高=30 cm×25 cm, 不漏底), 每盆5 kg.加去离子水保持田间持水量的60%, 置于室温平衡3周后, 进行辣椒幼苗的移栽, 每盆移栽2株幼苗.定植30 d开始开花坐果时追施尿素, 定植40 d时追施KH2PO4.试验设5次重复, 随机排列.在辣椒结果期, 取新鲜植株根、茎、叶和果测定Cd亚细胞分布; 剩余样品分根、茎、叶和果置于烘箱中105℃杀青15 min, 再于75℃下烘至恒重.
1.3 测定方法 1.3.1 植株镉含量测定将根、茎、叶和果实样品分别粉碎, 称取1.000 g植物样品装入锥形瓶, 采用HNO3 :HClO4(4 :1)混合酸消煮, 采用原子吸收分光光度法(Perkin Elmer SIMMA 6000, Norwalk, USA)测定消煮液中Cd含量.检测限为0.005 mg ·kg-1.采用国家标准与技术研究所提供的植株标准物质(GBW 08513)对测定结果进行质量监控.所有植物样品的Cd回收率均高于95%, 相对标准偏差(RSD)的精度在10%以内.
|
土壤全镉的测定采用HNO3-HClO4(体积比为5 :1)消解, 原子吸收分光光度法测定(Perkin Elmer SIMMA 6000, Norwalk, USA).采用国家标准与技术研究所提供土壤标准物质(GBW 08303)对测定结果进行质量监控.所有土壤样品的Cd回收率均高于95%, 相对标准偏差(RSD)的精度在10%以内.土壤有效态Cd含量采用DTPA浸提法提取(GBT 23739-2009), 原子吸收分光光度法测定(Perkin Elmer SIMMA 6000, Norwalk, USA)[18].
1.3.3 植株亚细胞镉分布植株亚细胞Cd含量测定参照Weigel等[19]的方法.分别将1.0 g的根、茎、叶和果的鲜样置于50 mL离心管中, 加入15 mL预冷的提取缓冲液[50 mmol ·L-1 Tris-HCl(pH 7.5), 250 mmol ·L-1蔗糖和1 mmol ·L-1的二硫赤鲜醇]匀浆.各器官不同细胞组分采用差速分级离心技术分离.匀浆液于4℃, 3 000 r ·min-1离心15 min, 沉淀为细胞壁组分(F1), 上清液用缓冲液补充至同一体积于4℃, 15 000 r ·min-1离心30 min, 沉淀为细胞器组分(F2), 上清液为细胞液组分(F3).将F1、F2、F3分别置于烘箱中60℃烘干, 用于Cd含量的测定. Cd含量采用HNO3 :HClO4 (5 :1)混合酸消煮, 消煮后所得Cd2+溶液采用原子吸收分光光度法测定(Perkin Elmer SIMMA 6000, Norwalk, USA).检测限为0.005 mg ·kg-1.采用国家标准与技术研究所提供的植株标准物质(GBW 08513)对测定结果进行质量监控.所有植物样品的Cd回收率均高于95%, 相对标准偏差(RSD)的精度在10%以内.
1.3.4 果实镉化学形态测定新鲜果实Cd化学形态采用化学试剂逐步提取法[9], 提取剂及提取顺序依次为：①80%乙醇(E-F, 提取硝酸盐、氯化物等无机Cd); ②去离子水[W-F, 提取水溶性Cd、Cd-有机酸络合物和Cd(H2PO4)2]; ③1 mol ·L-1氯化钠溶液(NaCl-F, 提取果胶盐、蛋白质结合态或呈吸着态的Cd); ④2%醋酸(HAC-F, 提取难溶性的Cd磷酸盐); ⑤0.6 mol ·L-1盐酸(HCl-F, 提取草酸Cd); ⑥最后剩余为残留态Cd.具体操作步骤为：准确称取2.000 g果实鲜样, 置于烧杯中, 加入37.5 mL提取剂, 使样品保持浸透状态, 并在30℃恒温箱中放置过夜(约17~18 h), 次日回收提取液, 再加入同体积的同样提取液, 浸取2 h后再回收提取液, 重复2次, 即在24 h内提取4次, 将4次提取液(共150 mL)混合, 经蒸干后, 用体积比为5 :1的HNO3 :HClO4混合液消解, 后转移定容, 采用原子吸收分光光度计(Perkin Elmer SIMMA 6000, Norwalk, USA)测定Cd含量.
1.4 数据处理采用Excel 2010和SPSS 23.0进行统计分析.
2 结果与分析 2.1 不同镉水平对辣椒生物量的影响品种17和X55地上部生物量随Cd水平的增加呈先增加后减少的趋势(表 1), 在5 mg ·kg-1Cd处理下达到最大值, 和0 mg ·kg-1Cd处理相比, 品种17和X55地上部干重分别增加1.79%和15.91%.在10 mg ·kg-1Cd处理下3个品种植株根系和地上部生物量均显著低于0 mg ·kg-1Cd处理, 和0 mg ·kg-1Cd处理相比较, 品种17、27和X55根系干重分别减少68.06%、59.65%和23.26%, 地上部干重分别减少30.22%、31.45%和22.15%, 对根系生长抑制作用大于地上部.其中根系生物量在0、5 mg ·kg-1Cd处理下差异显著(P < 0.05), 且在种间均表现为品种17>27>X55, 在10 mg ·kg-1Cd处理下3个品种根系生物量差异不显著, 在品种间表现为X55>17>27.不同Cd处理下辣椒茎生物量在3个品种间差异不显著, 在品种间表现为X55>17>27.不同Cd处理下地上部生物量在品种间差异不显著, 3个辣椒品种每盆地上部干重为7.430~11.656 g ·pot-1, 在5 mg ·kg-1 Cd处理下, 品种X55和17的地上部干重分别为11.656 g ·pot-1和11.318 g ·pot-1显著高于品种27地上部干重; 在10 mg ·kg-1Cd处理下, 3个品种地上部干重差异不显著, 在种间表现为品种X55>17>27.
|
表 1 不同镉水平处理辣椒生物量的影响1) Table 1 Effects of different Cd levels on the biomass of pepper varieties |
2.2 不同镉水平处理植株镉含量的影响
不同Cd处理下3个品种辣椒根、茎、叶、果的Cd含量如表 2所示, 辣椒各部位Cd含量和植株总Cd含量随Cd水平的增加而增加(品种X55茎除外), 和5 mg ·kg-1 Cd处理相比较, 品种17、27和X55植株总Cd含量在10 mg ·kg-1 Cd处理下分别增加65.04%、43.99%和9.18%.同一Cd水平下根、茎、果和植株总Cd含量在品种间存在显著差异, 且在种间表现为品种X55>27>17, 果实Cd含量在品种间差异不显著.
|
|
表 2 不同镉水平对辣椒镉含量、转移及富集系数的影响 Table 2 Effects of different Cd treatments on Cd concentrations, factor of transport coefficient and bioconcentration in pepper varieties |
2.3 不同镉水平处理不同辣椒品种对镉吸收转运能力的影响
不同Cd处理下3个品种辣椒果实Cd富集系数变化情况如表 2所示, 3个品种辣椒果实Cd富集系数随Cd水平增加呈先增加后减少趋势, 在5 mg ·kg-1 Cd处理下达到最大值, 10 mg ·kg-1 Cd处理下有所减少.和5 mg ·kg-1 Cd处理相比较, 10 mg ·kg-1 Cd处理下品种17和27的Cd转移系数分别减少53.2%和68.1%, X55的Cd转移系数增加了22.2%;品种17、27和X55的Cd富集系数分别减少57.02%、40.71%和32.90%.果实Cd转移系数在品种间差异显著, 同一Cd水平下均表现为品种17>27或X55, 5 mg ·kg-1 Cd处理下品种17果实的Cd转移系数分别是品种27和X55的2.290倍和4.389倍; 10 mg ·kg-1 Cd处理下品种17果实的Cd转移系数分别是品种27和X55的3.364倍和1.681倍.同一Cd处理下果实Cd富集系数在品种间差异不大.
2.4 不同镉水平对辣椒亚细胞镉分布的影响3个品种辣椒根、茎、叶和果各亚细胞组分Cd含量如表 3所示, 不同Cd处理下3个品种辣椒根、茎、叶和果各亚细胞组分中Cd含量均表现为细胞壁(F1)>细胞器(F2)>细胞可溶性组分(F3).根、茎、叶和果各亚细胞组分中Cd含量随Cd水平的增加而增加.其中同一Cd水平下, 辣椒根、茎、叶和果各亚细胞组分中Cd含量在品种间存在显著差异, 其中果实各亚细胞组分中Cd含量在种间表现为品种27>17>X55.在5 mg ·kg-1 Cd处理下, 品种27的F1含量分别是品种17和X55的2.859倍和5.693倍, F2含量分别是品种17和X55的3.631倍和5.533倍, F3含量分别是品种17和X55的1.634倍和2.111倍.在10 mg ·kg-1 Cd处理下, 品种27的F1含量分别是品种17和X55的1.802倍和2.115倍, F2含量分别是品种17和X55的1.950倍和2.520倍, F3含量分别是品种17和X55的1.512倍和1.794倍.
|
|
表 3 不同Cd处理对辣椒根、茎、叶和果各亚细胞组分Cd含量的影响 Table 3 Effects of different Cd treatments on Cd content in the subcellular fraction of pepper roots, stems, leaves, and fruits |
2.5 不同镉水平对辣椒果实镉化学形态的影响
在不同Cd处理水平下, 3个品种辣椒果实Cd化学形态均以氯化钠提取态(CdNaCl)为主(图 1和表 4).在5 mg ·kg-1 Cd处理下, 品种17果实镉FDC大小以CdNaCl(88.06%)>CdHAC(6.98%)>CdR(2.77%)>CdHCl(1.65%)>CdW(0.29%)>CdE(0.26%); 品种27果实镉FDC大小以CdNaCl(85.17%)>CdHAC(6.42%)>CdR(6.22%)>CdHCl(1.64%)>CdW(0.28%)=CdE(0.28%); 品种X55果实镉FDC大小以CdNaCl(86.81%)>CdHAC(8.00%)>CdR(2.80%)>CdHCl(2.00%)>CdW(0.22%)>CdE(0.17%).在10 mg ·kg-1 Cd处理下, 品种17果实镉FDC大小以CdNaCl(86.89%)>CdHAC(7.12%)>CdR(3.04%)>CdHCl(1.96%)>CdW(0.72%)>CdE(0.28%); 品种27果实镉FDC大小以CdNaCl(84.44%)>CdHAC(6.41%)>CdR(6.00%)>CdHCl(2.00%)>CdW(0.81%)>CdE(0.34%); 品种X55果实镉FDC大小以CdNaCl(86.02%)>CdHAC(7.76%)>CdR(2.96%)>CdHCl(2.22%)>CdW(0.83%)>CdE(0.21%). 3个品种辣椒各Cd化学形态(CdNaCl、CdHAC、CdR、CdHCl、CdW、CdE)含量随Cd处理水平的增加而增加, 且大小均表现为CdNaCl>CdHAC>CdR>CdHCl>CdW>CdE.和5 mg ·kg-1 Cd处理相比较, 10 mg ·kg-1 Cd处理下, 含量最多的CdNaCl在品种17、27和X55果实中分别增加3.79%、6.80%和11.41%.在同一Cd处理下, 各Cd化学形态含量在品种间差异显著, 各Cd化学形态含量在种间表现为品种27>17>X55.在5 mg ·kg-1 Cd处理下, 品种27的CdNaCl含量分别是品种17和X55的1.140倍和1.648倍; 10 mg ·kg-1 Cd处理下, 品种27的CdNaCl含量分别是品种17和X55的1.173倍和1.580倍.
|
图 1 不同Cd处理下辣椒果实Cd化学形态分配比例 Fig. 1 Cd chemical fraction distribution coefficient(FDC)in pepper fruits under different Cd treatments |
|
|
表 4 不同Cd处理对辣椒果实Cd化学形态的影响/mg ·kg-1 Table 4 Effects of different Cd treatments on Cd fractions of pepper fruits/mg ·kg-1 |
3 讨论
在大部分植物种类中, Cd大量被区隔在根系的细胞壁中, 根通过对Cd的固持限制了Cd往地上部的运输, 植物根系金属含量较高可能是植物应对重金属胁迫的一种方式[20].植物对重金属的耐受性可以通过两种基本策略来控制：排除和积累.排除意味着植物避免或限制金属的吸收, 而积累则直接关系到植物在组织内隔离金属的能力.高等植物通过叶或根的吸收而积累镉, Cd进入植物主要通过根部吸收, 而根对Cd的固持限制了Cd往地上部的运输.本研究中, 相同Cd处理水平下, Cd积累量在植株各部位间表现为根>茎>叶>果, 与Barzanti等[21]的研究结果相似.在本研究中, 根系Cd累积量在品种间存在显著差异, 且在种间表现为X55>27>17, 说明品种X55根系对Cd的保留能力最强. Xin等[22]研究也表明较耐Cd辣椒品种YCT根系比品种JFZ保留了更多的Cd, 与本研究结果相类似.本研究中, 辣椒各部位Cd积累量随Cd处理的增加呈先增加后降低的趋势, 较耐Cd品种X55地上部Cd积累量最高, 5 mg ·kg-1 Cd处理下Cd积累量分别是品种17和27的8.551倍和1.692倍, 10 mg ·kg-1 Cd处理下分别是品种17和27的8.574倍和1.537倍, 但品种X55地上部生物量最大, 说明Cd的高积累能力可能部分归因于其较多的生物量, 辣椒品种在果实中积累Cd的能力不同, 品种X55的果实Cd积累量在品种间最低, 且X55的Cd转移系数最小, 能更好地防止Cd从根部向果实部分的转移, 与Xu等[23]的研究结果相类似.
细胞壁的区隔作用是植物对重金属的耐受性表现之一.污染土壤中的重金属会被植物吸收进入体内, 转移并积累到植物地上部, 储存在不同的组织和细胞之间.植物对重金属的耐受性表现在细胞壁的区隔作用, 或以低毒、无毒的形式贮存在细胞内等多种解毒机制上[24].其具有大量的蛋白质和多糖, 并提供给许多金属阳离子交换位点, 可以束缚重金属离子并限制金属离子跨膜运输进入细胞内部[25].本研究中, 不同Cd处理下3个品种辣椒根、茎、叶、果各亚细胞组分中Cd含量随土壤Cd水平的增加而增加, 并且根、茎、叶、果各亚细胞组分中Cd含量均表现为细胞壁(F1)>细胞器(F2)>细胞可溶性组分(F3), 大部分的Cd都被限制在细胞壁中, 这样的解毒机制可以保护原生质体免受Cd的毒害, 说明辣椒细胞壁在Cd的区隔和抗性中起重要作用.然而, 由于多糖(包括纤维素、半纤维素和果胶)和细胞壁内的蛋白质并没有足够多的功能碱基来与Cd离子结合, 因此细胞壁对Cd的区隔能力通常是有限的[9], 当植物受到Cd胁迫时, 一部分Cd会穿过细胞膜进入原生质[9, 26].液泡中重金属的区隔作用也是重要的植物重金属解毒和耐受机制[27].在原生质体中, 金属转运体可以将金属离子泵入液泡内或螯合金属在液泡内[27], 使重金属远离代谢过程, 降低重金属毒性.本研究中, 品种X55具有良好的Cd积累能力和耐受能力, 说明辣椒可能具有其独特的细胞内Cd解毒机制.本研究中, 不同Cd处理下3个品种辣椒根、茎、叶、果各亚细胞组分中Cd含量随土壤Cd水平的增加而增加, 并且根、茎、叶和果各亚细胞组分中Cd含量均表现为细胞壁(F1)>细胞器(F2)>细胞可溶性组分(F3), 大部分的Cd都被限制在细胞壁中, 这样的解毒机制可以保护原生质体免受Cd的毒害, 说明辣椒细胞壁在Cd的区隔和抗性中起重要作用.显然, 细胞壁可以束缚Cd离子并限制其跨膜转运[25].
无机和有机形式的Cd以及果胶/蛋白质结合Cd通常比不溶性Cd磷酸盐和草酸Cd具有更高的活性, 也更容易迁移, 因此对植物细胞毒性更大. Cd的生物学功能与其化学形态有关, 化学形态可以通过指定的溶液提取[9].一般来说, 水溶性Cd分为无机和有机形式(分别由80%乙醇和去离子水提取), 具有较高的迁移能力, 对植物细胞毒性最大, 其次是果胶和蛋白质结合Cd(用1 mol ·L-1 NaCl提取), 而不溶性磷酸镉(用2% HAC提取)和草酸镉(用0.6 mol ·L-1 HCl提取)在植物细胞内的迁移性和毒性最小[28, 29].本研究中, 不同Cd处理水平下, 辣椒果实中的Cd主要为氯化钠提取态Cd(CdNaCl), 其次为醋酸提取态Cd(CdHAC), 而乙醇和去离子水提取态Cd所占比例最少, 这与Cd超富集植物龙葵相似[30].
4 结论同一Cd处理水平下, 辣椒地上部Cd积累量在品种间表现为品种X55>27>17, 而辣椒果实Cd积累量在品种间则表现为品种27>17>X55, 在5 mg ·kg-1 Cd处理下, X55果实Cd积累量分别比品种17和27少19.39%和65.07%, 在10 mg ·kg-1 Cd处理下分别少25.74%和69.61%.辣椒果实Cd转移系数在同一Cd水平下均表现为品种17>27或X55, 果实Cd富集系数在品种间差异不大.辣椒果实各亚细胞组分中Cd含量在种间表现为品种27>17>X55.辣椒根、茎、叶、果各亚细胞组分中Cd含量均表现为细胞壁(F1)>细胞器(F2)>细胞可溶性组分(F3), Cd被限制在细胞壁中, 在辣椒Cd解毒机制和抗性中起重要作用. 3个品种辣椒果实各Cd化学形态含量随Cd处理水平的增加而增加, 且大小均表现为CdNaCl>CdHAC>CdR>CdHCl>CdW>CdE.辣椒果实中的NaCl和HAC提取态Cd所占比例较大可能是辣椒降低Cd生物毒性的一种重要防御机制.
| [1] | 崔力拓, 耿世刚, 李志伟. 我国农田土壤镉污染现状及防治对策[J]. 现代农业科技, 2006(11): 184-185. |
| [2] | Jiang Y X, Chao S H, Liu J W, et al. Source apportionment and health risk assessment of heavy metals in soil for a township in Jiangsu Province, China[J]. Chemosphere, 2017, 168: 1658-1668. DOI:10.1016/j.chemosphere.2016.11.088 |
| [3] |
詹杰, 魏树和, 牛荣成. 我国稻田土壤镉污染现状及安全生产新措施[J]. 农业环境科学学报, 2012, 31(7): 1257-1263. Zhan J, Wei S H, Niu R C. Advances of cadmium contaminated paddy soil research and new measure of its safe production in China:A Review[J]. Journal of Agro-Environment Sciences, 2012, 31(7): 1257-1263. |
| [4] |
王大州, 林剑, 王大霞, 等. 根际土-辣椒系统中重金属的分布及食物安全风险评价[J]. 地球与环境, 2014, 42(4): 546-549. Wang D Z, Lin J, Wang D X, et al. Distribution of heavy metals in the rhizospheric soil-capsicum system and risk assessment[J]. Earth and Environment, 2014, 42(4): 546-549. |
| [5] |
宋波, 高定, 陈同斌, 等. 北京市菜地土壤和蔬菜铬含量及其健康风险评估[J]. 环境科学学报, 2006, 26(10): 1707-1715. Song B, Gao D, Chen T B, et al. A survey of chromium concentrations in vegetables and soils in Beijing and the potential risks to human health[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2006, 26(10): 1707-1715. DOI:10.3321/j.issn:0253-2468.2006.10.021 |
| [6] |
姚春霞, 陈振楼, 张菊, 等. 上海市浦东新区土壤及蔬菜重金属现状调查及评价[J]. 土壤通报, 2005, 36(6): 884-887. Yao C X, Chen Z L, Zhang J, et al. Heavy metal contents and evaluation of vegetable and soil in Pudong, Shanghai City[J]. Chinese Journal of Soil Science, 2005, 36(6): 884-887. DOI:10.3321/j.issn:0564-3945.2005.06.015 |
| [7] | Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis[J]. Planta, 2001, 212(4): 475-486. DOI:10.1007/s004250000458 |
| [8] |
韦月越, 蒙敏, 黄雪芬, 等. 桉树对矿区污染土壤中Cu和Cd的耐受机制[J]. 基因组学与应用生物学, 2016, 35(1): 227-234. Wei Y Y, Meng M, Huang X F, et al. Tolerance mechanisms of Cu and Cd by eucalyptus in mine contaminated soil[J]. Genomics and Applied Biology, 2016, 35(1): 227-234. |
| [9] | Fu X P, Dou C M, Chen Y X, et al. Subcellular distribution and chemical forms of cadmium in Phytolacca americana L.[J]. Journal of Hazardous Materials, 2011, 186(1): 103-107. DOI:10.1016/j.jhazmat.2010.10.122 |
| [10] | Wu F B, Dong J, Qian Q Q, et al. Subcellular distribution and chemical form of Cd and Cd-Zn interaction in different barley genotypes[J]. Chemosphere, 2005, 60(10): 1437-1446. DOI:10.1016/j.chemosphere.2005.01.071 |
| [11] | Wang P, Deng X J, Huang Y, et al. Comparison of subcellular distribution and chemical forms of cadmium among four soybean cultivars at young seedlings[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2015, 22(24): 19584-19595. DOI:10.1007/s11356-015-5126-y |
| [12] | Rao N K S, Shivashankara K S, Laxman R H. Abiotic stress physiology of horticultural crops[M]. New Delhi: Springer, 2016: 85-102. |
| [13] |
陈贵青, 张晓璟, 徐卫红, 等. 不同Zn水平下辣椒体内Cd的积累、化学形态及生理特性[J]. 环境科学, 2010, 31(7): 1657-1662. Chen G Q, Zhang X J, Xu W H, et al. Effect of different zinc levels on accumulation and chemical forms of cadmium, and physiological characterization in Capsicum annuum L.[J]. Environment Science, 2010, 31(7): 1657-1662. |
| [14] |
王友保, 张莉, 沈章军, 等. 铜尾矿库区土壤与植物中重金属形态分析[J]. 应用生态学报, 2005, 16(12): 2418-2422. Wang Y B, Zhang L, Shen Z J, et al. Chemical forms of heavy metals in the soils and plants of copper tailings yard[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(12): 2418-2422. DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.2005.12.039 |
| [15] | 付玉辉. Cd、Pb低积累蔬菜品种筛选与修复技术研究[D].杭州: 浙江大学, 2016. |
| [16] |
孙园园, 关萍, 何杉, 等. 镉胁迫对多花黑麦草镉积累特征、生理抗性及超微结构的影响[J]. 草业科学, 2016, 33(8): 1589-1597. Sun Y Y, Guan P, He S, et al. Effects of Cd stress on Cd accumulation, physiological response and ultrastructure of lolium multiflorum[J]. Pratacultural Science, 2016, 33(8): 1589-1597. |
| [17] |
冯鹏, 孙力, 申晓慧, 等. 多年生黑麦草对Pb、Cd胁迫的响应及富集能力研究[J]. 草业学报, 2016, 25(1): 153-162. Feng P, Sun L, Shen X H, et al. Response and enrichment ability of perennial ryegrass under lead and cadmium stress[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 153-162. |
| [18] |
赵明柳, 唐守寅, 董海霞, 等. 硅酸钠对重金属污染土壤性质和水稻吸收Cd Pb Zn的影响[J]. 农业环境科学学报, 2016, 35(9): 1653-1659. Zhao M L, Tang S Y, Dong H X, et al. Effects of sodium silicate on soil properties and Cd, Pb and Zn absorption by rice plant[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2016, 35(9): 1653-1659. |
| [19] | Weigel H J, Jäger H J. Subcellular distribution and chemical form of cadmium in bean plants[J]. Plant Physiology, 1980, 65(3): 480-482. DOI:10.1104/pp.65.3.480 |
| [20] | Khaliq A, Ali S, Hameed A, et al. Silicon alleviates nickel toxicity in cotton seedlings through enhancing growth, photosynthesis, and suppressing Ni uptake and oxidative stress[J]. Archives of Agronomy and Soil Science, 2015, 62(5): 633-647. |
| [21] | Barzanti R, Colzi I, Arnetoli M, et al. Cadmium phytoextraction potential of different Alyssum species[J]. Journal of Hazardous Materials, 2011, 196: 66-72. DOI:10.1016/j.jhazmat.2011.08.075 |
| [22] | Xin J L, Huang B F, Dai H W, et al. Roles of rhizosphere and root-derived organic acids in Cd accumulation by two hot pepper cultivars[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2015, 22(8): 6254-6261. DOI:10.1007/s11356-014-3854-z |
| [23] | Xu Z M, Tan X Q, Mei X Q, et al. Low-Cd tomato cultivars (Solanum lycopersicum L.) screened in non-saline soils also accumulated low Cd, Zn, and Cu in heavy metal-polluted saline soils[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2018, 25(27): 27439-27450. DOI:10.1007/s11356-018-2776-6 |
| [24] | Rea P A. Phytochelatin synthase:of a protease a peptide polymerase made[J]. Physiologia Plantarum, 2012, 145(1): 154-164. |
| [25] | Clemens S. Evolution and function of phytochelatin synthases[J]. Journal of Plant Physiology, 2006, 163(3): 319-332. DOI:10.1016/j.jplph.2005.11.010 |
| [26] | Xue M, Zhou Y H, Yang Z Y, et al. Comparisons in subcellular and biochemical behaviors of cadmium between low-Cd and high-Cd accumulation cultivars of pakchoi (Brassica chinensis L.)[J]. Frontiers of Environmental Science & Engineering, 2014, 8(2): 226-238. |
| [27] | Tong Y P, Kneer R, Zhu Y G. Vacuolar compartmentalization:a second-generation approach to engineering plants for phytoremediation[J]. Trends in Plant Science, 2004, 9(1): 7-9. |
| [28] | Weng B, Xie X Y, Weiss D J, et al. Kandelia obovata (S., L.) Yong tolerance mechanisms to Cadmium:Subcellular distribution, chemical forms and thiol pools[J]. Marine Pollution Bulletin, 2012, 64(11): 2453-2460. DOI:10.1016/j.marpolbul.2012.07.047 |
| [29] | Xu P X, Wang Z L. Physiological mechanism of hypertolerance of cadmium in Kentucky bluegrass and tall fescue:Chemical forms and tissue distribution[J]. Environmental and Experimental Botany, 2013, 96: 35-42. DOI:10.1016/j.envexpbot.2013.09.001 |
| [30] | Wei S H, Zeng X F, Wang S H, et al. Hyperaccumulative property of Solanum nigrum L. to Cd explored from cell membrane permeability, subcellular distribution, and chemical form[J]. Journal of Soils and Sediments, 2014, 14(3): 558-566. DOI:10.1007/s11368-013-0810-3 |