2019, Vol. 40
2. 首都师范大学首都圈水环境研究中心, 北京 100048
2. Research Center of Aquatic Environment in the Capital Region, Capital Normal University, Beijing 100048, China
水体热分层是湖泊系统中最常见的物理过程, 被认为是诱发水体溶解氧分布、沉积物营养盐释放、上下层水流混合和对流等现象的主要因素[1~3].作为人工筑坝形成的一类特殊的湖泊, 水库具有与湖泊相似的性质.在夏秋季气温较高时期, 水库特别是深水型水库由于上下水层密度不同易产生类似天然湖泊水体的热分层现象[4], 导致水库水体垂向形成包含“变温层-温跃层-等温层”的分层结构.其中, 温跃层能够阻碍水体的上下层混合, 进而影响水体溶解氧分布[5], 最终可能导致底层水体缺氧, 引起沉积物营养盐释放, 使水体富营养化程度增加[6]; 随着分层现象的消退, 水体下层内源负荷向上层水体扩散, 极易导致突发性水质恶化事件发生[7, 8].曾明正[9]对周村水库的研究就提出, 在水体热分层时期, 温跃层的存在会导致下层水体溶解氧降低和营养盐积累, 而在水体分层结构消失时, 下层水体营养盐和还原性物质被交换至上层, 影响水库水质.董春颖等[10]对千岛湖的研究则提出, 水体分层结构的形成和消失交替不利于水质量的保障和水生生态系统的稳定.因此, 湖库水体热氧分层现象已成为学术界和相关环境部门广泛关注的热点问题.
作为水环境中的消费者和分解者, 水库生态系统的细菌种类多样且数量众多, 其对水库生态系统的稳定具有重要的环境学意义[11].细菌群落对环境的变化响应快速, 对水质具有较强的指示作用[12, 13], 因而细菌群落的多样性常被用作监测和预测水生生态系统健康与否的标准.相关研究认为, 水体热分层使得不同水层水体的物理特性和物质分布具有明显差异[14], 不同水层具有不同的生境, 这导致细菌群落分布在各水层差别较大, 因此研究细菌群落沿水体垂直分布对了解水体热分层对水库水质的影响具有重大意义.目前, 已有部分学者对水库分层时期微生物群落结构特征进行了相关研究.例如, Yu等[14]对亚热带深水水库分层时期真核微生物群落特征进行了研究, 并提出了防止藻类水华形成的管理措施; Wang等[15]研究了水体热分层对固氮微生物的影响, 对固氮微生物的群落结构在不同季节和水层的差异进行了讨论; Yang等[16]利用Biolog方法和高通量测序研究了金盆水库分体分层期的细菌群落组成和功能多样性, 表明了细菌群落组成与水体分层密切相关.国内对深水水库水体热分层时期微生物群落结构虽已有部分相关研究, 但研究区域较为集中.
密云水库是典型的大型湖泊型水库, 水体滞留时间长, 属于稳定分层型水库[17].但是, 分层时期密云水库的垂向水质变化对细菌群落的影响等机理过程尚不明确, 有必要开展进一步研究加以阐明.作为北京唯一的大型城市生活饮用水水源地, 密云水库水质情况直接影响着居民的生命健康安全.研究密云水库水体分层期的细菌群落结构特征, 对保护水质具有重要意义.因此, 本研究选择在水体稳定分层期——秋季, 在密云水库大坝位置进行垂直采样调查, 测定了水体理化指标垂直分层特征; 并用16S rDNA末端限制性片段多态性(T-RFLP)和定量PCR的分析方法分析了细菌群落垂直分布, 揭示密云水库秋季水体热分层特征及细菌群落垂直分布状况, 分析水体热分层对水库水质的影响, 以期为水质变化预测和水库管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 区域概况及样点布设密云水库(116°50′E, 40°23′N)位于北京市密云区的东北方向, 南距密云城区约23 km, 处在燕山群峰之中, 横跨潮白两河, 建有潮河、白河两道拦水主坝, 是一个典型的山谷型和半山谷型水库, 分为白河、潮河、内湖这3个库区.水域面积188 km2, 总库容43.75亿m3, 最大水深43.5 m, 平均水深30 m.研究认为, 密云水库水体存在分层现象, 分层时间从春夏之交持续到秋季[17].与自然湖泊不同, 水库水体一般在大坝位置水深最深, 易产生稳定分层结构[18, 19].基于此, 本研究选取密云水库潮河主坝前水源九厂进行垂直分层采样, 采样站点最大水深为32 m.采样时间为2014秋季年9月水体稳定分层期, 采样点分布以水温、溶解氧变化特征为参考, 每5 m设置一个采样点, 共采集7个垂直水层的样品, 分别是0、5、10、15、20、25和30 m.
1.2 水质理化分析用不锈钢采水器取样, 采样瓶为经过75%酒精消毒的500 mL高密度聚乙烯瓶, 每个样点共采集样品2 L, 于4℃冷藏运回实验室, 并在24 h内进行分析.
需分析测定的环境参数包括:温度、电导率、pH和溶解氧(DO); 总磷(TP)、总氮(TN)、氨氮(NH4+-N)、亚硝氮(NO2--N)和硝态氮(NO3--N).其中, 需要现场测定水质参数包括水温、电导率、pH和溶解氧, 测定方法采用多参数水质测量仪(HYDROLABMS5, HACH, 美国); 实验室内测定指标包括TP、TN、NH4+-N、NO2--N和NO3--N, 测定方法为FIAstar连续流动注射分析仪(FIAstar 5000, FOSS, 丹麦)[20].
1.3 分子微生物技术 1.3.1 总DNA提取回到实验室后, 立即取1 L水样摇匀后进行过滤, 首先用孔径为30 μm的滤膜过滤去除杂质, 再用孔径为0.22 μm的微孔滤膜真空泵抽滤, 滤膜在-80℃冰箱保存备用.将带有微生物的微孔滤膜装入50 mL灭菌离心管中, 按照试剂盒说明书(E. Z. N. A. ® Water DNA Kit, Omega Bio-Tek, USA)提取过滤水样中的总DNA, 提取的DNA样品置于-20℃冰箱保存备用[21].
1.3.2 PCR扩增选用细菌通用引物27F(5′-AGAGTTTGATCCT GGCTCAG-3′); 1492R(5′-GGTTACCTTGTTA CGACTT-3′)对细菌16S rDNA基因进行扩增, 其中前引物5′端进行FAM荧光标记. PCR扩增采用50 μL反应体系：DNA模板10 μL, 前后引物各2 μL, 2×Taq PCR Master Mix 25 μL, 加双蒸水(ddH2O)至总体积为50 μL. PCR反应程序设置如下：预变性条件为94℃, 5 min; 94℃变性30 s, 55℃退火30 s, 72℃延伸1.5 min, 共进行30个循环; 最后72℃延伸10 min.
1.3.3 T-RFLP分析PCR扩增产物用1%的琼脂糖凝胶电泳检测扩增效果.使用TIANquick Mini Purification Kit纯化试剂盒(TIANGEN BIOTECH, 北京)对PCR产物切胶纯化, 回收产物采用限制性内切酶HhaⅠ(Takara宝生物工程有限公司, 大连)进行酶切.酶切产物送至上海基康公司测定.扫描结果采用Peak Scanner Software v1.0分析.
1.3.4 荧光定量PCR采用SYBR Green法, 由ABI7500FAST型荧光定量PCR仪进行16S rDNA的实时荧光定量分析(RT-qPCR).定量PCR试剂使用上海睿安生物公司的SybrGreen qPCR Master Mix(2X).以16S rRNA为内参, 引物对为Eub338(5′-ACTCCTACGGG AGGCAGCAG-3′)和Eub518(5′-ATTACCGC GGCTGCTGG-3′).采用25 μL体系：SybrGreen qPCR Master Mix(2X)12.5 μL、引物F(10 μmol·L-1)和引物R(10 μmol·L-1)各0.5 μL、ddH2O 9.5 μL、DNA模板2 μL. PCR反应条件：95℃预变性10 min; 95℃变性45 s, 60℃退火1 min, 72℃延伸1 min, 共40个循环; 最终72℃延伸1 min[22].每个样品做3组平行求取平均值, 扩增效率为100%, 相关系数为0.99.
1.4 数理统计方法利用Excel 2013软件对理化指标和细菌丰度进行分析处理, 以Origin 9.0对各数据进行绘图, 通过SPSS 19.0对数据进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)及Pearson相关性分析.
各水层细菌16S rDNA基因扩增产物经HhaⅠ酶切后, 舍去小于50bp和大于500bp的T-RF[23], 将差异小于0.5bp的T-RF视为相同片段[24], 对剩余片段峰面积进行标准化处理, 去掉相对丰度小于1%的片段, 共得到41种不同的T-RFs片段, 每个片段至少代表一种细菌[21].利用PRIMER 5.0软件对T-RFLP谱图进行分析, 得到的41个典型T-RFs的相对峰面积为原始矩阵, 借助PRIMER 5.0软件基于Bray-Curtis相似性系数做出聚类图分析各样点的相似性(Similarity).同时, 计算细菌群落物种的多样性指数, 用Shannon指数(H)表示物种多样性、用Margale指数(D)表示物种丰富度, 用Pielou指数(J)表示物种均一度.
借助CanoDraw for Windows 4.5对样方进行排序分析.以7个样本中细菌菌群的相对丰度组成的物种矩阵和9种环境参数组成的环境变量矩阵为基础数据进行DCA(detrended correspondence analysis)排序, 得到排序轴最大梯度长度小于3.0, 说明细菌群落对环境梯度是线性响应关系, 因此选用直接梯度冗余分析法(RDA)得到样方、物种、环境因子相互关系的二维排序图.
2 结果与分析 2.1 水体理化因子垂直分布特征密云水库各采样水层水体理化指标测定结果如图 1所示.有研究指出, 当水体垂直温度变化大于或等于0.2℃·m-1时, 表明此时水体具有温跃层结构[25].由图 1(a)可见, 水体在水深0~20 m之间温度保持在19.0~19.4之间, 在20~30 m处温度发生显著变化(P＜0.05), 从19℃降至15℃, 形成水体温跃层.由于密云水库的温跃层位置较深, 因而温跃层之下没有明显的等温层存在, 这与传统“三层”层化模式有所不同.除TP外, 其余各项指标在0~15 m处均无明显变化, 表明此时密云水库水质在垂向上混合均匀.但是, 在15 m以下, 温跃层或温跃层附近各项指标发生急剧变化, 表现出明显的垂直分布特征.
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图 1 密云水库各采样水层水体环境参数 Fig. 1 Environmental variables of water samples at different depths in the Miyun Reservoir |
DO随温度的下降呈现上高下低的变化趋势[图 1(b)], DO在水深20~25 m处显著降低(P＜0.05), 由5.43 mg·L-1骤降至3.24 mg·L-1, 水深20 m以下DO浓度小于4 mg·L-1, 水体转变为缺氧状态[10]. DO与温度具有显著相关性, 相关系数为0.825(P＜0.05), 表明温度突变是影响水体溶解氧变化的重要因素.电导率在水深0~15 m保持恒定, 在15~30 m随着水深的增加而上升[图 1(c)], 电导率与DO、pH、NO2--N和NO3--N之间均有极显著负相关性(P＜0.01), 与NH4+-N具有极显著正相关性(P＜0.01), 说明水底溶解性离子浓度较高, 三态氮是水体中溶解性离子的重要组成.密云水库pH 0~15 m处保持在8.7, 在15~30 m处发生显著变化(P＜0.05), 降至7.9 [图 1(d)], 水体整体呈弱碱性.
NO2--N和NO3--N的变化趋于一致[图 1(e)和1(f)], 在水体上层含量较高, 在25~30 m处显著减少(P＜0.05). NH4+-N则是在20 m后显著增加(P＜0.05), 在30 m处达到最大0.264 mg·L-1 [图 1(g)]. TN在温跃层之上逐渐降低, 到达温跃层之后迅速上升, 在底层达到最高值0.276 mg·L-1 [图 1(h)], TN在底层最高可能是由于底泥中氮的溶解释放导致[6].在水库上层1~20 m, NO3--N占TN比例最高是45.6%~63.8%, 下层25~30 m, NH4+-N占TN比例较大是67.5%~76.5%. NO3--N是密云水库氮的主要赋存形态, 其次是NH4+-N, NO2--N最小. TP在各水层间变化显著(P＜0.05), 变化范围为0.001~0.048 mg·L-1, 变化趋势呈现波浪形.
2.2 水体细菌丰度垂直分布特征细菌的16S rDNA拷贝数常用于表征环境样品中的细菌丰度, 拷贝数越大, 细菌丰度越高.密云水库垂直分层水体的细菌丰度结果如图 2所示.从中可知, 样品中细菌的16S rDNA拷贝数波动范围在4.48×105~3.86×107 copies·mL-1之间, 随水深垂直变化波动较大, 在水深5 m处含量最高, 水深20 m处含量最低. 20 m以下细菌的16S rDNA拷贝数随着水深的增加逐渐上升, 在30 m时上升至2.70×107 copies·mL-1.总体来看, 密云水库水体垂直细菌的丰度总趋势是上层好氧区(0~15 m)细菌丰度高于下层缺氧区(20~30 m).
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图 2 各采样水层细菌16S rDNA基因拷贝数 Fig. 2 Abundance of bacterial 16S rDNA genes of water samples at different depths |
表 1中筛选了各水层相对丰度大于1%的片段个数, 并将相对丰度大于5%的片段选为优势片段.从片段个数来看, 20 m处细菌多样性最低, 水体上层好氧区T-RFs片段个数高于下层缺氧区, 表明上层水体中细菌多样性高于下层水体. 7个水层共筛选出9个不同的优势菌种, 其中366bp为各水层共有菌种, 是密云水库绝对优势菌; 63bp和79bp为表层(0~15 m)特有; 59bp和93bp为下层(20~30 m)特有, 上下水层优势菌种分布具有明显差异.
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表 1 各采样水层T-RFs代表的优势菌分布情况 Table 1 Distribution of dominant bacteria in water samples collected at different depths |
图 3给出了各水层细菌多样性指数结果. Shannon指数可以反映环境中物种的多样性, 物种多样性越高, 指数越大; Pielou指数能够反映物种数目的分配情况, 其值越大代表物种分配越平均; Margale指数能够放映物种的丰富度, 物种越多, 丰富度越高, 则其值越大.可见, 密云水库垂向细菌的Margale指数与Shannon指数随水深的变化趋于一致, 最高值均出现在5 m水层处, 说明表层水体细菌种数最多, 且16S rDNA的丰富度和多样性最高; 在20 m水层处最低, 且Pielou指数最高, 即16S rDNA的多样性和物种丰富度最低.整体看来, Margale指数和Shannon指数大致呈现出表层(0~15 m)高于底层(20~30 m)的特征.
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图 3 各水层主要T-RFs的相对含量 Fig. 3 Relative abundance of the dominant T-RFs of water samples collected at different depths |
利用Primer 5对各水层的T-RFs组成进行基于Bray-Curtis相似性系数的聚类分析(图 4).由图 4可得, 当取相似度为35.20%时, 7个水层的细菌群落聚为两类, 第Ⅰ类为好氧区水层, 包括0、5、10和15 m水层; 第Ⅱ类为厌氧水层, 包括20、25和30 m水层.另外, 细菌群落的聚类结果与多样性指数结果分区基本一致.
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图 4 各水层T-RFs组成聚类分析 Fig. 4 Cluster analysis of the T-RF composition of water samples collected at different depths |
对T-RFs代表的细菌群落信息和环境因子进行RDA分析(图 5).结果显示, 排序轴AX1和AX2的解释度分别为69.70%和15.80%, 表明排序图能够解释大部分信息.排序轴AX1的特征值最大, 说明环境因子沿AX1的变化对细菌群落的分布影响最大.进一步来看, 与AX1相关性较高的环境因子是NO2--N和DO, 相关系数为-0.966 1和-0.949 4, 呈显著负相关(P＜0.01), 表明在AX1上NO2--N和DO是影响细菌群落分布的主要影响因子.与排序轴AX1相关性较高的影响因子还包括NO3--N(-0.949 3)、pH(-0.920 2)和电导率(0.890 6).另一方面, 水温和TN是排序轴AX2的主要影响因子.
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图 5 密云水库优势种与环境因子的关系 Fig. 5 Correlation analysis of the dominant bacterial communities of water samples in the Miyun Reservoir and environmental factors |
排序轴AX1将各水层分为两部分, 上层好氧区水层1、5、10和15 m位于RDA排序图左侧(见图 5中实心圆点1~4), 而底层缺氧区水层20、25和30 m位于排序图右侧(见图 5中实心三角5~7), 与聚类分析结果一致.其中, 10 m水层处细菌群落分布受总氮影响最大, 而0 m和15 m水层细菌群落较为相似, 主要受NO2--N和NO3--N影响较大, 25 m和30 m水层与NH4+-N相关性较大.
3 讨论 3.1 水库水体热分层条件下水质分布特征大型深水水库在夏秋季太阳辐射强时, 水体会因温度差异导致垂向水体密度不同而形成稳定结构[26], 出现较为明显的分层现象, 季节性分层是水体物理、化学、生物过程的基础, 影响水体水质分布和微生物群落结构[27~30].密云水库水体在秋季有明显分层现象, 在20~30 m处形成水体温跃层, 以此为界限, 水体DO值随水深下降而显著下降, 这与孙祥等[31]对天目湖和俞焰等[32]对千岛湖的研究结果一致, 表明水体热分层对DO含量影响显著, 阻碍水体表层向底层的耗氧补偿[33], 且沉积物需氧量为水体的2~6倍[34], 氧气消耗导致水体底层形成缺氧区.水底的缺氧环境会引起沉积物中溶解性物质释放, 水体底部离子浓度升高[35], 使得电导率在30 m处表现出最大值.且水体热分层结构同样阻碍营养盐的上下交换, 使得上下层水体营养盐分布差异显著.商潘璐等[27]对金盆水库热分层时期水质分布特征也表明在水体分层状态下, 水质参数在不同水层产生了显著垂向变化.同样, 王琳杰等[28]对抚仙湖的研究也指出在温度变化区, 抚仙湖夏季热分层结构明显限制了各个水层间的物质交换, 影响了水体化学成层特征.
3.2 水库水体热分层时期细菌群落分层特征及影响因素由细菌丰度和多样性分析结果可知, 细菌群落结构变化在水体垂直方向上具有一定规律性, 并且与水体热分层现象密切相关.密云水库水体在秋季时期可垂直分为两个区域, 即上层好氧区(0~15 m)和下层缺氧区(20~30 m), 总体上层水体细菌丰度和群落多样性高于下层水体.温跃层的存在使得上下水层物理化学性质差异明显, 形成了不同环境的栖息地, 栖息地异质性是影响细菌群落的重要因素[16, 36], 因此上下水层细菌群落结构差异较大.其中, 上层水体水温较高, 水温升高细菌多样性会增加[37], 水体中含有的浮游生物由于光合作用也可为细菌提供更多的有机碳源和营养物质; 下层水体缺氧环境导致沉积物中污染物释放, 水温偏低等多种因素均可能会抑制细菌的活性, 影响细菌丰度和群落多样性.水体分层会导致细菌群落对水体有机污染物的不均匀代谢, 降低细菌群落对有机污染物的降解能力, 加剧底层水体水质恶化[38].但是, 本研究结果与东圳水库[29, 39]的细菌群落垂直分布略有不同, 东圳水库上层好氧区细菌多样性指数和DGGE条带数显著低于下层缺氧区, 这可能是由于溶解氧含量的差异.密云水库下层水体溶解氧最低为3.12 mg·L-1, 而东圳水库下层水体氧含量仅为0.20~0.22 mg·L-1, 更适于厌氧菌生长.此外, 也可能与水库深度不同及所处的地域的水文气象条件差异有关.由于南北方地域及环境因子差异, 可能导致细菌群落在不同库区上下水层水库分层不同.具体而言, 东圳水库位于福建东南沿海地区, 水库营养盐指数比密云水库高, 而密云水库是北方典型水库水体, 营养盐水平和富营养化程度相对较低.
根据RDA分析结果可知, 细菌群落组成与DO、pH、电导率、NO2--N和NO3--N等环境因子具有较大相关性, 各项环境因子影响使得细菌群落聚为上层好氧区和下层缺氧区两类.其中, 上层水体与NO2--N、NO3--N相关性较高, 而底层水体与NH4+-N含量相关性较为密切.究其原因可能是在好氧条件下, 硝化细菌能够将NH4+-N氧化为NO2--N和NO3--N, 而反硝化细菌为厌氧菌, 在厌氧条件下硝化作用被抑制, 反硝化作用还原NO3--N为NH4+-N, 因此在底层缺氧水体中, NH4+-N含量增加且与细菌群落具有较大相关性, 这与周菁等[29]的研究结果具有较好的一致性.有研究指出, 水体的热分层导致了环境因子的垂直变化, 进而会影响细菌群落在垂直方向上的分布, 致使上下水层水质形成差异, 如果水库发生长期分层, 饮用水的质量可能会受到不利影响[40].
4 结论(1) 密云水库水体在秋季具有明显的热分层结构, 温跃层位于水体20~30 m处.温度、DO、pH在15 m以下逐渐降低, 电导率、NO2--N、NO3--N、NH4+-N及TN在15 m后发生显著变化, 水体水质表现出明显的垂直分布特征.
(2) 水库水体热分层在一定程度上会影响细菌丰度和多样性.根据细菌的分布特征, 密云水库水体被分为上层好氧区和下层缺氧区, 与水体热分层结构一致, 其中上层水体细菌的丰度和多样性高于下层水体.
(3) DO、pH、电导率、NO2--N、NO3--N等环境因子的分布特征与水体热分层存在明显的相关性. RDA分析结果表明, 上述环境因子是影响密云水库细菌群落垂直分布的主要因子, 水体分层引起水质理化性质改变从而影响细菌群落分布, 如果水库发生长期分层, 密云水库饮用水的质量可能会受到不利影响.
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