2019, Vol. 40
2. 山西财经大学环境经济学院, 太原 030006
2. School of Environment and Economics, Shanxi University of Finance and Economics, Taiyuan 030006, China
真菌群落是水生生物食物网的重要组成部分, 在淡水湖生态系统中的养分循环和物质转化过程中发挥着重要作用[1].因此研究真菌群落空间分布格局的形成机制及响应环境变化的机制, 对预测湖泊生态系统功能对当前以及未来环境变化的响应具有重要意义[2].目前的研究表明在高山和亚高山湖中微生物群落的组成和多样性主要受到环境因素的影响, 如温度[3]、溶解氧[4]、营养物质[5~7]等; 同时空间距离也是影响微生物群落多样性格局的重要因子[8].已有的研究大多针对湖泊中的细菌群落[6, 9, 10], 而对真菌群落空间分布格局的形成及其对环境变化的响应机制尚不清楚.生态位理论和中性理论是关于群落构建和多样性的维持机制最主要的两种观点[11].生态位理论认为确定性的生物和非生物因素(如：环境因素、生境异质性和种间竞争)影响群落中物种的共存和丰度变化; 而中性理论则认为扩散和随机作用是主要的决定因子[12].许多研究已经证实环境过滤、种间竞争和扩散限制是影响微生物群落构建过程的3个主要因素[5, 13, 14]. Liao等[5, 15]以及Langenheder等[16]的研究发现, 中性过程和生态位过程对细菌群落的构建都有影响, 而蓝藻群落的构建则是由生态位过程驱动的.竞争也是导致淡水生态系统中细菌群落多样性格局形成的重要原因[17], 也有研究表明不论是在局域范围还是区域范围内, 淡水湖泊中细菌群落的多样性分布格局都是由中性过程介导的[8].从这些已有的研究可以看出, 目前对于湖泊中微生物群落的构建机制还没有统一的结论, 在不同研究区域以及不同研究尺度下确定性过程和随机过程的相对重要性存在差异[18, 19].
亚高山淡水湖蕴含着巨大的微生物资源, 在调节气候变化、调控生物地球化学循环和维持生态系统功能方面起重要作用, 因此研究微生物的空间分布格局和成因将有助于人们对亚高山湖生态系统进行合理的管理和功能调控, 从而积极应对全球气候变化和人类干扰等严重的环境问题.认识微生物的生物地理分布并分析驱动微生物分布的因素对于理解微生物多样性具有十分重要的意义, 而研究真菌群落的多样性格局能更好地认识微生物多样性适应机制.由于亚高山湖相比于平原湖有其不同的生态特点——亚高山湖对气候变化和人为干扰更敏感, 即使是很小的环境改变也足以显著地影响亚高山湖水体的理化性质发生改变, 从而引起水体生物群落组成和结构的变化, 进而改变水生生物的功能, 因此, 亚高山湖可作为“优质”的实验研究体系[20].
宁武亚高山天然湖群地处汾河源头与恢河源头的分岭地带, 是我国三大亚高山湖群之一, 也是华北地区唯一的湖群, 其形成于距今约300万年前的新生代第四纪冰期[21].在高山夷平面上共发育有11个不同大小的天然淡水湖, 目前只有3个湖常年有水, 包括琵琶海湖、马营海湖和公海湖.张俊芳等[20]对该湖群中的浮游植物群落调查发现, 不同湖泊中浮游植物群落多样性有显著的变化.因此推测浮游植物群落的组成变化是由于气候变化和人类活动的不断扩展, 使湖水中碳、氮、磷等物质含量增多造成的.但是在该区域这样的环境变化如何影响微生物群落多样性分布格局的研究还未见报道.本研究通过调查琵琶海湖、马营海湖和公海湖3个湖中真菌群落的多样性分布格局旨在探讨以下问题：①影响水生真菌群落组成和α-多样性变化的原因; ② 3个湖之间以及同一个湖不同深度间的真菌群落是否都存在明显的空间分布格局差异, 探讨其影响因素及机制是否相同.
1 材料与方法 1.1 研究区概况与样品采集宁武亚高山湖群位于山西省西北部的宁武县, 海拔1 771~1 854 m, 该区域属东亚季风气候, 年均气温6.2℃, 年均降水量约490 mm, 夏季水量充沛(6~8月)占年降水量的65%以上, 冬季严寒多雪, 多大风.本实验所用样品采集于常年有水的琵琶海湖(PPH)、马营海湖(MYH)和公海湖(GH), 这3个湖的深度和面积各不相同, 其中MYH面积最大, GH最深(表 1).在每个湖的湖中心沿垂直方向从表层到湖底每隔2 m设为一个采样点, PPH共有3个采样点(PPH0、PPH2、PPH4), MYH共有4个采样点(MYH0、MYH2、MYH4、MYH6), GH共有5个采样点(GH0、GH2、GH4、GH6、GH8)每个采样点收集3个重复, 所有样品均采集于2017年12月. 3个湖之间进行比较时把不同深度的所有样品作为重复, 而同一个湖不同深度比较时把同一深度的样品作为重复.利用采水器收集水样3L, 装于无菌的塑料桶中运回实验室后通过滤膜(0.22 μm, 50 mm diameter, Millipore, 津腾, 天津)过滤2.5L, 后将滤膜置于离心管中放于-20℃冰箱用于微生物DNA的提取, 剩余的0.5L用于理化性质分析, 一个月内进行相关的实验分析.
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表 1 采样地概括 Table 1 Brief description of the sampling sites |
1.2 样品理化性质分析
水体的pH、溶解氧(DO)、电导率(EC)、盐度(SAL)、硝态氮(NO3-)和铵态氮(NH4+)用便携式水质监测仪(Aquread AP-2000, UK)原位测定; 总碳(TC)、总有机碳(TOC)和无机碳(IC)含量用TOC分析仪(Shimadzu, TOC-VCPH, Japan)测定; 亚硝态氮(NO2-)、硫酸根(SO42-)和磷酸根(PO43-)含量用全自动间断化学分析仪(Cleverchem Anna, DeChem-Tech, Germany)测定.
1.3 样品DNA提取及高通量测序利用Fast DNA SPIN(MP Biomedicals, Santa Ana, CA, USA)试剂盒, 参照说明书提取滤膜上微生物的DNA.提取好的DNA样品测定浓度和纯度后进行PCR扩增, 扩增体系为20 μL [10×Buffer-2 μL, 2.5 mmol·L-1的dNTPs-2 μL, 正反引物(5 μmol·L-1)-0.8μL, Taq酶-0.2 μL, 牛血清蛋白-0.2 μL, DNA模板-10ng, 最后用去离子水补充到20 μL], 扩增真菌的ITS1区片段, 引物是ITS1F (5′-CTTGGTCATTTAGAGGA AGTAA-3′)和ITS2R(5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)[22]; 扩增条件是：预变性3 min(95℃), 变性30 s(95℃), 退火30 s(58℃), 延伸45 s(72℃), 终延伸10 min(72℃). PCR产物通过胶回收纯化后在Illumina MiSeq测序平台上进行高通量测序, 生物信息学分析方法参照文献[23]描述的方法进行.本研究的测序和生物信息服务在上海美吉生物科技有限公司完成.
1.4 数据分析所有的统计分析均是在按最小样本序列数对所有样本抽平后进行的. 3个湖之间以及同一个湖不同深度间水体的理化参数差异、不同群落丰度的差异以及不同群落α-多样性指数的差异在SPSS 20.0(IBM SPSS statistics, USA)软件中采用one-way ANOVA分析, 并通过Duncan检验进行多重比较; 在CANOCO(version 5.0, USA)软件中通过PCoA(principal co-ordinates analysis)排序比较不同湖泊间以及同一湖泊不同深度间真菌群落空间分布的相似性[24], 并通过(vegan)R软件包中的ANOSIM(analysis of similarities)函数检验组间差异; 在CANOCO中首先通过db-RDA(distance-based redundancy analysis)前选择筛选出对群落结构有显著影响的因子, 然后通过RDA(redundancy analysis)分析不同环境因子对群落结构的影响程度; 通过R软件中的(reldist、vegan和bipartite)程序包根据Tucker等[25]和Chase等[26]构建的β-零偏差值来定量分析确定性过程和随机过程在群落构建中的相对重要性, 偏离零[(βobs-βnull)/βnull]表示群落的构建是确定性过程决定的, 正值表示种间竞争, 负值表示环境选择, 接近零表示随机过程在群落构建中起决定作用; 在CANOCO软件中通过VPA(variance partitioning analysis)进一步分析环境因子和空间距离在群落构建过程中的解释率, 其中空间距离通过R程序包(SoDA, PCNM)由邻体矩阵主坐标分析PCNM(principalcoordinates of neighbour matrices)获得的PCNM变量矩阵表示.所有统计分析过程的置信区间均为95%(P < 0.05).
2 结果与分析 2.1 样品理化性质pH、EC、NH4+、TC和IC在3个湖之间差异显著, 其中PPH的pH值最小, 而TOC含量最大, 表明PPH的水质污染较严重有酸化的趋势. GH的理化因子除了TOC含量外均最大, 说明GH的离子浓度较高(表 2).水体理化参数会随着采样深度的变化而变化, 且不同因子的变化趋势不同, 但是NO3-、SO42-和PO43-的浓度在PPH和MYH不同深度没有显著的变化, TC和SO42-的浓度在GH不同深度没有显著的变化(表 3).
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表 2 3个湖之间水体的理化参数1) Table 2 Physical and chemical parameters of water in three lakes |
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表 3 3个湖中不同深度水体的理化参数 Table 3 Physical and chemical parameters of water at different depths in three lakes |
2.2 真菌群落组成
经高通量测序获得各采样点真菌群落的丰富度和多样性指数.真菌群落的OTU个数、Chao1和Shannon指数在MYH中最大, 而Simpson指数在GH中最大(图 1). MYH表层水体中真菌群落的Simpson指数低于下层水体中真菌群落的Simpson指数, 而在PPH和GH中不同深度真菌群落的4个α-多样性指数均没有显著差异(表 4), 说明在同一个湖中真菌群落的α-多样性不会随取样深度的变化而显著变化, 但是在3个湖之间真菌群落的α-多样性却有显著的差异(图 1).对共线性高的理化因子筛选后, 发现不同湖之间真菌群落的α-多样性差异主要与水体NO2-和PO43-浓度显著相关(图 2).
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图 1 3个湖中真菌群落的α-多样性指数 Fig. 1 The α-diversity index of fungal communities in three lakes |
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表 4 3个湖中真菌群落的α-多样性指数 Table 4 The α-diversity index of fungal communities in three lakes |
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数字代表显著相关系数, 红色表示负相关, 蓝色表示正相关, 颜色越深相关性越大, P < 0.05 图 2 理化因子与真菌群落α-多样性指数的相关性分析 Fig. 2 Correlation analysis between physicochemical factors and α-diversity index of fungal communities |
真菌群落主要包括子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、壶菌门(Chytridiomycota)、隐真菌门(Rozellomycota)和unclassified_k__Fungi(图 3).由于目前数据库的局限性, 本实验中真菌群落中很多OTU序列属于未知类群, 这样的结果在其它研究中也存在[27~29]. 4个已被注释的真菌门的相对丰度在3个湖之间差异显著, MYH中子囊菌门和担子菌门的相对丰度显著高于PPH和GH, 壶菌门的相对丰度在GH最大, 而隐真菌门的相对丰度在GH最小[图 4(a)].同一湖中不同深度真菌群落的相对丰度在PPH和MYH是子囊菌门差异显著[图 4(b)和4(c)], 均是表层的相对丰度最高; 在GH中壶菌门的相对丰度在6 m处最大, 其余3个门在不同深度没有显著的差异[图 4(d)].
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(a) 3个湖之间; (b) PPH不同深度; (c) MYH不同深度; (d) GH不同深度 图 3 真菌群落门相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of fungal communities at the phylum leve |
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图 4 真菌门相对丰度组成变化 Fig. 4 Changes in relative fungal abundance at the phylum level |
在3个湖中已注释的优势纲(相对丰度>1%)共4个, 分别是：囊担子菌纲(Cystobasidiomycetes)、座囊菌纲(Dothideomycetes)、壶菌纲(Chytridiomycetes)和粪壳菌纲(Sordariomycetes)(图 5).囊担子菌纲、座囊菌纲和粪壳菌纲的相对丰度均是在MYH最大, 而壶菌纲的相对丰度在GH最大[图 6(a)].在PPH的3个不同深度的水体中, 优势纲也是囊担子菌纲(1.45%~5.91%)、座囊菌纲(0.16%~2.17%)、壶菌纲(0.17%~2.28%)、和粪壳菌纲(0.02%~2.45%), 粪壳菌纲的相对丰度在表层最大, 其余3个优势纲的相对丰度在不同深度没有显著的差异[图 6(b)]. MYH中4个不同深度的优势纲是：囊担子菌纲(4.36%~22.59%)、座囊菌纲(1.32%~9.99%)、银耳纲(Tremellomycetes, 0.25%~1.71%)和粪壳菌纲(0.27%~45.81%), 其中座囊菌纲、银耳纲和粪壳菌纲的相对丰度沿水深逐渐减少, 而囊担子菌纲没有显著变化[图 6(c)]. GH中5个不同深度的优势纲是囊担子菌纲(0.74%~1.24%)、座囊菌纲(0.18%~1.36%)和壶菌纲(1.19%~7.31%), 其中壶菌纲的相对丰度在6 m深处最大, 而囊担子菌纲和座囊菌纲的相对丰度在不同深度差异不显著[图 6(d)].优势菌纲的相对丰度在不同湖之间以及同一个湖不同深度间均存在显著的变化, 且变化趋势不同, 这可能是由于它们对环境的适应机制不同造成的.
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图 5 真菌群落优势纲相对丰度 Fig. 5 Relative abundance of dominant classes in fungal communities |
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图 6 真菌优势纲相对丰度组成变化 Fig. 6 Changes in relative abundance of dominant fungi classes |
基于Bray-Curtis的PCoA排序以及ANOSIM组间差异检验结果表明, 不同湖之间的真菌群落具有明显不同的空间分布格局[r=0.99, P < 0.01, 见图 7(a)和表 5], 在MYH[r=0.98, P < 0.01, 见图 7(c)和表 5]和GH[r=0.25, P < 0.05, 见图 7(d)和表 5]不同深度的群落空间分布格局也存在显著的差异, 而在PPH[r=0.23, P>0.05, 见图 7(b)和表 5]中真菌群落的空间分布在3个深度没有显著差异.
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图 7 OTU水平的PCoA排序结果 Fig. 7 PCoA results based on OTU level |
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表 5 基于Bray-Curtis距离的ANOSIM分析结果1) Table 5 Results of ANOSIM analysis based on Bray-Curtis distance |
2.4 影响真菌群落空间格局的因素
通过db-RDA前选择筛选出对真菌群落空间分布有显著影响的因子. RDA分析结果表明T、SAL、pH、EC、TC和PCNM1这6个因子造成了3个湖之间真菌群落空间分布格局的差异[F=48.5, P < 0.01, 图 8(a)], 且理化因子和空间距离对群落空间分布格局的影响均是显著的, 其中理化因子的解释率为43.4%, 空间距离的解释率为11.3%, 总解释率为72.3%(表 6). PPH中不同深度真菌群落的空间分布格局不受理化因子和采样深度的显著影响, 选择出的解释率较高的4个因子(NO3-、NO2-、TOC和TC)对群落空间结构的影响不显著[F=1.6, P>0.05), 图 8(b)和表 6]. MYH中不同深度真菌群落的空间分布格局受到水体理化因子(IC、TC、和DO)和取样深度(Depth)的显著影响[F=12.9, P < 0.01, 图 8(c)], 其中理化因子的解释率为47.0%, 空间距离的解释率为12.9%, 总解释率为82.8%(表 6). GH中不同深度真菌群落的空间分布格局与筛选出的3个理化因子(SO42-、PO43-和DO)和取样深度没有显著的相关性[F=1.2, P>0.05, 图 8(d)和表 6].零模型分析结果进一步表明在3个湖之间以及MYH中真菌群落的空间分布格局主要是环境选择的结果, 而在GH中主要是种间竞争的结果(图 9).
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图 8 真菌群落结构与环境因子的RDA分析 Fig. 8 RDA showing the relationship between environmental parameters and fungal community structure |
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表 6 单独的环境因子(E)、单独的空间因素(S)、环境因子和空间因素的交互作用(E∩S)以及环境因子和空间因素的总和(E+S)对真菌群落多样性分布格局解释率的方差分解结果1)/% Table 6 Variation partitioning results showing the contribution of environmental (E), spatial (S), and interaction effects (E∩S), as well as the total effect (E+S) components of the fungal community based on the Bray-Curtis distance/% |
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All：指3个湖之间 图 9 基于Bray-Curtis距离的零偏差结果 Fig. 9 Null deviation result based on Bray-Curtis distance |
真菌群落是水体微食物链的重要组成部分, 是难降解有机碳的主要分解者[30], 同时通过种间相互作用影响细菌和原生动物群落的组成和分布, 从而调节水体的生态平衡, 因此真菌群落的多样性格局可以反映出微生物群落对环境变化的响应机制.本研究中真菌群落的α-多样性指数在3个湖之间差异显著(图 1), 而在同一个湖不同深度的α-多样性指数却没有显著的差异(表 4). MYH中真菌群落的OTU个数、Chao1和Shannon指数最大, 而Simpson指数在GH最大, 通过分析表明这种差异性主要与水体营养状况相关(图 2), 这与Zhao等[10]的研究结果一致.真菌群落的α-多样性在同一湖的不同深度间没有显著的差异, 这可能是由于本研究中的3个湖均较浅(4~8 m), 且样品采集于冬季, 因此没有明显的分层现象.
通过Unite真菌ITS数据库比对后, 被注释的真菌门包括：子囊菌门、担子菌门、壶菌门和隐真菌门(图 3), 其中子囊菌门、担子菌门和壶菌门是优势门也是水体中常见的3个主要的真菌门[30].这3个门的相对丰度在3个湖之间差异显著, MYH中子囊菌门和担子菌门的相对丰度最大, 而GH中壶菌门的相对丰度最大(图 4).属于子囊菌门的座囊菌纲和粪壳菌纲, 属于担子菌门的囊担子菌纲和银耳纲, 属于壶菌门的壶菌纲是5个主要的已注释的纲(图 5), 3个湖中共有的纲座囊菌纲、粪壳菌纲、囊担子菌纲和壶菌纲与它们隶属的门变化趋势相同.座囊菌纲、粪壳菌纲和囊担子菌纲的相对丰度在MYH中最高, 而壶菌纲的相对丰度在GH中最高(图 6).主要的原因可能是由于MYH的人为干扰最强烈因此把更多的陆生真菌类群(子囊菌门和担子菌门)[31]带入到了湖水中.壶菌门类群是水体中普遍存在的真菌类群[30], 大多腐生在动植物残体上或寄生于水生植物、藻类、小动物和其他真菌上[31], 是难降解有机碳的主要分解者(纤维素和几丁质)[27], 也进一步说明GH水体中的高碳含量(表 2)与壶菌门类群相关.
3.2 真菌群落的空间分布格局和影响因素群落空间分布格局的形成是物种被逐层筛选的结果, 确定性过程的环境过滤和种间竞争以及随机过程的扩散限制是影响微生物群落多样性维持机制的重要原因, 它们的相对重要性决定了微生物群落的分布格局[32].不同生境中的真菌群落多样性维持机制明显不同[10, 31], 确定和随机过程的相对重要性取决于环境类型、环境条件以及生物体特性.本研究中在3个湖之间的小区域生境中, 真菌群落具有显著不同的空间分布格局[图 7(a)和表 5]), 这种多样性格局同时受到环境选择和扩散限制的双重影响, 但是环境选择(43.4%)的相对重要性大于扩散限制(11.3%), 见表 6和图 9.水体T、SAL、pH、EC和TC含量共同影响了真菌群落的空间分布格局(图 8), 研究表明水体的营养水平和离子浓度与水体真菌群落结构具有较大的偶联作用[30].课题组对土壤真菌群落的研究也表明环境选择是影响真菌群落空间多样性分布格局的决定性因素[28, 32].在同一个湖不同深度的局域生境中, 真菌群落在不同湖中的空间分布格局也不同, PPH中不同深度的真菌群落空间分布格局没有显著的差异[图 7(b)和表 5].虽然pH、DO、EC、SAL和NO2-在3个水层差异显著(表 3), 但是并没有引起真菌群落的空间分布差异, 笔者推测可能是因为该湖较浅, 真菌群落在不同深度间的扩散阻力小, 因此可以均匀分布, 从而减弱了环境梯度的选择. MYH中不同深度的真菌群落空间分布格局具有显著的差异[图 7(c)和表 5].环境选择和扩散限制同时影响真菌群落的空间分布, 但是环境选择(47.0%)的相对重要性大于扩散限制(12.9%). TC、IC、DO和取样深度影响了MYH中真菌群落的空间分布, 这是由于TC和DO在不同深度有明显的生态梯度(表 3), 而取样深度与理化因子的异质性变化相对应, 因此取样深度的影响也是显著的. GH中不同深度的真菌群落空间分布格局存在一定的差异[图 7(d)和表 5], 但是环境因子和取样深度的影响均没有达到显著的水平(表 6), 零模型[25]分析表明这种差异性主要是物种间相互作用的结果(图 9).这主要有两方面原因：一方面, 由于GH中不同深度的生境异质性小且营养丰富(表 3), 因此种间竞争激烈[33]; 另一方面, 在GH中以寄生和腐生为主的壶菌纲类群的相对丰度高, 因此种间相互作用更强.
4 结论(1) 在宁武亚高山湖中真菌群落空间分布格局的影响因素在小区域范围内(3个湖之间)既存在环境过滤又存在扩散限制, 但是环境过滤是主导因素.
(2) 在局域范围内(同一个湖不同深度间), 不同湖中影响真菌群落空间分布格局的因素不同, PPH中真菌群落的空间分布格局没有显著的差异, 不受环境选择和扩散限制的影响; MYH中影响真菌群落空间分布格局的主要驱动力是环境过滤, GH中影响真菌群落空间分布格局的主要驱动力是种间竞争.
(3) TC浓度的变化是影响局域和区域生境中真菌群落空间分布格局的最主要的环境因子.
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