土壤碳库作为陆地生态系统最大的碳库, 其碳储量约是植物碳储量的3倍, 大气碳储量的2倍, 其中森林土壤碳库约占全球土壤碳库的70%[1], 其有机碳的动态变化对森林土壤碳库和全球碳平衡有重要作用[2].研究森林土壤有机碳库, 不仅需要了解有机碳在土壤中的分布, 还需要明确其分解和排放机制, 从而更深层次了解森林土壤有机碳的动态变化及其土壤固碳能力, 这对于实现森林土壤有机碳的有效管理有重要指导意义[3].
土壤有机碳矿化是土壤中原有的有机质和外源有机质在土壤微生物的作用下分解并向大气释放CO2的过程, 反映了土壤有机碳从有机态转变为无机态的过程, 对大气CO2循环有积极作用[4].因此, 研究土壤有机碳矿化对于了解有机碳的循环和转化及全球气候变暖的控制等都有十分重要的意义.近年来, 国内外开展了大量关于森林土壤有机碳矿化的研究, 不仅植被类型、培养温度、水分[5]和海拔[6]等因素对森林土壤碳矿化速率具有显著影响, 而且林分类型也是森林土壤碳矿化的重要影响因素[5], 不同林分的不同地表凋落物会导致输入土壤的有机质质量和数量存在差异, 从而使得其矿化底物存在较大差别[6].海拔所造成的水热条件和植被覆盖度的差异是影响土壤表层有机碳分布的主导环境因子[7], 同时不同林分类型会造成林内环境和土壤微生物数量及活性的不同, 而土壤微生物作为矿化过程的直接参与者受水热条件的影响会显著影响土壤有机碳矿化过程[6].为了进一步研究土壤有机碳矿化过程, 已有学者采用单、双指数方程等模型拟合土壤活性碳的矿化过程和土壤有机碳矿化过程[8].
目前有关于土壤有机碳及矿化特征的研究大多集中在土壤表层(0~30 cm), 对30 cm以下的土层研究较少.因此本文以缙云山不同林分下土壤为研究对象, 拟通过室内培养的方法对比研究不同林分下0~100 cm土层(0~20、20~40、40~60、60~100 cm)土壤有机碳矿化特征, 揭示不同林分下土壤有机碳分解释放特征, 以期为森林生态系统固碳增汇潜力提供基础数据和科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究地区概况缙云山位于重庆市北碚区嘉陵江温塘峡畔, 地处东经106°17′~106°24′, 北纬29°41′~29°52′, 海拔高度200~952.5 m, 属典型亚热带季风湿润性气候, 年平均气温13.6℃, 年平均降雨量1 143 mm, 年平均蒸发量为777.1 mm.缙云山植被类型多样, 有高等植物244科、973属、1 861种[9], 素有川东小峨眉的美称.缙云山的地质岩层由三叠纪须家河组厚层砂岩夹薄层泥页岩和煤线组成, 其土壤类型主要以山地黄壤居多, 此外还有黄棕壤以及少量人为利用的水稻土[10].
1.2 土壤样品采集2016年5月下旬, 选择5种典型林分:阔叶林、针叶林、针阔叶混交林、竹林及研究区内弃耕15 a的荒草地(对照土壤).每种林分类型选择3个取样点, 在各个样点利用剖面取样法分别在0~20、20~40、40~60及60~100 cm土层深度取样, 用四分法取足够样品.土样采集后迅速带回实验室, 去除其中石块、植物根系及植物残体后, 取部分新鲜土壤置于4℃冰箱中保存, 于7 d内测定土壤微生物量碳(SMBC)和可溶性有机碳(DOC); 剩余土样自然风干后过0.25 mm筛测定土壤有机碳含量(TOC).采样点信息见表 1.供试土样基本理化性质见表 2.
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表 1 采样点信息 Table 1 Sampling point information |
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表 2 不同林分0~20 cm土层土壤的基本理化性质 Table 2 Basic physical and chemical properties of the 0-20 cm soil layer in different stands |
1.3 测定方法 1.3.1 指标测定
土壤有机碳(TOC)采用K2CrO7外加热法测定[11]; 土壤易氧化有机碳(ROC)采用高锰酸钾氧化比色法测定[11]; 土壤可溶性有机碳(DOC)测定:取过2 mm筛的新鲜土样10 g于100 mL离心管内, 加入去离子水20 mL(土水比为1:2), 25℃下恒温振荡30 min(250 r·min-1), 离心20 min(4 000 r·min-1), 然后上清液用真空泵抽滤过0.45 μm微孔滤膜到50 mL塑料瓶中, 滤液直接在Multi N/C 2100分析仪(耶拿, 德国)测定土壤可溶性有机碳;土壤全氮采用凯氏定氮法测定[11]; 全磷采用钼蓝比色法测定[11]; 全钾采用碱性熔融-火焰光度法测定[11]; 土壤碱解氮采用碱解扩散法测定[11]; 土壤速效钾采用NH4Ac浸提-火焰光度计法测定[11]; 土壤有效磷: 0.5 mol·L-1 NaHCO3浸提-钼蓝比色法测定[11].
1.3.2 矿化培养实验在培养实验中, 称取过2 mm筛的供试土壤20 g, 平铺于300 mL培养瓶底部, 培养瓶瓶口用带有小孔的橡胶塞塞住, 并在小孔处涂抹硅胶以防止漏气, 调节土壤含水量至60%田间持水量(WHC), 置于25℃恒温培养箱中预培养7 d.预培养结束后, 利用称重法补充水分, 调节田间持水量至70%的恒定值, 放入25℃的恒温培养箱中避光密封培养66 d, 并设置无土空白对照.在培养的第1、2、3、5、7、10、13、17、21、25、29、34、39、44、50、56、66 d用注射器从培养瓶瓶塞的小孔处抽取气体9 mL, 运用气相色谱仪(Agilent, 7820A)分析CO2浓度.气体采集后打开瓶塞充分交换培养瓶内外气体, 约20 min后再次密闭抽气孔并盖上瓶塞, 将密封培养瓶放入培养箱继续培养.在培养期间, 定期测定培养瓶重量, 添加适量去离子水以保证田间持水量保持在70%.根据气体产物的释放量, 计算培养期内有机碳的矿化速率和累积矿化量等.
1.4 有机碳矿化过程拟合方程 1.4.1 土壤有机碳矿化量CO2浓度计算:
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式中, F代表CO2-C的含量(mg·kg-1); P代表培养瓶内土壤所释放的CO2浓度(mg·kg-1); V为培养瓶内气体所占的体积(L); M代表CO2-C的摩尔质量(g·mol-1); V1为标准大气压下气体的标准摩尔体积(22.4 L·mol-1); m为烘干土质量(g).
有机碳累积矿化量(mg·kg-1)以单位质量土壤整个培养期内矿化释放的总碳量表示; 矿化速率[mg·(kg·d)-1]以单位质量土壤单位时间内矿化释放的总碳量表示.
1.4.2 土壤有机碳矿化动力学方程本研究选用双库一级动力学模型模拟有机碳矿化过程[12]:
Ct=C0×(1-e-kt)+(Tc-C0)×(1-e-ht)
式中, Ct是培养时间t时的累积矿化量(mg·kg-1); C0和k表示土壤易分解有机碳含量(mg·kg-1)及其矿化速率常数(d-1); Tc为供试土壤初始总有机碳含量(g·kg-1), Tc-C0、h表示土壤难分解有机碳含量(mg·kg-1)及其矿化速率常数(d-1); t为培养时间(d).
1.5 数据处理数据处理采用SPSS 21.0进行统计分析, 作图采用Origin 8.5处理, 采用LSD法对各处理的数据进行方差分析和显著性检验, 显著性水平为0.05.
2 结果与分析 2.1 缙云山不同林分土壤有机碳储量特征不同林分下土壤有机碳储量存在显著性差异(表 3), 在0~100 cm土壤剖面上, 土壤有机碳储量大小依次为竹林, 草地, 阔叶林, 混交林和针叶林, 其有机碳储量分别为184.85、162.06、135.41、100.36和93.74 t·hm-2. 5种林分有机碳储量在0~60 cm土层深度均表现为随土层加深而减少, 且0~10 cm土层的有机碳储量显著高于20~60 cm土层(P < 0.05), 而60~100 cm土层与其他层次间则无明显规律.在0~20 cm土壤表层中, 竹林土壤有机碳储量最高, 阔叶林次之, 分别为57 t·hm-2和49.07 t·hm-2, 而针叶林最低, 仅为25.44 t·hm-2.不同林分在0~40 cm土层的有机碳储量占整个土壤剖面总储量的比例均高于45.5%, 有明显的表聚现象.
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表 3 不同林分土壤有机碳储量1)/t·hm-2 Table 3 Organic carbon storage in the soil of different stands/t·hm-2 |
2.2 缙云山不同林分下土壤有机碳矿化速率
不同林分土壤有机碳矿化速率均随着培养时间而降低(图 1).总体上表现为培养前10 d, 各林分土壤有机碳矿化速率快速下降; 10~30 d, 矿化速率缓速下降; 33 d之后趋于平缓. 5种林分土壤有机碳矿化速率随着土层加深而降低, 其中0~20 cm土层的矿化速率均显著高于其他土层(P < 0.05), 其他土层间无显著性差异.在0~20 cm土层中, 培养第1 d阔叶林有机碳矿化速率最高, 达到了25.12 mg·(kg·d)-1, 草地最低(11.97 mg·(kg·d)-1).到第10 d时, 竹林、混交林、草地、针叶林和阔叶林0~20 cm土层有机碳矿化速率比第1 d分别下降了52.66%、56.35%、46.81%、51.74%和71.62%.而在60~100 cm土层中, 培养第1 d矿化速率最高的是针叶林达到了6.51 mg·(kg·d)-1, 显著高于其他林分(P < 0.05), 其次为阔叶林[4.79 mg·(kg·d)-1], 竹林在该土层的矿化速率虽然在培养初期较低, 但在整个培养期间无大幅变化, 在培养后期甚至显著高于其他林分.
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图 1 不同林分下土壤有机碳矿化速率 Fig. 1 Mineralization rate of soil organic carbon in different forest stands |
如图 2所示, 不同林分下有机碳累计矿化量均随培养时间的延长而提高.在0~100 cm土壤剖面上, 5种林分的土壤有机碳累积矿化量均随着土层加深而降低, 除阔叶林外, 其他4种林分0~20 cm土层的累积矿化量显著高于其他土层(P < 0.05).在0~20 cm土层, 不同林分下土壤有机碳累积矿化量依次为:竹林(177.66 mg·kg-1)>阔叶林(120.38 mg·kg-1)>草地(105.26 mg·kg-1)>混交林(96.48 mg·kg-1)>针叶林(80.21 mg·kg-1), 其中竹林土壤有机碳累积矿化量显著高于其他林分(P < 0.05).竹林和阔叶林20~40 cm土层的累积矿化量仍达到了较高水平, 分别为69.07 mg·kg-1和83.82 mg·kg-1.在60~100 cm土层中, 针叶林的累积矿化量最高, 达到了46.93 mg·kg-1.
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图 2 不同林分下土壤有机碳累积矿化量 Fig. 2 Accumulation of organic carbon in soils of different forest stands |
土壤有机碳矿化强度是在66 d培养期间, 有机碳总矿化量占总有机碳含量的比值.从表 4可以看出, 在整个土壤剖面上, 竹林、草地和混交林的土壤有机碳矿化强度变化相同, 即在0~20 cm土层最高, 同时随着土层加深总体上呈现逐渐降低的趋势, 而针叶林和阔叶林在各土层之间无明显规律.不同林分, 针叶林土壤有机碳矿化强度最高, 为8.98‰~10.1‰, 各土层中的有机碳矿化强度均显著高于其他林分(P < 0.05);其次为竹林(3.66‰~6.46‰); 而草地的矿化强度最低, 仅为2.46‰~7.17‰.
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表 4 不同林分下土壤有机碳矿化强度/‰ Table 4 Mineralization intensity of soil organic carbon in different forest stands/‰ |
2.5 缙云山不同林分下土壤有机碳矿化的动力学特征
双库一级动力学方程可以很好地拟合不同林分下土壤有机碳矿化特征(R2>0.96), 从表 5可以看出, 不同林分下土壤易分解有机碳含量随着土层加深而降低, 与土壤有机碳含量及其累积矿化量变化趋势相同, 除针叶林外, 其他4种林分在0~20 cm土层的易分解有机碳含量均显著高于其他土层(P < 0.05).在0~20 cm土层中, 不同林分下土壤易分解有机碳(C0)含量依次为:竹林>阔叶林>混交林>针叶林>草地, 与其有机碳含量分布特征相似. 表 5中C0/C66表示土壤易分解有机碳占有机碳累积矿化量的比例, 从中可以看出, 不同林分下C0/C66比值在0~100 cm土层内无明显规律, 说明在其矿化过程中难分解有机碳也有着不同程度的作用. C0/SOC为土壤易分解有机碳占总有机碳的比例, 在整个土壤剖面上, C0/SOC值没有明显规律, 但是在不同林分间存在显著性差异, 其中针叶林C0/SOC显著高于其他林分, 其他林分间没有显著性差异. k表示土壤易分解有机碳矿化速率常数, k在土层之间也无明显规律, 不同林分下k值表现为阔叶林最高, 其次为混交林和草地, 针叶林的最低, 仅为0.17~0.21. h表示土壤难分解有机碳矿化常数, 从表 5中可以看出, 除竹林和阔叶林外, 其他3种林分的0~20 cm土层h值均显著高于其他土层(P < 0.05).不同林分间土壤h值存在显著性差异, 在0~20 cm土层中, 草地h值达到了6.74×10-5 d-1, 显著高于其他林分, 但在整个土壤剖面上h值的平均值表现为:针叶林(4.5×10-5 d-1)>竹林(4.33×10-5 d-1)>阔叶林(2.96×10-5 d-1)>混交林(2.37×10-5 d-1)>草地(2.26×10-5 d-1).
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表 5 不同林分下土壤有机碳矿化动力学参数1) Table 5 Kinetic parameters of soil organic carbon mineralization in different forest stands |
3 讨论 3.1 不同林分对土壤有机碳矿化特征的影响
土壤有机碳矿化速率是表征单位质量土壤在单位时间内矿化释放CO2的量, 矿化速率越高表明土壤中微生物的数量越多, 活性越强[13].已有研究表明, 林分类型对土壤有机碳矿化存在显著影响[8, 14].本研究中, 随着土层加深, 不同林分下土壤有机碳矿化速率也逐渐下降, 可见土壤表层的微生物数量和活性较好, 为土壤有机碳的分解利用提供了良好的环境.在66 d培养期间, 不同林分下土壤有机碳矿化速率均表现为前期迅速下降, 中期下降速度减缓, 后期平缓的趋势, 这与高菲等[15]的研究结果相同.这是由于培养前期土壤中易分解有机碳含量较高, 为微生物的分解活动提供了大量底物, 导致前期矿化速率较高.而随着培养时间的延长, 土壤中易分解有机碳含量减少, 而难分解有机碳难以被微生物分解利用, 不仅造成了微生物分解的底物减少, 同时降低了土壤中微生物的活性, 因此在培养中后期矿化速率趋于平缓[16].不同林分间土壤有机碳矿化速率存在显著差异, 本研究中竹林和阔叶林的矿化速率较高, 而草地和针叶林较低.这是因为地表凋落物是影响土壤有机碳矿化的一个重要因素, 作为土壤有机质的重要来源, 凋落物的不同会影响输入土壤的有机质的数量和活性, 进而影响其分解和循环[17].竹林和阔叶林地表凋落物中富含有易被分解利用的木质素和纤维素, 可以有效提高输入土壤的有机碳的含量, 因此, 竹林和阔叶林土壤有机碳矿化速率高于其他林分.此外, 随着土层的加深, 土壤有机碳矿化速率有显著降低, 一方面是因为土壤中碳、氮、磷等养分是影响土壤微生物生长繁殖的重要营养元素, 其含量的高低会影响土壤有机碳的矿化[18], 本研究中随着土层加深, 土壤碳、氮、磷的含量逐渐降低, 微生物缺少了必要的养分来源, 导致其数量和活性均低于土壤表层; 另一方面, 植被根系和凋落物主要分布在表层土壤中, 表层土壤的有机质输入量显著高于底层, 因此有机碳矿化速率表现为随土层加深而降低的趋势.
土壤有机碳矿化强度表征了有机碳矿化量占总有机碳的比例, 能够直观地显示土壤有机碳的相对稳定性[19], 本研究中, 除了针叶林外, 其他4种林分土壤矿化强度总体上呈随土层加深而降低的趋势, 说明土壤表层有机质活性较高, 底层土壤有机质则更为稳定.不同林分间有机碳矿化强度高低可以有效反映土壤碳库的源汇作用, 针叶林土壤矿化强度显著高于其他林分, 表明针叶林土壤稳定性较差, 不利于有机碳固定.从表 6中可以看出, 不同林分下土壤有机碳累积矿化量与土壤总有机碳、微生物量碳和易氧化有机碳呈极显著正相关关系, 这与杨开军等[8]和Dimassi等[20]的研究结果相同, 说明土壤有机碳和微生物量碳是影响有机碳矿化的主要因素.
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表 6 不同林分下土壤有机碳矿化指标与活性有机碳组分相关性1) Table 6 Correlation of soil organic carbon mineralization index and active organic carbon component in different forest stands |
3.2 不同林分对土壤有机碳矿化动力学特征的影响
Alvarez等[21]利用不同指数模型模拟了不同土地利用方式、不同植被类型及不同土层深度下土壤的矿化过程, 指出双库一级动力学方程具有更好的拟合效果.本研究的拟合结果表明, 不同林分下土壤易分解有机碳含量(C0)均随着土层加深而降低, 而通过与土壤总有机碳及其活性组分的相关性分析(表 6)可以看出, 土壤易分解有机碳与累积矿化量极显著相关, 相关系数高达0.919, 表明不同林分下土壤有机碳矿化过程中以易分解有机碳的分解释放为主.而易分解有机碳与土壤总有机碳和易氧化有机碳呈极显著相关关系, 与微生物量碳呈显著正相关关系.因此, 不同林分下土壤有机碳矿化受到土壤总有机碳、微生物量碳和易氧化有机碳的显著影响, 这与Fang等[22]的研究结果相似.不同林分间土壤易分解有机碳含量以竹林和阔叶林较高, 说明竹林和阔叶林土壤有机碳活性较高, 能够为土壤有机碳矿化提供充足的底物. k表示的是土壤易分解有机碳矿化速率常数, 该值在土层和林分之间没有显著性差异, 但阔叶林和竹林的k高于其他林分, 可能是由于两种林分下土壤微生物活性较高, 在恒温培养条件下可以有效提高土壤有机碳矿化速率.李顺姬等[23]的研究指出C0/SOC可以有效反映土壤有机碳的矿化能力, 比值越高, 矿化能力越强.本研究中, 针叶林土壤C0/SOC值最高, 说明针叶林土壤拥有较高的矿化能力.
双库一级动力学方程能够拟合不同林分下土壤难分解有机碳的及其矿化常数的分布变化.在66 d的培养期间, 不同林分下土壤难分解有机碳占累计矿化量的比例存在差异, 表明难分解有机碳在土壤矿化过程中也有重要作用[24].本研究中, 竹林和阔叶林C0/C66值较低, 表明竹林阔叶林土壤微生物数量和活性较强, 能够对土壤中易分解有机碳进行快速、充分地分解利用, 随着易分解有机碳含量的减少在培养后期则以难分解有机碳为主.而针叶林的k值较低, C0/C66值较高反映出其微生物活性较差, 完成易分解有机碳库的分解利用需要较长时间, 但针叶林的h值显著高于其他林分, 表明相比于其他林分, 针叶林覆盖下土壤微生物拥有较强分解利用难分解有机碳的能力.因此, 如果延长培养时间, 针叶林可能会保持较高的矿化强度.
4 结论(1) 不同林分下土壤有机碳矿化速率均随着培养时间延长而下降; 随着土层加深, 不同林分土壤矿化速率均呈现出随着涂层加深而降低的趋势, 其中0~20 cm土层的矿化速率均显著高于其他土层, 其他土层间无显著性差异.
(2) 不同林分下土壤有机碳累积矿化量与总有机碳、微生物量和易氧化有机碳极显著相关; 0~20 cm土层中竹林和阔叶林累积矿化量较高, 而在60~100 cm土层却是针叶林最高.
(3) 双库一级动力学方程可以较好地拟合缙云山不同林分下土壤有机碳矿化过程, 其中针叶林土壤矿化能力较强, 对难分解有机碳库的利用程度较高, 而竹林和阔叶林土壤微生物活性较高, 可以有效促进碳循环, 提高土壤固碳能力.
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