2019, Vol. 40
2. 北京市勘察设计研究院有限公司, 北京市环境岩土工程技术研究中心, 北京 100038;
3. 河北省环境科学研究院, 石家庄 050051;
4. 北京瑞美德环境修复有限公司, 北京 100015
, YANG Jun-xing1
, YANG Jun1 , CHEN Tong-bin1 , LI Hou-en2 , XU Tie-bing3 , ZHOU Xiao-yong4 , YE Yong4 , YU Bao1
2. Beijing Engineering Research Center of Environmental Geotechnology, BGI Engineering Consultants Co., Ltd., Beijing 100038, China;
3. Hebei Provincial Academy of Environmental Sciences, Shijiazhuang 050051, China;
4. Beijing Remediation Environmental Restoration Co., Ltd., Beijing 100015, China
Cd是自然界中毒性最强的重金属污染物之一, Cd胁迫会抑制植物生长, 减少其叶绿素含量, 使细胞内活性氧水平上升, 影响营养元素的吸收, 以及其他形态学和生理生化方面的影响[1, 2].同时Cd具有较高的迁移性和积累性, 可通过食物链在生物体内富集, 对人类健康造成威胁[3]. Zn与Cd同为ⅡB族元素, 是植物生长必须的微量营养元素, 是植物体内多种关键酶的重要组分, 参与植物叶绿素合成、光合作用和蛋白质代谢等多种代谢过程, 同时Zn对维持细胞结构完整性和膜透性有重要作用[4~7], 但其在高浓度下也会对植物产生毒性[8].
目前, 国内外对植物单一重金属胁迫的研究已较为完善, 但自然界中重金属污染物往往不是单独存在的, 如Cd、Zn具有相同的核外电子构型和离子半径, 因而其具有相近的地球化学和环境特性, 自然界中Zn矿中一般含有0.1%~5%的Cd, 采矿和冶金等工业活动往往会造成周边土壤的重金属污染, Cd、Zn污染往往相伴生[9, 10]. Cd、Zn之间存在复杂的交互作用, 其Cd、Zn相互作用对植物生长、植物体内Cd、Zn的吸收转运及其生理生化方面具有影响. Zn与Cd间的相互作用既可能是协同效应, 也可能是拮抗效应, 目前的研究发现, Cd、Zn交互作用对不同植物表现出截然不同的影响, 对浮萍(Lemma minor)、蚕豆(Vicia faba L.)和大麦(Hordeum vulgare L.)等表现出拮抗作用[11~13], 而对小麦(Triticum aestivum L.)、玉米(Zea mays L.)、番茄(Solanum lycopersicum)和油菜(Brassica napus)等表现出协同作用[14~16], 其可能取决于植物品种、环境条件、Zn和Cd浓度及比值等[17].
根系是植物和环境介质离子交换的主要界面, 其对环境中重金属的胁迫最为敏感, 研究表明植物在Cd胁迫下通过根系形态的改变以适应不利的生长环境, 根系对Cd的吸收可能受根系形态的影响大于根生物量[18, 19], 目前国内外的研究多为Cd、Zn单因素对植物根系形态的影响, 而Cd、Zn交互作用对植物根系形态的影响尚少见报道, Li等[20]的研究发现Cd、Zn交互作用对不同富集型东南景天根系形态和Cd、Zn吸收转运有不同的响应.
三七景天(Sedum aizoon)为景天科景天属多年生植物, 其适应性强、不择土壤, 在全国各地均有广泛分布.有研究表明其对Cd具有较强的耐性和富集能力[21], 具有应用于Cd污染土壤修复的潜力, 但目前对Cd、Zn单一胁迫及其交互作用下三七景天根系形态和Cd、Zn吸收转运的研究尚不明了, 明晰不同重金属胁迫之间的相互作用及其对植物吸收转运和根系形态的影响有助于更好地探索植物修复的潜力[22].因此, 本研究采用水培试验来分析不同Cd、Zn单一胁迫及其交互作用对三七景天生长、根系形态及Cd、Zn吸收和积累的影响, 以期为三七景天应用于Cd、Zn污染土壤修复提供技术支持和理论依据.
1 材料与方法 1.1 供试植物供试植物为景天科景天属多年生植物——三七景天, 其幼苗获取自河南省济源市土壤重金属修复基地, 由中国科学院地理科学与资源研究所提供.三七景天幼苗首先在人工无污染培养基质中预培养15 d, 然后选取长势一致的健壮幼苗用于水培试验.本试验在中国科学院地理科学与资源研究所环境修复中心温室内进行.
1.2 试验设计将长势一致的幼苗转移至装有600 mL 50%霍格兰营养液的1 L塑料盆中, 营养液中各成分如下：2.5 mmol·L-1 Ca(NO3)2、2.5 mmol·L-1 KCl、0.005 mmol·L-1 KH2PO4、0.5 mmol·L-1 MgSO4、25 μmol·L-1 H3BO3、2.25 μmol·L-1 MnSO4、1.9 μmol·L-1 ZnSO4、0.15 μmol·L-1 CuSO4、0.05 mmol·L-1 (NH4)6Mo7O24和5 μmol·L-1 EDTA-FeNa.本试验共设8个处理：CK, 2 mg·L-1 Cd, 5 mg·L-1 Cd, 10 mg·L-1 Zn, 20 mg·L-1 Zn, 2 mg·L-1 Cd+20 mg·L-1 Zn, 5 mg·L-1 Cd+10 mg·L-1 Zn和5 mg·L-1 Cd+20 mg·L-1 Zn, 可组合为4个试验：① Cd单一胁迫试验, 设0、2和5 mg·L-1这3个浓度梯度; ② Zn单一胁迫试验, 设0、10和20 mg·L-1这3个浓度梯度; ③在Cd添加浓度为0、2和5 mg·L-1下添加20 mg·L-1 Zn; ④在Cd添加浓度为5 mg·L-1下添加0、10和20 mg·L-1这3个浓度梯度的Zn.每个试验处理设4个重复, 每盆培养4株三七景天幼苗.以优级纯CdCl2·2.5H2O和ZnSO4·7H2O为试验中Cd和Zn的污染源, 用0.1 mol·L-1 NaOH调节营养液的pH至6.0±0.1.温室培养条件为昼夜温度25/15℃, 光周期16 h, 光照强度为300 mE·(m2·s)-1, 空气相对湿度为60%.试验持续16 d, 每3 d更换一次营养液, 同时对营养液连续均匀通气.
1.3 样品测试培养试验结束后将三七景天样品分为根、茎、叶3部分单独收获, 茎、叶部分先用自来水冲洗3遍, 根部先在10 mmol·L-1乙二胺四乙酸溶液(EDTA)中浸泡5 min以去除根表面附着的重金属离子, 最后, 各部分均用超纯水清洗3遍.
首先取清洗后各处理三七景天完整根系, 用根系扫描仪(Epson Perfection V700)进行扫描, 然后用WinRHIZO根系形态分析系统进行分析, 获取总根长(root length, RL)、根表面积(root surfact area, RSA)、根系平均直径(average root diameter, ARD)、根体积(root volume, RV)和根尖数(tips)等根系形态参数.
然后将三七景天叶、茎、根各组织放入到烘箱中, 先于105℃杀青30 min, 后在70℃下将植物样品烘干, 用电子天平称取干物质重量.
将烘干后的根、茎、叶样品分别磨碎, 称取0.2 g到50 mL三角瓶中, 加入8 mL浓硝酸和高氯酸(5:1, 体积比)混合液于电热板上消解, 消解温度开始设定为65℃, 然后升高至160℃直至样品溶液澄清.消解液定容至50 mL容量瓶中, 用电感耦合等离子质谱仪测定Cd、Zn含量(ICP-MS, Elan DRC-e, Perkin Elmer, USA).使用标准物质GBW07603(GSV-2)来监控样品中Cd、Zn的回收率(90%±10%).
1.4 统计分析使用Excel软件进行数据相关计算, 试验结果采用SPSS Statistics 19统计分析软件进行方差分析, 不同处理间采用最小显著差数法(LSD法)进行差异显著性检验(P < 0.05), 采用Origin Pro 2016软件进行作图.
利用耐性指数(tolerance index, TI)表征不同Cd、Zn胁迫下三七景天的生长响应, 其计算公式如下所示：
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式中, m代表Cd、Zn不同重金属, Bm(g)与Bcontrol(g)分别表示Cd、Zn胁迫下与对照条件下三七景天生物量.
2 结果与分析 2.1 不同Cd、Zn浓度胁迫对三七景天生长的影响Cd、Zn单一胁迫及其交互作用对三七景天各组织生物量的影响如表 1所示, 从中可知, 三七景天叶生物量在0.29~0.39 g·plant-1之间, Cd、Zn单一胁迫及其交互作用对三七景天叶生物量均没有显著影响.与对照处理相比, Cd、Zn单一胁迫均增加了三七景天茎生物量, 均在低浓度胁迫下茎生物量达到最大, 尤其在2 mg·L-1 Cd胁迫下增加了61.1%, 达到显著水平(P < 0.05). Cd、Zn交互作用较单一胁迫均抑制了三七景天茎的生长, 且随着Cd、Zn浓度的增加而抑制作用更加明显, 在Cd浓度为2 mg·L-1和5 mg·L-1时添加20 mg·L-1 Zn其茎生物量均较单一胁迫显著下降了48.7%和51.2%(P < 0.05).不同Cd、Zn添加量对三七景天地上部生物量的影响均未达显著水平, 由表可知, Cd、Zn单独胁迫下, 三七景天地上部生物量均略有增加, 唯有Zn浓度为20 mg·L-1时略有降低, 而Cd、Zn同时添加的情况下三七景天地上部生物量较Cd、Zn单一胁迫均有所降低. Cd单一胁迫抑制了三七景天根系生长, 在Cd浓度为2 mg·L-1和5 mg·L-1时分别降低了47.9%和44.5%, 且添加20 mg·L-1 Zn进一步降低了其根系生物量, 较对照显著降低了82.6%和82.8%(P < 0.05). Zn单一胁迫在10 mg·L-1浓度下三七景天根系生物量略有增加, 而在高浓度(20 mg·L-1)条件下较对照降低了38.5%, 添加5 mg·L-1 Cd进一步抑制了根系生长.不同Cd、Zn添加量下三七景天耐性指数在0.65~1.17之间, 在Cd、Zn添加量分别为5 mg·L-1和20 mg·L-1时耐性指数最低.
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表 1 Cd、Zn单一胁迫及其相互作用对三七景天生物量的影响1) Table 1 Effect of different Cd and Zn additions to the nutrient solution on the biomass of different tissues of S. aizoon |
双因素方差分析结果表明, Cd胁迫对三七景天地上部各组织生长均没有显著影响, 而Zn却显著影响三七景天地上部的生长, 主要影响茎生物量, Cd、Zn均显著抑制了植物根系的生长(P < 0.05).
2.2 不同Cd、Zn浓度胁迫对三七景天根系形态的影响Cd、Zn单一胁迫及其交互作用对三七景天根系形态的影响如表 2所示, 从中可知, 不同Cd浓度单一胁迫均显著降低了三七景天根长、根表面积、根体积和根尖数(P < 0.05), 且均随Cd胁迫的增加而降低作用更显著, 在2 mg·L-1 Cd时降低了47.2%~60.9%, 在5 mg·L-1 Cd时降低了65.1%~80.0%, 而根平均直径则不受Cd胁迫的影响. Cd胁迫下添加Zn较Cd单一胁迫进一步降低了三七景天根长、根表面积、根体积和根尖数, 且均在2 mg·L-1 Cd+20 mg·L-1 Zn情况下最低(P < 0.05). Zn单一胁迫对三七景天根长、根表面积和根尖数的影响同Cd单一胁迫一致, 均有显著降低作用(P < 0.05), 而对根平均直径和根体积则是在10 mg·L-1 Zn时较对照分别提高了24.2%(P < 0.05)和13.0%, 在20 mg·L-1 Zn添加时根体积显著降低了65.2%(P < 0.05).在5 mg·L-1Cd胁迫下添加不同浓度Zn, 随着Zn添加量的增加三七景天根长、根表面积、根体积和根尖数均显著降低, 且降低幅度高于Zn单一胁迫, 而根平均直径则在低Zn添加量时较Zn单一胁迫显著提高了30.3%, 而高Zn添加量则没有显著影响.
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表 2 Cd、Zn单一胁迫及其相互作用对三七景天根系形态的影响1) Table 2 Effect of different Cd and Zn additions to the nutrient solution on the root morphology of S. aizoon |
双因素方差分析结果表明, 三七景天根长根表面积、根体积和根尖数受Cd、Zn胁迫的显著影响, 根平均直径受Zn添加量的调控, 根长与根尖数同时受Cd、Zn交互作用的显著影响(P < 0.05).
2.3 不同Cd、Zn浓度胁迫对三七景天Cd、Zn吸收转运的影响Zn对不同Cd浓度胁迫下三七景天Cd、Zn吸收的影响如图 1所示, 从中可知, 三七景天各组织中Cd浓度均随Cd胁迫的增加而显著提高, Cd在各组织中含量顺序为根 > 茎 > 叶. Cd浓度为2 mg·L-1时添加20 mg·L-1 Zn对三七景天叶、茎、根中Cd含量均有所提高, 其中茎中Cd含量显著提高48.7%(P < 0.05), 而高浓度Cd胁迫下(5 mg·L-1)添加Zn使三七景天叶中Cd含量显著降低了25.1%, 茎中Cd含量显著增加了41.1%(P < 0.05), 对根中Cd浓度均没有显著影响.在Zn浓度为20 mg·L-1条件下添加2 mg·L-1 Cd均显著降低了三七景天叶和茎中Zn含量, 却显著提高了根中Zn含量(P < 0.05);而在5 mg·L-1Cd添加量条件下对三七景天各组织中Zn吸收均没有显著影响.
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CK、Cd2和Cd5分别表示Cd添加量为0、2和5 mg·L-1; 数据为平均值±标准差, 不同字母代表差异显著(P < 0.05), 下同 图 1 Zn对不同Cd浓度胁迫下三七景天各组织中Cd、Zn含量的影响 Fig. 1 Effect of Zn on the Cd and Zn absorption of different tissues of S. aizoon under varying Cd stress for 16 d |
在Cd胁迫浓度为5 mg·L-1条件下添加不同浓度Zn对三七景天各组织Cd、Zn含量的影响如图 2所示, 从中可知, Cd胁迫一定的条件下, 随着Zn添加量的增加, 三七景天叶和茎中Cd含量先增加后下降, 在10 mg·L-1 Zn添加情况下其叶、茎中Cd含量较5 mg·L-1Cd单一胁迫显著增加了41.9%和188.0%(P < 0.05), 而根中Cd含量却显著降低50.9%(P < 0.05), 20 mg·L-1 Zn添加则对其各组织中Cd吸收均没有显著影响.三七景天各组织中Zn浓度随Zn胁迫的增加而提高, Zn浓度为10 mg·L-1时添加5 mg·L-1 Cd对三七景天各组织中Zn含量均有降低作用, 且根中Zn含量显著降低46.5%(P < 0.05), 而Zn浓度为20 mg·L-1情况下添加Cd对三七各组织中Zn吸收的影响均未达显著水平.
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CK、Zn10和Zn20分别表示Zn添加量为0、10和20 mg·L-1 图 2 Cd胁迫下添加不同浓度Zn对三七景天各组织Cd、Zn含量的影响 Fig. 2 Effect of Cd on the Cd and Zn absorption of different tissues of S. aizoon under varying Zn stress for 16 d |
不同Cd浓度胁迫下添加20 mg·L-1 Zn对三七景天Cd、Zn提取量的影响如图 3所示, 从中可知, 在Cd单一胁迫下, 三七景天叶、茎和根中Cd提取量均随Cd胁迫的增加而显著增加, 添加Zn对Cd低浓度胁迫(2 mg·L-1)情况下三七景天各组织中Cd提取量均没有显著影响, 而高浓度Cd胁迫下(5 mg·L-1)添加Zn使其叶、茎和根中Cd提取量分别降低了38.4%、32.4%和73.8%, 且对茎和根的降低程度达到显著水平(P < 0.05).在Zn添加量为20 mg·L-1的条件下, 不同Cd浓度胁迫均降低了三七景天各组织中Zn的提取量, 除5 mg·L-1 Cd添加时降低不显著外, 其他处理均达到显著水平(P < 0.05).
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CK、Cd2和Cd5分别表示Cd添加量为0、2和5 mg·L-1 图 3 Zn对不同Cd浓度胁迫下三七景天各组织中Cd、Zn提取量的影响 Fig. 3 Effect of Zn on the Cd and Zn accumulation of different tissues of S. aizoon under varying Cd stress for 16 d |
在Cd胁迫浓度为5 mg·L-1的条件下添加不同浓度Zn对三七景天各组织中Cd、Zn提取量的影响如图 4所示, 从中可知, Cd胁迫下随着Zn添加量的增加, 三七景天叶和茎中Cd提取量先增加后下降, 添加10 mg·L-1 Zn使其显著提高了87.4%和141.7%, 而20 mg·L-1 Zn却降低了其叶和茎中Cd提取量, 且对茎的降低程度达到显著水平(P < 0.05). Cd胁迫下添加不同浓度Zn均降低了三七景天根中Cd提取量, 且在高Zn添加时差异显著(P < 0.05).在Zn单一胁迫下, 三七景天各组分中Zn提取量均显著提高, 但随着Zn添加量的增加, 三七景天各组分中Zn提取量的变化趋势不一致, 叶中Zn提取量没有显著差异, 茎中显著提高50.7%, 而根中显著降低41.7%(P < 0.05).不同Zn浓度胁迫下添加5 mg·L-1 Cd均降低了三七景天各组织中Zn提取量, 在20 mg·L-1 Zn情况下三七景天茎中Zn提取量显著降低了52.2%(P < 0.05), 而根中Zn提取量在10 mg·L-1和20 mg·L-1 Zn添加的情况下分别显著降低71.0%和76.0%(P < 0.05).
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CK、Zn10和Zn20分别表示Zn添加量为0、10和20 mg·L-1 图 4 Cd胁迫下添加不同浓度Zn对三七景天各组织Cd、Zn提取量的影响 Fig. 4 Effect of Cd on the Cd and Zn accumulation of different tissues of S. aizoon under varying Zn stress for 16 d |
对Zn/Cd不同添加浓度比值与三七景天各组织的生物量与其Cd、Zn富集特征进行相关性分析, 结果如表 3所示, Zn/Cd浓度比值与三七景天地上部各组织的生物量、Cd和Zn的浓度及其提取量均为负相关关系, 且与叶、茎中Cd浓度分别呈显著(P < 0.05)和极显著(P < 0.01)负相关, 其与三七景天茎中Cd、Zn提取量亦呈显著负相关(P < 0.05). Zn/Cd浓度比值与三七景天根生物量和Cd提取量也呈显著负相关关系(P < 0.05), 而与根中Zn浓度则为极显著正相关(P < 0.01).
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表 3 Zn/Cd添加浓度比例与三七景天生长和Cd、Zn吸收富集的相关性分析1)(n=9) Table 3 Pearson correlation analysis between the Zn/Cd ratios and growth and the Cd absorption of S. aizoon |
3 讨论
植物受到Cd胁迫的最直观的表征是其生长受到影响, 生物量下降[23].而本研究中, Cd单一胁迫下, 三七景天各组织生物量均没有显著降低, 而在低浓度Cd胁迫时显著提高了其茎生物量.这与秦丽等[24]的研究结果一致, Cd胁迫对植物生长具有“低促高抑”的作用, 低浓度Cd促进了Cd超富集植物续断菊的生长.高芳等[25]研究也表明轻、中浓度Cd促进了花生的营养生长, 而高浓度则显著抑制了其生长.与之类似, Zn单一胁迫对三七景天地上部生长的影响亦呈“低促高抑”现象, 在10 mg·L-1 Zn添加量下促进了三七景天地上部生长, 而在20 mg·L-1的添加量下则抑制了其生长.其原因可能是Zn为植物必需的微量营养元素, 低浓度的Zn提高了植物体内叶绿素含量, 促进其光合作用和碳水化合物的合成[5], 而过量的Zn则会造成离子稳态系统的紊乱, 影响蒸腾作用和光合作用等代谢过程, 从而抑制其生长[26~30].目前多数研究结果认为, Zn的添加能缓解Cd的胁迫, 促进植物根系和地上部生长[31, 32], 而本研究中, Cd、Zn共同胁迫对三七景天生长的抑制作用大于单一胁迫, 尤其是对根系生长的抑制作用更为显著, 说明Cd、Zn对三七景天生长的影响表现出协同作用.三七景天对Zn胁迫的耐性指数的研究结果也表明, 三七景天对Cd、Zn单一胁迫均有较高的耐受性, 而在Cd、Zn共同胁迫下其耐性降低, 尤其是根系对Cd、Zn胁迫的响应更为敏感. Ammar等[31]的研究结果也表明, 添加100~500 μmol·L-1 Zn加重了Cd胁迫对番茄生长的影响.
根系是植物和环境介质离子交换的主要界面, 其对环境中重金属的胁迫最为敏感[33], 与根系生物量相比, 根系形态的改变可能更能反映Cd、Zn胁迫对三七景天根系生长的影响[20].本研究中, 不同Cd浓度胁迫均显著降低了三七景天根系的长度、表面积、体积和根尖数, 且降低幅度随Cd胁迫的增加而增大, 而对根系直径则没有显著影响, 这与索炎炎[34]的研究结果一致, 其可能是由于Cd抑制了根尖分生细胞的有丝分裂, 导致染色体畸变, 减少根毛生长, 形成了根表皮和皮层细胞以及细胞间隙的不对称, 从而影响根系正常生长[22, 35].而Zn胁迫亦对三七景天根系生长有抑制作用, 尽管低浓度Zn添加对根表面积、根平均直径和根体积的减少作用不显著, 甚至对根平均直径有显著的提高作用, 但高浓度Zn胁迫下则显著降低了根系长度、表面积、体积和根尖数, 说明尽管Zn为植物必需的营养元素, 但其浓度超出植物需求范围并构成胁迫时, 也会对植物生长造成严重影响[36, 37].可知, 本试验中Zn添加浓度本身已对三七景天根系生长造成了胁迫, 因此其不仅未缓解Cd的毒害, 反而在Cd、Zn共同胁迫下对三七景天根系形态各参数的抑制作用较单一胁迫更显著, 其原因可能是高浓度Zn抑制了Cd2+诱导金属硫蛋白等Cd结合蛋白的表达, 从而加重了Cd对根系的毒害效应[37], 这与Saifullah等[3]对小麦的研究结果一致, 同时还发现Cd、Zn交互作用对根尖数的影响最为明显, 说明Cd、Zn胁迫对三七景天根尖细胞分化的影响要大于根细胞伸长的影响.
Cd与Zn为同族元素, 具有相近的地球化学性质, 均可作为二价阳离子被植物吸收[9], 但其对植物生理学上的作用却截然相反, Zn是植物必须的微量营养元素, 而Cd是高毒性的重金属元素[31]. Cd、Zn在植物体内可能存在相同的膜转运蛋白, 如HMA(heavy metal ATPase)基因家族中AtHMA4为根维管系统周边组织质膜上存在的转运蛋白, 其对Zn2+与Cd2+均有很高亲和力, 介导其向地上部转运[38, 39], 此外Cd、Zn还共享诸如IRT3和IRT1等转运蛋白[40, 41].因而Cd、Zn共存时, 在植物吸收、转运过程中则会产生交互作用, Cd、Zn胁迫对植物的交互作用一直是国内外学者研究的热点, 不同学者得出了Cd、Zn具有协同作用、拮抗作用等不同结论.刘芸君等[30]研究认为, Zn对伴矿景天吸收Cd的作用为“低促高抑”, 而Cd对Zn的吸收则表现为抑制作用. Zn对东南景天Cd吸收的作用则与其生态型有关, 对超积累型东南景天Cd的吸收表现为协同作用, 而对非积累型东南景天则表现为拮抗作用[20].本研究中, 低浓度Zn显著提高了三七景天地上部Cd含量, 尤其对茎中Cd含量提高作用更为明显, 且显著降低了根中的Cd含量, 而高浓度Zn则对三七景天Cd吸收没有显著影响, 说明Cd、Zn交互作用对三七景天Cd吸收的影响随其Cd/Zn剂量而有显著差异[17], 且对不同组织也有不同影响[33], Hassan等[42]研究了Cd、Zn交互作用对水稻Cd吸收的影响, 发现Zn提高了水稻地上部Cd含量而降低了其根中Cd含量. Saifullah等[3]的研究也发现低浓度Zn添加促进了小麦中Cd由根部向地上部转运, 与本研究结果一致, 其原因可能为Cd进入植物根系诱导产生植物螯合肽(phytochelatins, PCs), 其与Cd离子形成Cd-PCs络合物从而将其隔离在根细胞液泡内, 减少其向地上部的转运[42, 43], 而添加Zn与Cd竞争其在根部与PCs结合点位, 形成Zn-PC络合物, 增加了Cd的自由度, 从而促进其向地上部转运[32].同时, 本研究中低浓度Cd胁迫显著提高了三七景天根部Zn的吸收, 却抑制了三七景天地上部Zn的吸收, 而低浓度Zn时, 添加高浓度Cd显著抑制了三七景天根部Zn的吸收, 而对地上部则没有显著变化, 这说明了Cd对三七景天吸收Zn具有拮抗作用, 但其与Cd、Zn添加量及其植物不同组织有显著关系[17, 44].刘芸君等[30]研究也发现添加Cd对伴矿景天吸收Zn存在拮抗作用.
低浓度Zn显著提高了三七景天地上部Cd提取量, 而高浓度Zn则对三七景天各组织中Cd提取量均有显著降低作用.其主要机理除了低浓度Zn促进三七景天体内Cd由根部向地上部转运外, Zn还是植物体内超过300多种酶的重要组分, 尤其是Cu-Zn SOD酶的金属辅基, 可通过提高三七景天地上部抗氧化酶活性[19], 以及维持细胞结构完整性和膜透性[4], 提高三七景天地上部对Cd的耐性, 使其低浓度Zn条件下三七景天地上部生物量及Cd含量均有所提高, 从而提高了其地上部Cd提取量, 而高浓度Zn加重了Cd的胁迫[14, 45], 抑制了三七景天地上部生长, 同时Zn可能与Cd竞争在转运通道上的结合位点, 从而抑制了Cd在三七景天韧皮部的运输[46, 47], 降低了其向地上部的转运效率, 因而其地上部Cd提取量显著降低. Cd对三七景天各组织中Zn提取量亦表现为显著的拮抗作用, 该结果与前人一致, Tkalec等[33]的研究表明添加低浓度Zn促进了烟草中Cd的积累, 而Cd则抑制了其根部和叶对Zn的吸收.刘芸君等[30]对伴矿景天的研究也发现类似规律.
Cd、Zn外源添加比例也可能显著影响其对植物的交互作用[17].华珞等[48]对小麦的研究认为, 外源Zn/Cd比值较高时, Zn对小麦吸收Cd有拮抗作用, 而Zn/Cd比值较低时则呈协同作用, 促进Cd在小麦中的积累.本研究中, Zn/Cd添加浓度比例与三七景天根系生物量和地上部Cd吸收均呈显著负相关, 比值越高, 其交互作用对根系生长的抑制作用越强, 且显著抑制了Cd向地上部的转运.同时, Zn/Cd比值同三七景天地上部Zn提取量也呈显著负相关, 而与其根中Cd浓度呈极显著正相关.由此可知, Zn/Cd添加比例对三七景天生长和重金属吸收具有显著影响[49], 其比值较高时, Zn、Cd对三七景天根系的生长呈协同作用, 而对Cd、Zn向地上部转运则表现为拮抗作用, 而Zn/Cd比值较低时则促进了三七景天中Cd向地上部的转运.
4 结论三七景天对Cd、Zn单一胁迫均有较强的耐受性, 且对Cd有较强的富集能力, 地上部Cd含量可达133.0 mg·kg-1. Cd、Zn共同胁迫对三七景天生长的影响大于单一胁迫, 而根系对其胁迫更为敏感, 在Cd、Zn共同胁迫下其根系长度、表面积、体积和根尖数均显著降低, 且对其根尖数的影响最为显著. Cd、Zn交互作用对三七景天重金属吸收的影响与Cd/Zn添加剂量、比例以及三七景天不同组织部位有显著关系, 低浓度Zn对三七景天地上部Cd吸收有协同作用, 促进Cd由根部向地上部转运, 而添加Cd则抑制了三七景天对Zn的吸收.因此, 三七景天具有较强的Cd富集能力, 可应用于修复Cd污染土壤, 而调节生长介质中Cd、Zn比例可促进三七景天对Cd的吸收效率.
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