2019, Vol. 40
土壤呼吸是陆地生态系统将土壤碳传输到大气的重要途径[1].森林生态系统的土壤呼吸约占陆地生态系统呼吸的60%~90%[2], 是全球碳循环的主要贡献者.准确估算森林生态系统的土壤呼吸对区域碳收支研究具有重要意义.目前生态系统的土壤呼吸估算大多是基于样地尺度, 用样地内一定数量气室所测定的呼吸值代表样地生态系统的平均值, 或通过建立土壤呼吸与环境因子的关系计算年土壤CO2通量值[3].但是土壤呼吸又具有明显的空间变化特点, 这些变化具有一定的尺度依赖性[4].在全球尺度上, 土壤呼吸具有明显的地带性特征, 主要受植被和气候的地带性变化影响[5, 6];在区域尺度上, 立地条件[7]、景观[8]、土地利用类型[9, 10]和群落类型[11]影响土壤呼吸.在样地内, 土壤呼吸受植物根系分布[12]、林分及冠层结构[13, 14]、凋落物分布及其含水量[15]甚至微生物群落特征[16]等因素的影响而变化.有关土壤呼吸与环境因子的空间关系的研究越来越得到重视[17, 18].准确测定土壤呼吸的前提条件是在时间尺度上增加测定频率、在空间上增加取样数量, 但是受设备和人力资源的限制, 为得到土壤呼吸的“真值”, 一个样地内的取样数量不可能无限多, 实践中往往是取样数量与估计精度之间的权衡：既能保证一定的精度要求又能减低取样数量. Yim等[19]对一个40年林龄的日本落叶松的研究表明, 95%概率水平下、误差10%和20%时的必要取样数量为30和8个.而Adachi等[20]对热带4种生态系统土壤呼吸的研究表明, 95%概率水平下、误差小于10%时的必要取样数量为67~85个, 误差在20%以内的取样数量在17~21个之间.显然, 取样数量不同测定精度不同.在时间尺度上, 有学者等在一个温带雨林利用高频率取样(每天24个)的土壤呼吸数据[21], 通过随机选择数据分析表明, 每天取样2次可以保证日尺度土壤呼吸误差在10%以内, 仅在白天取样2次亦可达到要求.估计年土壤呼吸量时, 取样数量从每年4~6次会大大增加土壤呼吸的准确性.用分层取样代替随机取样可以减少取样数量并增加土壤呼吸测定结果的可靠性[21, 22].因此了解不同生态系统在样地尺度上土壤呼吸的空间变化模式及其与控制因子的关系, 对于准确估算样地土壤呼吸年通量以及将样地尺度土壤呼吸结果上推至景观和区域尺度具有非常最重要的意义[14, 23, 24].
山西庞泉沟国家自然保护区地处吕梁山脉中段, 是华北落叶松(Larix principis-rupprechii)的主要分布地之一.区内植被垂直分布特征明显：海拔2400~2831 m为亚高山灌丛草甸带, 土壤为山地草甸土; 1850~2600 m为寒温性针叶林带, 植被主要以华北落叶松为主, 伴有白桦(Betula platyphylla Suk.)、红桦(Betula albo-sinensis Burk.)和青杄(Picea wilsonii Mast).郁闭度0.7~0.9.海拔1650~1850 m之间为温性针阔叶混交林, 以油松(Pinus tabuliformis Carrière)、辽东栎(Quercus wutaishansea Mary)、山杨(Populus davidiana)和华北落叶松为主, 郁闭度0.5~0.7, 土壤类型主要为山地淋溶褐土和棕色森林土.年平均降雨量822.6 mm, 年平均气温4.3℃, 无霜期100~125 d[25].本研究基于3个取样尺度下观测的庞泉沟自然保护区针阔混交林的土壤呼吸及环境因子数据, 采用相关分析、主成分分析和半变异函数, 试图阐明不同取样间隔的土壤呼吸及其影响因子的空间变异程度、空间变异结构参数, 分析不同取样尺度下土壤呼吸空间异质性的关键影响因子, 并分析了不同尺度下取样数量对土壤呼吸精度的影响, 以期为样地尺度的土壤呼吸野外取样方案设计提供依据.
1 材料与方法 1.1 研究区和试验地概况试验样地位于保护区内的八道沟沟口附近, 地理位置37°53′08.4″ N、111°25′56.6″ E, 海拔1790~1795 m, 植被为天然次生的针阔叶混交林, 以云杉(Picea asperata Mast.)+华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr)+桦树(Betula)为主.林木平均胸径(16.1±10.2)cm, 树高约15 m, 林木密度725株·hm-2.林木盖度75%以上.林下草灌层比较明显, 主要有刺梨(Ribes burejense)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)、黄端香(Daphne giraldii)、披针苔草(Carex lanceolata)、紫点杓兰(Cypripedium guttatum)等植物, 草灌盖度50%以上; 林下有明显枯枝落叶层, 厚2~4 cm, 腐殖质层厚1~3 cm.试验地坡向东, 坡度5°~8°左右; 土壤为山地棕壤, 土层厚度大于50 cm.
1.2 试验设计及测定因子 1.2.1 试验设计本试验目的是研究在空间尺度上取样距离间隔对土壤呼吸以及影响土壤呼吸因子的空间变化特征.空间尺度分别为4、2和1 m这3个尺度.试验设计用嵌套取样法[26]. 2012年6月在一个面积约80 m×180 m的针阔叶混交林中选取地面相对平缓、植被分布相对具有代表性的区域作为试验区域.在该区域内选择一块面积为20 m×16 m的试验样地.首先, 将20 m×16 m样地等距离间隔划分为4 m×4 m的网格20个; 在此基础上在网格下方建立2 m×2 m的网格25个; 同样在2 m×2 m的网格基础上建立1 m×1 m网格25个(图 1). 4 m、2 m和1 m这3个尺度的取样个数分别为30、36和36个, 样点一共102个.以每个网格的顶点作为土壤呼吸测定点和取样点.测定前对每个样点进行编号并记录每个样点的空间相对坐标值和20 m×16 m样地内及外扩4 m区域以内(24 m×28 m)的林木(胸径>5 cm)在每个网格内位置.
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图 1 土壤呼吸及环境因子取样点分布示意 Fig. 1 Locations of the sampling points for soil respiration and environmental factor measurements |
为减小人为扰动和植物光合作用对土壤呼吸测定结果的影响, 在每个网格顶点提前1 d放置一个测定土壤呼吸的PVC环, 插入土壤3 cm深度左右, 并贴近地表除去环内活体植物.用LI-6400便携式气体分析系统(LI-cor, Lincoln, NE, USA)和LI-6400-09土壤呼吸叶室测定土壤呼吸速率(Rs).测定于2012年6月10日早上09:00开始, 下午15:00结束.测定顺序依次为4、2、1 m网格的各样点.尽管土壤温度日变化引起的土壤呼吸日变化在其他生态系统中非常重要, 但是在郁闭度非常高的森林, 土壤温度的日变化相对较小.之前相同月份课题组对土壤温度和土壤呼吸间隔2 h的24 h测定表明, 10 cm深度的土壤温度和土壤呼吸的日变异系数分别为8%和13%.因此对测定时段的土壤温度变化不进行校正, 只对土壤呼吸值利用24 h土壤呼吸的测定结果进行线性校核.土壤呼吸测定时, 将气室紧密扣合到PVC环上, 形成密闭气室.每个PVC环测定3个循环, 取平均值作为该测量点的土壤呼吸值.土壤呼吸的测定方法和有关仪器校正等见文献[3].
1.2.3 环境因子测定用LI-6400自带的土壤温度探针测定10 cm深度的土壤温度(T10, ℃), 与土壤呼吸同时测定.土壤呼吸测定结束后, 首先测定每个PVC环内凋落物厚度(cm), 然后取出环内表层凋落物, 装入塑料封口袋; 再用土钻取出环内0~10 cm深度的全部土壤装入塑料封口袋.将所取样本全部带回实验室.土壤样本部分用于土壤水分测定, 剩余部分用于其他测定.土壤含水量(Ws, %)用烘干法测定, 3个重复.凋落物样本称湿重, 65℃烘干后计算凋落物含水率(Lm, %)和单位面积上的凋落物量(Lw, t·hm-2).测定土壤水分的剩余样本自然风干后, 过2 mm土壤筛, 用vario MACRO cube元素分析仪(德国)分析土壤全氮(N, %)和全碳(C, %).碳氮比(C/N)=全碳/全氮.
1.3 数据统计分析采用单样本柯尔莫哥洛夫-斯米洛夫(One-sample Kolomogorov-Semirnov, K-S)检验数据是否符合正态分布, 检验时取显著性水平α=0.05, 若PK-S>0.05, 则认为数据服从正态分布; 如果PK-S < 0.05则需要将数据经过对数转换后进一步进行地统计学分析.采用相关分析方法分析土壤呼吸速率与环境因子、土壤特性和生物因子的相关关系; 采用逐步回归进行Rs与Lw、Lm、C、N和C/N等因子的多元回归模拟; 采用主成分分析提取影响土壤呼吸的主成分.以上分析均利用SPSS 17.0软件完成.
用GS+7.0(Gamma Design Software, Inc.)地统计学软件进行半方差函数模型拟合和参数计算.一定概率下样本的试验误差(D, %)与取样数量(N)的关系用以下公式分析[19, 22]：
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式中, T为不同取样数量在相应概率水平和自由度下t检验的临界值, CV为变异系数(%), N为实际取样数量.
2 结果与分析 2.1 传统统计分析结果3种取样尺度下土壤呼吸和各种影响因子的统计分析结果见图 2, 其中Rs、T10、Ws、Lw、Lm、C、N和C/N分别代表土壤呼吸[(mol·(m2·s)-1, 以CO2计]、10 cm深度的土壤温度(℃)、土壤水分(%)、凋落物量(t·hm-2)、凋落物含水量(%)、土壤全碳(%)、全氮(%)和全碳/全氮.可以看出, C/N、C、N、Lm、Lw、Ws的平均值随着取样间隔的减小而减小, 其减小幅度分别为7.4%、18.6%、20.0%、39.3%、14.9%和13.6%; T10随着取样间隔的减小而增大, 增加了4.1%; Rs的平均值从4~1 m取样间隔, 呈现出了先增加后略微减低的趋势.方差分析表明, 3个取样间隔下的Rs、Ws和Lw无显著差异, 1 m尺度下的C/N、C、N、Lm显著低于4 m尺度的、而T10则高于4 m尺度的(图 2). Rs、Ws、Lw、C、N的变异系数均是随着取样间隔的减小而减小, 而Lm的变异系数则随着取样间隔的增大而减小.以上分析表明, 在较大的间隔下Rs、Ws、Lw、C和N的空间异质性较大, 而Lm则是在较小的间隔下空间异质性较大.
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图 2 不同取样尺度的土壤呼吸及其影响因子值(平均值±标准差) Fig. 2 Mean of the soil respiration and controlling factors at the different sampling scales |
不同取样尺度下土壤呼吸与环境因子的简单相关分析表明(表 1), 4 m取样间隔下Rs与Ws、Lw、C、C/N呈极显著正相关, 与N呈显著性正相关, 而与其他因子的相关性都不显著(P >0.05); 2 m取样间隔下, Rs仅与T10呈显著性负相关, 相关系数为-0.58; 1 m取样间隔下, Rs与各影响因子的相关系数都不显著.以上结果表明在不同取样间隔下, 影响Rs空间变异的关键因子不同, 针阔混交林在较大间隔上受到Ws、Lw、C和C/N影响, 在中等间隔上受T10影响最明显, 而在较小间隔下各因子对Rs的影响都不明显.逐步回归分析表明, 4 m和2 m取样间隔下的关系模型分别为Rs=-0.077+0.057Lw+0.457T10和Rs=11.356-0.446T10; 复相关系数分别为0.379(P=0.002)和0.109(P=0.049); 1 m尺度上Rs与环境因子关系不显著.主成分分析表明(表 2), 4 m间隔下代表土壤底物供应的主成分1(C、N和C/N)能解释Rs空间变异的51.73%, 由T10组成的主成分2能解释Rs空间变异的15.11%, 主成分3(Lm)能解释Rs空间变异的11.63%, 3个主成分累计能解释Rs空间变异的78.47%; 2 m间隔下, 代表土壤底物供应的主成分1(C、N)能解释Rs空间变异的32.03%, 由T10和C/N组成的主成分2能解释Rs空间变异的28.54%, 由Ws组成的主成分3能解释Rs空间变异的12.43%, 3个主成分累计能解释Rs空间变异的73.00%. 1 m间隔下主成分分析表明, 代表土壤底物供应的主成分1(C、N)能解释Rs空间变异的34.83%, 代表环境因子的主成分2(T10)能解释Rs空间变异的21.98%, 由Ws代表的主成分3能解释Rs空间变异的16.47%, 3个主成分累计能解释Rs空间变异的73.28%.
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表 1 不同取样间隔下土壤呼吸与影响因子的相关系数1) Table 1 Correlation coefficient of the soil respiration with influencing factors at the different sampling scales |
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表 2 不同取样间隔下主成分分析结果 Table 2 Results of the principal component analysis at the four sampling scales |
2.2 地统计分析
偏基台值和基台值的比值[C/(C0+C)]能反映系统变量的空间自相关程度. 4 m取样间隔下, Rs、Ws、T10、Lw、C/N的[C/(C0+C)]值都大于75%, 表明这些因子具有较强的空间自相关性, 随机因素引起的异质性较小, 空间异质性的变化主要是由气候、地形和土壤母质等结构因素引起; Lm、C、N的[C/(C0+C)]值在25%~75%之间, 表明这些因子具有中等程度的空间自相关性, 随机部分引起的Lm、C和N的空间异质性分别占29%、67%、25%, 结构因素占71%、33%、75%. 2 m取样间隔下, Ws、T10、C、N、C/N的[C/(C0+C)]值都大于75%, 表明这些因子具有较强的空间自相关性, 几乎不受随机因素的影响; Lm具有中等程度的空间变异, Rs和Lw的[C/(C0+C)]值均小于25%, 表明它们的自相关性程度弱, 受到随机因子的影响大. 1 m取样间隔下, 只有Lm和C/N具有强的自相关性, T10、C、N具有中等程度的自相关性, 而Rs、T10、Lw的自相关性都比较弱, 说明在较小的取样间隔下Rs、T10、Lw
受随机因素引起的空间变异较大(表 3).
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表 3 土壤呼吸及其影响因子的变异函数模型及其参数 Table 3 Parameters of the theoretical models for soil respiration and its influencing factors |
变程作为空间异质性研究的有效参数[27], 是描述变量属性相似范围的一种指标, 其值大小对Rs测定点的有效设计具有重要的指导意义[28].在变程范围内, 变量具有空间自相关性, 而超出变程则不具有空间自相关性.在4 m取样间隔下, Rs变程为16.84 m, 其余因子的变程都在6~23 m, 其中大部分变程集中在14~17 m之间; 在2 m取样间隔下, 所有因素都在2~11 m范围内; 在1 m取样间隔下, 只有C/N的变程为8.94 m, 其余均为4.23 m.综合来看, 大部分土壤指标随着取样间隔的减小, 变程也在减小.但Ws、C和C/N的规律不同, 1 m取样间隔的变程大于2 m取样间隔, 说明在该地区Ws和C的分布不规律, 受到地形与植被的影响.
2.3 不同尺度下的取样数量与测定准确性土壤呼吸的空间变异给确定具有代表性的平均土壤呼吸值带来不确定性.因此准确确定一个区域或样地的土壤呼吸的代表值成为土壤呼吸研究的主要内容之一[19, 22, 24].不同取样尺度下, 随机取样数量分别为3、6、9、12、15、18、21、24、27、30、33和36(4 m尺度为30)计算的估计误差见图 3.可以看出, 同一置信水平下相同取样数量随着取样尺度的减小, 估计误差降低.同一取样尺度下, 每增加1个样点土壤呼吸的估计误差降低的速率从3个增加到6个时下降的速度最快, 9个以上时每增加1个采样点估计误差减低的速率都低于1%. 95%置信水平下, 2 m和1 m取样尺度时9个样本产生的土壤呼吸误差在±12%左右, 而4 m尺度的误差为±16%; 90%置信水平下, 2 m和1 m取样尺度时9个样本产生的误差在±10%以内, 4 m尺度则为±13%.因此本研究认为在本样地, 用Li cor-6400进行土壤呼吸测定时应该至少设置9个测定重复, 即9个PVC环.
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图 3 不同取样尺度取样数量下的土壤呼吸估计误差 Fig. 3 Estimated error of Rs at different sampling intervals and sampling numbers |
变异系数是数据系列变异程度的表征.本研究中土壤呼吸以及环境因子的空间变异程度的平均值大小排列顺序为：Lw、C、N、Lm、Ws、Rs和T10.取样期间T10的变异程度最小, 3种取样尺度均为10%, 说明在郁闭度高的森林T10的空间变化较小, 不是影响土壤呼吸空间变化的主要因素[29]. Rs的变异程度主要取决于底物的空间分布情况, 而受土壤水分和温度的影响较小[30].随取样尺度的减小, 底物的影响减弱(表 1), 可能与小尺度条件下底物因子的均一性较好、变异程度减低有关[31].本研究Rs的变异系数位于已有报道值的较低值区域.样地尺度上Rs的变异程度与植被类型有关, 因为不同类型的植被具有不同的生物结构, 导致不同底物供应质量和不同非生物因素如土壤温度和水分的差异.寒温性针叶林的变异系数从23%~36%[32]、杨树人工林从5.7%~42.6%[33]、热带雨林从2%~62%[7, 20].在同一地区, 相同取样尺度下亚高山草甸的土壤呼吸空间变异在21%~24%之间, 而落叶松人工林地土壤呼吸的空间变异达35%, 但其土壤温度和水分的空间变异性均低于13%[27, 34].这些结果不仅表明土壤呼吸空间变异性与环境因子的复杂性, 更说明要准确估算区域土壤碳通量值对不同类型植被进行空间异质性研究的必要性.
森林生态系统土壤呼吸的空间变化受许多因素的影响.植被类型、土壤性质、气候变化和微生物群落结构等因素都与土壤呼吸的空间变化有关[32], 而且在不同时间、不同气候条件下、不同取样距离下的空间变异性不同, 在不同的空间取样间隔下影响土壤呼吸变异的主要因子也不同. Martin等[4]在0.1、1~10和100~1000 m这3种尺度对影响土壤呼吸的潜在源进行分析表明, 小尺度上的土壤呼吸主要受土壤容重、细根和凋落物量影响, 中尺度上与地上生物量、根生物量和碳氮库呈显著正相关, 大尺度上的土壤呼吸主要受土壤水分和土壤特征影响. Stoyan等[35]在一个杨树林的研究表明, 在2 m×2 m范围内影响土壤呼吸的主要因素是植被根系与凋落物.本研究中, 4 m取样间隔下, 土壤呼吸与凋落物量呈极显著正相关; 但在2 m和1 m取样间隔下, 与植被根系和凋落物的相关性并不显著, 可能是由于在较小的取样间隔下, 底物供应, 如凋落物、C、N的空间异质性并不明显造成的.在中国西双版纳对热带雨林研究表明, 20 m取样间隔下土壤呼吸在干季与土壤温度极显著正相关, 在湿季与土壤湿度极显著负相关[7], 而与凋落物、根生物量和胸径的关系不显著.本研究中, 4 m取样间隔下土壤呼吸与土壤水分呈极显著正相关, 2 m取样间隔下土壤呼吸与土壤温度呈极显著负相关, 1 m取样间隔下土壤呼吸与其他影响因子的相关性都不显著, 与Song等[7]的研究结果相一致. 2 m尺度的土壤温度与土壤呼吸呈显著负相关, 与其他因素的关系均不显著(表 1), 可能由于土壤水分通过对土壤温度的制冷效应从而间接影响土壤呼吸[24].其他学者的研究同样表明, 不同区域环境因子的差异导致土壤呼吸变异的影响因子也不同[23].综上所述, 该样地的土壤呼吸在不同取样间隔下分别受到不同因素的影响, 在较大取样间隔下受到土壤水分、土壤全碳、土壤全氮、碳氮比和凋落物量的影响; 在中等取样间隔下, 受到土壤温度的影响; 在较小取样间隔下, 与所有影响因子的相关性均不显著.同时说明这些影响因子可能是通过交互作用影响土壤呼吸, 需要进一步研究.
3.2 不同尺度下取样数量的土壤呼吸准确性受样地底物供应以及植被特性的空间异质性影响, 样地尺度上不同植被类型的土壤呼吸都表现出明显的空间差异性.样地尺度的土壤呼吸的“真值”是区域土壤呼吸计算的前提条件, 包括在不同时间和空间尺度[21, 35].气室法仍然是目前应用最广泛的土壤呼吸测定方法, 样地中气室的重复数量决定了测定结果的可靠程度.受人力资源的限制, 多数研究用10个或少于10个取样点的样本均值来代表土壤呼吸的平均值(4~5个[3, 36, 37], 18个[38]).在植被类型、土地利用和地形变化较大区域, 利用分层取样代替随机取样可以降低土壤呼吸的测定误差, 但分层变量的因子取决于影响土壤呼吸空间变化的主导梯度因子(如地形[37]、海拔[39]和植被[40]等). Davidson等[41]报道了在同样的置信水平和误差下温带针阔混交林土壤呼吸的必要采样数量分别为41个和10个, 他们认为必要采样数量与土壤呼吸的空间变异程度和叶室覆盖的面积有很大关系. Fóti等[24]在匈牙利布高茨地区的研究表明, 在95%置信区间、±10%误差内的样品的最佳取样数量在7~36个之间变化, 取样数目取决于土壤含水量, 干旱的条件下需要更多的样本数量.许多研究也表明, 由CV确定的取样数量更加可信, 当CV < 10%、CV为10%~20%、CV为20%~30%和CV>30%时, 计算取样数量的公式中k值分别取5%、10%、15%和20%[42, 43].本研究中, 要保证土壤呼吸在90%置信区间的试验误差小于10%的要求, 应该放置9个以上土壤呼吸测定环.
4 结论(1) 3个取样间隔下研究区针阔混交林Rs的均值没有显著差异, 其变异程度随着取样尺度的增大而增大, 变异系数在16%~22%之间.
(2) 不同取样间隔下, 影响Rs的主要因子不同.在4 m取样间隔下, Rs的空间变异主要受Ws、Lw、C、N和C/N的影响; 在2 m取样间隔下, Rs与T10呈极显著负相关(P < 0.01);在1 m取样间隔下, Rs与其他影响因子的相关性都不显著.
(3) 随着取样尺度的减小, Rs的空间自相关性逐渐减弱, 由高度自相关变为弱相关, 表明随着采样距离的减小, 结构因素所起的作用减弱, 随机因素所起的作用逐渐增大.
(4) 95%置信水平下, 2 m和1 m取样尺度时9个样本产生的土壤呼吸误差在±12%左右, 而4 m尺度的误差±16%; 90%置信水平下, 2 m和1 m取样尺度时9个样本产生的误差在±10%以内, 4 m尺度则为±13%.同一置信水平下相同取样数量随着取样尺度的减小, 估计误差降低.
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