2018, Vol. 39
2. 中国科学院亚热带农业生态研究所, 亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125;
3. 中南林业科技大学生命科学与技术学院, 长沙 410004;
4. 中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌 712100
2. Key Laboratory of Subtropical Agriculture Ecology, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China;
3. College of Life Science and Engineering, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China;
4. Institute of Soil and Water Conservation of Chinese Academy of Sciences, Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China
土壤有机碳作为陆地生态系统中最大的碳库, 是表征土壤肥力的主要因子[1].土壤有机碳库输入来源有根际脱落、根系分泌物、植物凋落物和施肥等自然或人为方式, 而土壤微生物驱动的有机碳矿化过程是碳输出的主要途径[2, 3].碳的固持和释放可直接影响土壤养分元素的释放、土壤质量的维持, 同时土壤碳库的微小变化对温室气体排放具有显著影响[4].外源有机物的添加引起土壤原有有机碳矿化发生改变的现象称为激发效应[5~7], 可表征外源物质刺激土壤原有有机碳矿化的作用强度, 是反映土壤养分盈亏和平衡状况的重要指标[8].
长期施肥改变了土壤氧化还原环境和养分含量, 进而影响土壤有机碳矿化[9].目前国内外关于长期施肥对土壤有机碳矿化的影响已有大量报道[10~14], 然而长期施肥对土壤原有有机碳激发效应的影响研究很少且尚未有统一定论.李梦雅等[12]的研究表明, 长期施有机肥或有机无机配施显著提高了红壤中微生物活性, 从而促进了土壤有机碳矿化.马天娥等[15]在黄土高原区的研究表明长期施化肥及有机无机配施显著促进了旱地土壤有机碳矿化.在戚瑞敏等[16]对长期施用有机、无机及其配施的土壤研究中, 虽然表明添加牛粪促进土壤有机碳矿化, 即产生了正激发效应, 但其忽略了外源添加物自身有机碳的矿化.同位素示踪技术是研究土壤碳循环最科学有效的方法之一, 通过检测土壤矿化释放的13/14CO2区分外源有机物料分解的碳和土壤有机质分解的碳, 能够有效量化土壤原有有机碳矿化激发效应的方向和强度[17].Zhu等[18]通过添加标记的秸秆, 很好地探讨了不同施肥方式对稻田土壤碳矿化及激发效应的影响, 表明了秸秆还田加氮磷配施可调节土壤微生物及胞外酶活性, 从而促进外源碳和土壤原有有机碳的共同代谢.
相比于13C标记, 14C具有灵敏、测定快捷等优势, 也是经典的示踪方法, 因此本实验选用14C标记葡萄糖作为外加碳源.依托湖南省宁乡县长期(32 a)定位施肥实验, 通过室内培养实验, 分析了长期不同施肥对稻田耕层土壤原有有机碳矿化的影响, 同时对激发效应进行定量化, 阐明了长期不同施肥条件下土壤碳矿化激发效应的影响因素, 以期为深入了解稻田生态系统碳循环、优化该地区施肥模式以及温室气体减排提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况湖南省宁乡县长期定位施肥试验站(112°18′E, 28°07′N)始于1986年, 采用早稻-晚稻-冬闲种植制度.该地区为典型的亚热带湿润气候, 年均气温16.8℃, 年均降雨量1 553.7 mm, 年蒸发量1 353.9 mm, 年均无霜期为274 d左右, 平均海拔36.1 m.本研究选取田间试验中的3种长期施肥处理:①零施肥处理(CK):不添加任何肥料; ②单施化肥处理(NPK):根据田间监测点土壤氮、磷、钾供应状况和作物预期需求量, 每公顷分别施用60 kg氮[(NH4)2SO4]、30 kg磷(P2O5)和60 kg钾(K2O); ③秸秆还田+化肥配施处理(ST):以NPK化肥处理的施氮量为标准, 早季稻秸秆还田量为2 775 kg·hm-2, 晚季稻秸秆还田量为3 600 kg·hm-2, 若总氮量不足用化肥补足.
1.2 实验设计与样品采集2016年6月30日早稻收获后, 每个小区随机选取5个点, 按S型路线采集耕作层(0~20 cm)土壤, 充分混匀后剔除其中可见的动植物残体、石块等杂物.将采集的新鲜土样分成2份带回实验室, 一部分自然风干分别过2 mm和0.149 mm筛用于土壤基本理化性质(见表 1)测定, 其余于25℃下淹水1~2 cm预培养14 d备用.
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表 1 供试土壤基础理化性质1) Table 1 Characteristics of the tested soils |
1.3 土壤室内模拟培养实验
本实验以14C-葡萄糖(添加量为50 mg·kg-1, 90 000 dpm)为外源碳源, 同时另设不添加葡萄糖的处理为对照组, 研究了3种长期不同施肥条件(CK、NPK、ST)对土壤有机碳矿化及其激发效应的影响.每个处理为3次重复, 并设置一个完全空白对照(只加水).
称取充分搅匀的预培养土壤30 g(以干土计)于500 mL厌氧瓶中, 加入一定量(土水比1:1.5)无菌水, 密封于恒温(25℃)黑暗条件下培养, 同时放入盛有15 mL 1 mol·L-1NaOH(去CO2水配制)的玻璃血清瓶, 用于吸收产生的CO2, 于加入碳源后的第0.25、1、3、7、14、21、27、35、42、49、56 d迅速更换碱液, 继续密封培养.同时在碳源添加后的第3、14、56 d进行破坏性采样测定土壤碳氮相关指标及其他.
1.4 测定指标与方法土壤pH采用Mettler-toledo 320 pH计(FE20K, 瑞士)测定(土水质量比1:2.5);土壤全氮(TN)和有机碳(SOC)采用C/N分析仪(Vario MAX C/N, 德国)测定[19]; 土壤活性有机碳(DOC)采用0.5 mol·L-1 K2SO4溶液提取, 有机碳分析仪(岛津Vwp, 日本)测定, 同时用流动注射仪(Fiastar 5000, 瑞典福斯)测定土壤碱解氮和硝、铵态氮(NO3--N、NH4+-N); 土壤全磷(TP)采用NaOH熔融法并用钼锑抗比色-紫外分光光度计(UV-2450, 日本)测定; 土壤速效磷(Olsen-P)采用0.5 mol·L-1 NaHCO3溶液浸提, 钼锑抗比色-紫外分光光度计测定; 土壤微生物生物量碳、氮(MBC、MBN)采用氯仿熏蒸培养法[20], 用熏蒸土壤DOC或NH4+-N减去未熏蒸土壤中对应含量, 换算系数为KC=0.45.碱性吸收液中CO2含量(无机碳)采用有机碳分析仪(岛津Vwp, 日本)测定; 14CO2直接用液体闪烁计数仪(贝克曼LS-6500, 德国)测定.
1.5 数据处理与统计分析(1) 添加14C-葡萄糖的土壤矿化产生的CO2来源于土壤原有有机碳和葡萄糖两部分, 计算公式:
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式中, CGlu为添加的葡萄糖中碳的含量(mg); 14CGlu为总14C放射性活度(dpm); 14CO2 Glu为吸收液中14C放射性活度(dpm).
(2) 在土壤培养期间, CO2释放速率[mg·(kg·d)-1]=培养时间内有机碳矿化释放CO2含量(mg·kg-1)]/培养天数(d)
(3) 激发效应(PE, mg·kg-1)计算公式为:
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式中, CO2 SOM为添加外源葡萄糖处理中来源于SOM的CO2量(mg·kg-1); CO2 SOM*为相对应的不添加外源葡萄糖处理土壤矿化释放CO2量(mg·kg-1).
所有数据用Microsoft Excel 2010整理, Origin 8.5绘图分析.用SPSS 21.0检验数据的正态性, 不同处理显著性用One-way ANOVA(单因素方差分析)进行检验(P < 0.05), 方差分解通过Canoco 5实现, 结构方程模型由Amos 21完成.
2 结果与分析 2.1 长期不同施肥条件下稻田土壤有机碳的矿化特征不同施肥条件对土壤原有有机碳矿化的影响程度在整个培养阶段内存在差异(图 1).56 d培养实验结束时, 有1.25%~1.64%土壤原有有机碳矿化.施肥减少了土壤原有有机碳矿化, NPK、ST处理土壤累积矿化率分别比CK处理显著降低了0.34%、0.39%(P < 0.05).在矿化速率显著增加阶段(1~14 d), NPK处理累积矿化率高于ST处理; 矿化速率平稳阶段(14~56 d), ST处理累积矿化率超过NPK处理土壤.
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CK: 不施肥, NPK: 单施化肥, ST: 秸秆还田配施化肥, 下同 图 1 长期不同施肥处理下土壤原有有机碳累积矿化率 Fig. 1 Cumulative mineralization rate of soil organic carbon under varying long-term fertilization |
外源葡萄糖添加引起土壤原有有机碳矿化的激发效应(图 2), 不同施肥处理土壤的激发效应又存在差异.添加外源葡萄糖后, 不施肥土壤在培养0~35 d内产生了明显的正激发效应, 在培养后期(35~56 d)则为负激发.施肥显著缩短了正激发效应的持续时间.ST处理土壤矿化前期(0~7 d)表现为正激发, 第14 d开始到培养结束表现为负激发; NPK处理土壤负激发效应出现的时间为第28 d即晚于ST处理, 且ST处理土壤负激发效应始终强于NPK处理.方差分析结果显示, 培养实验结束时ST、NPK处理土壤的负累积激发效应比CK处理分别提高了22.07、9.05倍(P < 0.05).
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图 2 长期不同施肥处理下土壤原有SOC的累积激发效应 Fig. 2 Cumulative priming effect of soil organic carbon under varying long-term fertilization |
长期施肥(32 a)可改变稻田耕作层土壤养分状况, 改善土壤生态环境.在不同培养阶段, 秸秆还田处理土壤碳、氮含量始终显著高于单施化肥和不施肥土壤(图 3).与不施肥处理土壤相比, 秸秆还田处理土壤的DOC、MBC、MBN、NH4+-N含量分别提高了5.6%~65.8%、39.8%~96.2%、46.3%~373.5%、54.2%~78.9%;与不施肥处理土壤相比, 单施化肥处理土壤DOC、MBC、MBN、NH4+-N含量分别提高7.5%~64.6%、3.4%~20.8%、14.8%~44.8%、11.7%~95%.总体而言, 土壤碳、氮含量表现为ST处理>NPK处理>ST处理.
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图 3 长期不同施肥处理土壤理化性质 Fig. 3 Characteristics of soil under varying long-term fertilization |
为分析培养时间和不同施肥处理对土壤累积矿化率及累积激发效应的影响效果, 进行了方差分解(图 4).得到培养时间、不同施肥处理对土壤累积激发效应解释率分别为39.8%、13.4%, 而培养时间对土壤累积矿化率的解释率为98.5%.
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图 4 两组解释变量(培养时间、不同施肥)对土壤累积激发、累积矿化率贡献的韦恩图分析 Fig. 4 Venn diagrams describing the partitioning of the variation of the soil cumulative priming effect and cumulative mineralization rate between two sets of explanatory variables |
进一步对影响累积激发效应的可利用态养分含量进行结构方程模型分析(图 5), 结果表明在自由度为5条件下(P < 0.05), χ2值为5.01(< 11.07, 临界值)即该模型能够代表自变量和因变量的关系.同时用通径系数来估计自变量对应变量直接影响效应的大小, 比较其相对重要性, 即土壤NH4+-N和DOC含量主要通过影响土壤MBC和MBN含量进而影响土壤累积激发效应, 且NH4+-N对土壤累积激发效应具有直接显著负影响, MBC和MBN含量之间具有显著负相关关系, 该模型解释了土壤累积激发效应87%的变异.
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图 5 土壤累积激发效应影响因素的结构方程模型分析 Fig. 5 Structural equation model assessing multivariate effects on the cumulative priming effect |
土壤有机碳矿化过程由酶介导[21]、微生物驱动, 是土壤碳循环的关键环节[4].郭振等[10]对黄壤性水稻土有机碳矿化中提出土壤有机碳累积矿化率越低, 表明土壤的固碳能力越强, 反之, 则固碳能力越弱.王朔林等[13]的研究结果发现, 长期施化肥、有机肥虽然提高了有机碳矿化量, 但却降低了土壤原有有机碳矿化率.本研究也发现, 相比不施肥处理, 单施化肥、秸秆还田加化肥处理均显著降低了土壤原有有机碳累积矿化率.这是由于长期施肥显著提高了土壤基本养分状况(表 1), 使土壤有机碳转化过程中活性碳库以及MBN、NH4+-N含量均有所提高(图 3), 为微生物生长提供了充足的碳源和能源物质, 故降低了对土壤原有有机碳的矿化分解, 保护了原有有机碳的积累[16].秸秆还田加化肥处理土壤有机碳矿化率更低, 可能与底物组分的复杂性有关.
3.2 长期不同施肥对稻田土壤碳矿化激发效应的影响外源有机质的输入可能会促进或延缓土壤中原有有机质的分解, 从而产生正激发效应或负激发效应.而影响激发效应大小、方向的因素可分为:①外源有机质添加的数量、质量及其可利用率; ②土壤本身性质, 包括土壤pH、温度、湿度、有机质含量及组成、养分含量、微生物数量及群落结构等[22].本研究中采用室内培养实验, 温度、湿度条件相同, 且外源添加物均为等量的葡萄糖, 因此导致激发效应差异的主要因素是长期不同施肥条件引起的土壤生物化学性质方面的差异, 尤其是活性碳库、微生物群落结构的变化.在不施肥土壤中添加一定量的外源葡萄糖后, 培养0~49 d内产生了明显的正激发效应, 在培养后期(49~56 d)则表现为负激发效应.这是因为长期不施肥土壤中养分含量相对较低(表 1), 使微生物长期处于“饥饿”状态[23], 微生物活动所需的养分受到限制[24], 而外源葡萄糖的添加使土壤中这部分微生物活化, 刺激微生物分泌更多的胞外酶, 同时加速对土壤原有有机碳的矿化, 产生了正激发效应.Fontaine等[25]也认为贫营养的土壤中微生物会分解更多的土壤有机质来获取营养物质, 更容易发生正激发效应; 随着前中期土壤原有有机质分解释放的N、P等养分元素在短时间内满足了微生物生长的需求, 微生物则减弱对土壤原有有机质的分解, 从而产生了负激发效应.
对于长期施肥土壤(NPK、ST处理), 当加入上述等量外源葡萄糖后, ST处理土壤在培养从第14 d开始产生负激发效应, 而NPK处理土壤从第28 d起产生负激发效应, 这表明长期秸秆还田加化肥处理土壤负激发效应出现最早, 且持续时间最长.一方面是因为秸秆中大量的C有效性低, 不利于微生物利用, 使更多的秸秆C固定于土壤中; 对于单施化肥土壤, 随着N的投入越多, 可利用的碳源受到限制, 微生物为达到其生长适宜的C/N比[26], 会优先通过分解本底有机质获得更多的碳; 另一方面长期秸秆还田加化肥处理土壤SOC、TN、TP、Olsen-P等含量均显著高于NPK、CK处理(表 1), 使C、N、P处于富营养状态, 抑制了土壤原有有机碳的矿化.因此, 从时间上看ST处理土壤更早发生负激发效应, 表明秸秆还田加化肥处理更有利于土壤碳的固持.土壤中可溶性有机碳含量作为激发效应的易利用态碳源, 其含量大小决定激发效应的强度[27].本研究中, 56 d培养结束时负累积激发效应大小表现为ST处理>NPK处理>CK处理.产生的原因可归于秸秆还田加化肥处理土壤中DOC含量显著高于单施化肥处理(图 3), 从而ST处理土壤中微生物可利用的活性碳源多于NPK处理, CK处理土壤最少.因此, ST处理土壤负累积激发效应最强烈.Kuzyakov等[22]也认为激发效应的强度与活性有机碳库组分变化特征密切相关, 且其活性组分的C/N决定激发效应的方向.通过结构方程模型分析进一步得到, 土壤DOC含量主要通过影响土壤MBN含量进而影响土壤累积激发效应, NH4+-N对土壤累积激发效应具有直接的显著负影响, 也可通过影响MBC含量间接影响土壤累积激发效应(图 5).
4 结论长期单施化肥、秸秆还田配施化肥降低了稻田土壤原有有机碳累积矿化率, 即施肥增强了稻田土壤的固碳能力, 且秸秆还田配施化肥效果比单施化肥好.添加相同的外源葡萄糖后, 秸秆还田加化肥处理土壤最早出现负激发效应, 单施化肥次之, 不施肥处理最晚, 表明秸秆还田配施化肥更有利于土壤碳的固持; 56 d的培养实验结束时负累积激发效应强度以秸秆还田加化肥处理最大.从长远角度来看, 长期秸秆还田配施化肥更有利于改善稻田耕层土壤肥力, 有利于稻田土壤碳循环的可持续发展, 可作为该地区稻田土壤碳库管理的有效施肥措施, 并为作物生长提供良好的土壤环境.
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