2. 中国地质科学院岩溶地质研究所, 国土资源部、广西岩溶动力学重点实验室, 桂林 541004;
3. 联合国教科文组织国际岩溶研究中心, 桂林 541004
2. Key Laboratory of Karst Dynamics, Ministry of Land and Resources & Guangxi, Institute of Karst Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Guilin 541004, China;
3. International Research Center on Karst under the Auspices of UNESCO, Guilin 541004, China
水库是一种介于河流和湖泊间的半人工半自然水体, 并且受人为调控明显, 具有独特的生态学特征[1].近年来, 我国南方由于水体污染, 例如太湖、巢湖、滇池等水体的富营养化, 水质性缺水问题严重, 远离大城市的水库逐渐成为重要的饮用水水源地.在我国西南地区, 由于碳酸盐的地质背景, 形成了特殊的水环境, 使岩溶水库与非岩溶水库在水化学特征以及生态环境特征等方面都存在较大的差异.
细菌是水库生态系统中分布最广的、最丰富的生物, 并且细菌在生物地球化学循环的过程中发挥着极为重要的作用, 一方面参与有机物质的分解和矿化过程, 另一方面参与矿物质的再生和生物量的产生过程[2, 3].因此, 细菌不仅作为生态系统中有机物的分解者, 而且还是食物链、食物网中的关键组分之一[4, 5], 并在水体环境中的物质循环和能量流动过程中具有重要的作用.然而, 水库中的细菌对环境变化极为敏感[6].赛·巴雅尔图等[7]通过研究新疆博斯腾湖浮游细菌丰度对富营养化和咸化的响应时发现, 细菌丰度是反映博斯腾湖富营养化与咸化的一个敏感指标; 李建洋等[8]发现深圳近海表层浮游细菌丰度在时间上主要受温度影响, 在空间上主要受营养盐和叶绿素a影响; 周菁等[9]对福建莆田东圳水库秋季细菌群落垂直分布进行调查, 发现溶解氧是显著影响细菌群落组成的环境因子; 胡明明等[10]认为水温、总氮、总磷、叶绿素a是影响浮游细菌数量与分布的主要限制因素.在我国亚热带地区分布着面积广阔的岩溶地区, 在这些地区分布着众多的湖泊和水库, 然而, 细菌丰度和细菌生产力在亚热带岩溶水库中的分布规律及其与环境因子的关系却鲜有报道.
为此, 本文以亚热带典型岩溶水库—广西上林大龙洞水库为研究对象, 采用综合营养状态指数法评价其营养化程度、荧光定量PCR技术研究细菌丰度分布情况以及14C标记法测定细菌生产力, 分析细菌丰度和细菌生产力及其与环境因子的关系, 以期为水环境保护及其生态服务功能评价提供参考依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况大龙洞水库位于广西上林县北面西燕镇境内, 距县城约25 km, 库区位于23°30′01″~23°40′08″N, 108°30′02″~108°36′04″E之间.水库始建于1957年, 是一座利用天然岩溶谷地并堵塞洞穴、落水洞和一些裂隙而成并集防洪、发电、灌概为一体的大型水库.水库总库容1.5亿m3, 总集雨面积310 km2[11].水库近似峡谷型呈西北-东南方向倾斜, 是一座典型的地下水补给型水库, 主要接受上游遐龙和大龙洞两条地下河补给, 库区出露地层主要为下石灰统和中泥盆统东岗岭组碳酸盐岩[12](如图 1).水库库区处于大明山背斜和乔贤向斜两个溶岩区之间, 受构造和地下水活动的影响, 岩溶地貌十分发育[13].
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图 1 研究区水文地质简图及采样点示意 Fig. 1 Schematic diagram of the hydrogeology of the study area and sampling points |
大龙洞水库紧邻北回归线, 属亚热带季风气候, 多年年均降水量1 584 mm, 多年年均气温20.9℃, 雨热同季, 丰水期为4~9月, 丰水期月均降雨量为207.0 mm, 枯水期为10月到次年3月, 枯水期月均降雨量为57.0 mm[14].
1.2 采样点设置与样品采集2017年8月对广西上林县大龙洞水库按照水库上游(DL1、DL2、DL3)、中游(DL4、DL5、DL6)、下游(DL7、DL8)的顺序共设置8个采样点, 并进行分层采样(间隔5 m根据水库实际深度确定采样个数), 见图 1.现场采用德国HYDRO-BIOS公司生产的Ruttner标准定深采样器对水样进行采集, 8个采样点均采集表层水, 其中DL1~DL6采样点除采集表层水外还采集了水深为5 m处的水样, DL5、DL6号点由于水深较深还采集到了水深10 m处的水样, DL7、DL8两个采样点由于水深的限制只采到表层水, 共计获得16个样品(图 1).用高密度聚乙烯瓶储存1 500 mL水样用于测试阴阳离子、溶解有机碳(DOC)等.现场用0.22 μm无菌微孔滤膜过滤水样, 用以收集浮游细菌, 将滤膜置于无菌离心管中并保存在便携式冰箱中, 4 h内运回实验室-80℃保存直至提取DNA.
采用14C标记法[15]测定细菌生产力, 用3 μm的无菌滤膜过滤水样, 将过滤水样分别取50 mL装入两个可密闭的灭菌玻璃瓶中, 分别编号为1号和2号, 其中1号瓶加入10滴饱和HgCl, 两个瓶中均加入100 μL NaH14CO3溶液(每个样品做3个重复, 最后结果取平均值), 样品在采样点原地悬挂培养48 h, 48 h后用0.22 μm无菌微孔滤膜过滤水样, 将滤膜保存待测.
1.3 样品理化指标的测定使用多参数水质检测仪YSI EXO(美国YSI公司)现场测定水温(T)、溶解氧(DO)、pH值和电导率等基本水质指标.用碱度试剂盒(德国Merck公司)现场滴定HCO3-, 滴定精度为0.01 mg·L-1.水体中阳离子和TP的测定采用美国生产的IRIS Intrepid Ⅱ XSP全谱直读等离子体光谱仪测定, 透明度(SD)采用黑白赛氏盘现场测定, TN和DOC采用德国耶拿公司MultiN/C3100碳氮分析仪测定, Chla含量的测定采用丙酮萃取分光光度法.
1.4 细菌生产力的测定细菌生产力的测定在中国地质科学院岩溶地质研究所国土资源部岩溶地质资源环境监督检测中心完成.将过滤好的滤膜用1220C超低本底液闪仪测量14C放射性强度.
细菌生产力的计算公式[15]:
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式中, PPL为光照下细菌固碳速率μg·(L·h)-1; RL为过3 μm膜水样中14C放射性活度(Bq); RK为加HgCl2水样中有机14C放射性活度(Bq); W为水样中DIC浓度(mg·L-1); RS为已知的原液有机14C的放射性活度(Bq); t为原地悬挂培养的时间(h); 1.05是用以校正14C与12C之间差别的校正系数.
1.5 水体富营养化状况采用综合营养状态指数法(TLI)评价大龙洞水库水体的营养化类型, TLI指数法可以将湖泊的营养状态从贫营养型至富营养型, 采用0~100的连续数值对湖泊营养状态分级, 评价标准为:TLI<30为贫营养, 30<TLI<50为中营养, TLI>50为富营养[16].
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综上, TLI=[TLI (Chla)+TLI (SD)+TLI (TP)+TLI (TN)+TLI (高锰酸盐指数)]/5
式中, TLI (Chla)、TLI (SD)、TLI (TP)、TLI (TN)和TLI (高锰酸盐指数)分别是以叶绿素a(μg·L-1)、透明度(m)、总磷(mg·L-1)、总氮(mg·L-1)和高锰酸盐指数(mg·L-1)为基准的营养状态指数.
1.6 细菌丰度测定采用MP Biomedicals公司生产的DNA快速提取试剂盒, 按照说明对样品进行细菌DNA的提取; 然后利用微量紫外分光光度计(Quawell 5000, 美国)测定DNA浓度和纯度, DNA样品放-20℃冰箱中保存, 以供下游分子生物学实验使用.
采用荧光定量PCR测定细菌16S rRNA基因拷贝数.细菌扩增引物[17]:正向引物为F338(5′-CCTACG GGA GGC AGC AG-3′), 反向引物为R518(5′-ATT ACC GCG GCT GCT GG-3′).反应体系25 μL, 模板DNA (genomic DNA, 5 ng·μL-1) 1μL, Green-2-Go qPCR Mastermix (Sangon Biotech, 上海) 12.5 μL, 去离子无菌水9.5 μL, 质量浓度为10 μg·μL-1的正向引物和反向引物各1 μL.16S rRNA的扩增程序:95℃预变性1 min, 95℃变性30 s, 56℃退火30 s, 72℃延伸1 min, 30个循环, 最后72℃延伸5 min.
标准曲线制作:将细菌测序获得的已知种属的阳性克隆子扩增培养后提取质粒DNA, 经紫外分光光度计检测浓度后, 将其进行101~105倍梯度稀释, 作为16S rRNA基因的荧光定量的标准样品.所有样品均做4次技术重复, 为了消除不同批次扩增的误差将每个基因的标准曲线样品, 阴性对照, 样品扩增同时在96孔板上进行.实验采用荧光定量PCR仪(BIO RAD, CFX96TM Real-Time System, 美国)进行qPCR扩增.
1.7 分析与统计利用CorelDRAWx6及Origin 8.5软件进行采样点图及数据分析图的制作; AqQA软件绘制水化学三角图; 运用SPSS 20.0软件进行皮尔森(Pearson)相关性分析(双侧)和主成分分析; Excel 2016进行相关数据计算.
2 结果与分析 2.1 基本水化学特征和水体营养状况大龙洞水库丰水期水化学三角图(图 2)和水化学数据(表 1)表明:Ca2+和HCO3-是水体中的主要离子, 其中Ca2+占阳离子总质量的79.88%~ 87.65%, Mg2+占9.73%~14.28%, K+占1.11%~2.87%, Na+占1.51%~2.97%;HCO3-占阴离子总质量的91.95%~95.45%, SO42-占3.41%~5.89%, Cl-占1.14%~2.16%.根据舒卡列夫分类法判断大龙洞水库水化学类型为HCO3-Ca型, 说明水库水体为碳酸盐平衡体系所控制.
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图 2 大龙洞水库水化学三角图 Fig. 2 Hydrochemistry triangle for the Dalongdong Reservoir |
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表 1 大龙洞水库表层水主要水化学参数 Table 1 Major water chemical parameters of surface water in the Dalongdong Reservoir |
采用综合营养状态指数法对其进行评价, TLI的计算结果如图 3所示, 结果表明:TLI数值介于77.49~84.8之间, 平均值82.9, 达到了富营养状态, 很有可能发生水华现象.
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图 3 大龙洞水库综合营养状态指数 Fig. 3 Comprehensive eutrophication status index of the Dalongdong Reservoir |
大龙洞水库细菌丰度存在明显空间分异, 变化范围为1.48×107~3.82×108 copies·mL-1, 平均值为1.63×108 copies·mL-1, 沿着水流方向从上游到下游表层水中浮游细菌丰度呈先递减后增加的趋势, 浮游细菌丰度介于1.18×108~3.82×108 copies·mL-1; 表层水中细菌丰度的最高值出现在上游的DL1, 最低点出现在下游的DL8.各采样点浮游细菌丰度垂向分布特征均表现为表层>中层>底层(如图 4).细菌生产力的变化范围是0.03~4.08 μg·(L·h)-1, 平均值1.23 μg·(L·h)-1, 上游到下游表层水细菌生产力的变化范围为1.15~4.08 μg·(L·h)-1, 平均值2.02 μg·(L·h)-1.细菌生产力的分布表现为从上游到下游先递减后增加的趋势, 垂向分布特征表层水明显高于中层和底层, 中层和底层仅占表层生产力的32.1%和20.04%(见表 2).
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图 4 各采样点分层水体细菌丰度分布 Fig. 4 Bacterial abundance at different depths of sampling sites |
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表 2 各采样点细菌丰度和细菌生产力(PPL)1) Table 2 Bacterial abundance and production (PPL) at each sampling point |
2.3 细菌丰度、细菌生产力与环境因子间的相关性
对细菌丰度、细菌生产力与主要环境因子间做皮尔森(Pearson)相关性分析, 结果见表 3.结果显示:细菌丰度与T、pH、高锰酸盐指数呈显著正相关(P<0.05), 与电导率和DIC呈显著负相关(P<0.05), 与DO、叶绿素a、DOC呈极显著正相关(P<0.01);细菌生产力则与pH、DOC、高锰酸盐指数呈显著正相关(P<0.05), 与电导率、DIC呈显著负相关(P<0.05), 与DO极显著正相关(P<0.01);细菌丰度与细菌生产力呈显著正相关(P<0.05).
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表 3 大龙洞水库细菌丰度细菌生产力与主要环境因子的相关性1) Table 3 Correlation between bacterial abundance, bacterial production, and major environmental factors in the Dalongdong Reservoir1) |
2.4 细菌丰度、细菌生产力与环境因子的主成分分析
为进一步了解大龙洞水库环境因子对细菌丰度和细菌生产力的影响, 利用SPSS 20.0统计软件对水体10个环境因子的特征值进行了主成分分析.主成分分析表明:环境因子对细菌丰度和细菌生产力具有不同程度的影响, 环境因子均被分成2个主成分(表 4和表 5), 影响细菌丰度和细菌生产力的两个主成分一致, 第一主成分为温度、pH、电导率、DIC、DO、Chla、DOC和高锰酸盐指数, TN和TP在第二主成分中占较大比重.影响细菌丰度和细菌生产力的主成分的累积百分比分别为84.50%和85.08%, 即对2个主成分进行分析已经能够反映全部数据的大部分信息.
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表 4 细菌丰度初始因子载荷矩阵及方差贡献率1) Table 4 Component matrix and contribution rates of the bacterial abundance |
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表 5 细菌生产力初始因子载荷矩阵及方差贡献率 Table 5 Component matrix and contribution rates of the bacterial production |
3 讨论 3.1 大龙洞水库营养状况分析
大龙洞水库是亚热带岩溶区的一座淡水水库, TN和TP的含量比国内一些富营养化较为严重的湖泊水库[18]相对较低, 但也超过了国际上公认的富营养化指标(TN>0.2mg·L-1, TP>0.02mg·L-1)[19], 这意味着大龙洞水库达到了富营养状态.此外, 根据世界经济合作与发展组织(OECD)评价标准[20], 发现大龙洞水库水体表层水Chla浓度介于24.1~71.8μg·L-1之间(Chla<3 μg·L-1为贫营养; 3~11μg·L-1为中营养, 11~78μg·L-1为富营养, Chla>78 μg·L-1为严重富营养), 达到了富营养状态.为更准确评价大龙洞水库营养化状况, 采用综合营养状态指数(TLI)对其进行评价, 计算结果TLI平均值达到82.9(TLI>50为富营养状态), 表明大龙洞水库已达到了富营养状况.一般认为, 适宜的水温和充足的营养盐是导致水体富营养化的主要原因, 比如太湖和滇池等的富营养化[21].通过采样结果分析与现场调查, 认为大龙洞水库水体富营养化与大面积网箱养鱼饲料投放以及鱼类粪便等密不可分.加之, 大龙洞水库为近似峡谷型的水库, 水体交换性差, 没有大型的水生植物吸收和调节营养盐, 以致于营养盐的持续积累造成水体富营养化加剧, 这与王斌等[22]关于天山天池夏季富营养化结论基本一致.
3.2 细菌丰度和生产力特征细菌丰度是反映水体水质状况的一个重要指标.大龙洞水库丰水期细菌丰度平均值为1.63×108 copies·mL-1, 比贫中营养型水库[23](五里峡水库)高出了一个数量级(4.76×107~7.69×107 copies·mL-1), 并与营养物较高、呈富营养化特征的珠江口[24]表层水细菌丰度结果基本一致(1.18×108~4.73×108 copies·mL-1).有研究表明:温度和营养盐浓度是限制细菌丰度的主要因素[25].大龙洞水库长期大面积网箱养鱼导致水体营养盐浓度较高.大龙洞水库细菌丰度呈现出从上游到下游先递减后增加的趋势, 并且最高点出现在DL1, 这与DL1附近具有高密度居民区生活污水排放以及网箱养鱼的综合影响有关.而DL2由于上游大量来水稀释营养盐浓度以及网箱养殖和居民减少, 进而使细菌丰度呈递减的趋势.沿水流方向, 水体中的营养物质不断被细菌以及浮游植物消耗, 细菌丰度呈下降的趋势, 并且在DL5达到最低值.随后细菌丰度再次出现的先增加后减小的情况与输入营养盐的增加与减少有关.垂直方向上细菌丰度表现为表层>中层>底层这与浮游细菌的光合作用主要集中在真光层有关.
细菌生产力的空间变化特征与细菌丰度的变化趋势基本一致, 从相关性分析(表 3)可以看出, 细菌生产力与细菌丰度呈显著正相关(r=0.606, P<0.05), 表层水细菌生产力最高点也出现在DL1号点, 达到4.08 μg·(L·h)-1, 约为DL8的3.55倍, 并与影响细菌丰度的因素相一致.受污染或富营养化水体细菌的丰度一般较高, 一般细菌生产力也较高[26].大龙洞水库是一个富营养水库, 其细菌生产力高于北欧海[0.019 μg·(L·h)-1]和楚科奇海[27][0.023 μg·(L·h)-1], 与长江冲淡水区[28]相当[0.22~4.41 μg·(L·h)-1], 低于大亚湾[29][0.5~30.2 μg·(L·h)-1].大亚湾细菌生产力较高的原因在于人为污染物、养殖业区的扩大及采样期间温度较高等.因此, 大龙洞水库此时具有较高的细菌丰度和生产力.
3.3 细菌丰度和细菌生产力的影响因素温度是影响细菌丰度和细菌生产力的重要环境因子.一方面, 温度通过影响细菌新陈代谢酶的活性, 影响细菌丰度和生产力[30], 或通过影响初级生产力, 改变水体溶解有机质(DOM)的含量, 影响细菌生产力[31].另一方面, 温度作为一个关键的环境要素, 对所有的生物地球化学过程都有重要影响, 进而对细菌丰度和生产力产生影响[32].大量的室内及野外实验均报道了细菌丰度与温度呈正相关的现象[33, 34], 通过相关性分析(表 3)可以看出, 细菌丰度与温度呈显著正相关, 这与大龙洞水库夏季温度较高有关, 即使是垂向温度的变化(25.03~33.03℃)也在细菌生长适宜的范围内, 因此随着温度的升高细菌数量也在增多.在本研究中温度与细菌生产力的相关性不显著, 说明温度不是大龙洞水库细菌生产力的主要影响因子, 该结果与宋星宇等[35]对南海北部海域的研究以及Lee等[30]对楚科奇海的研究发现细菌生产力与温度的相关性不显著的结果相一致.
pH是生态系统中群落组成的主要驱动力[36], 通过影响细菌酶活性进而影响细菌的生命活动.大龙洞水库水体pH值介于7.13~8.89之间, 平均值7.85, 水体呈弱碱性.水库呈富营养状态, 水体溶解氧被藻类大量繁殖所消耗, 所以水体整体溶解氧都较低, 而这种低氧环境有利于厌氧光合细菌的生长[37].光合细菌的大量繁殖, 进行强烈的光合作用能够消耗水中大量的DIC, 细菌生产力升高, 并使水体pH升高, 水体呈弱碱性.在本研究中细菌丰度与pH呈极显著正相关.已有研究表明[38], 酸性水体会抑制细菌的生长, 在一定范围内pH值的增大将促进细菌的生长, 大龙洞水库水体呈弱碱性, 有利于细菌生长.
营养盐的浓度及其组成可能通过影响细菌的生长来影响细菌丰度和细菌生产力[39].营养盐中的成分能够单独或者共同影响细菌的增殖[40, 41].Kuosa等[42]报道了波罗的海细菌的生长受磷酸盐的控制; 张喆等[43]对青海近岸水体的研究发现硝酸盐是细菌数量的主要限制因子; Pomeroy等[44]认为温度和DOC对细菌的生长以及结构群落的影响最大.在本研究中, 由于水体中TN和TP浓度达到了2.76mg·L-1和0.025mg·L-1, 水体呈富营养化状态, TN和TP不再是细菌生长的主要限制因素, 因此TN、TP与细菌丰度的相关性不显著, 这与Niu等[45]和沈烽等[46]对富营养化湖泊研究的结果一致.DOC作为细菌的“食物”对细菌的生长具有强烈的影响[47], 本研究中DOC的浓度变化范围为3.75~8.53mg·L-1, 平均值为5.93 mg·L-1, 高于贫中营养型水库五里峡水库(1.1~1.81mg·L-1)[16], 低于富营养化程度更高的东湖(7~22 mg·L-1)[48]和博斯腾湖(9.3~10.3mg·L-1)[49].一般情况下随着营养盐浓度的升高, 细菌丰度也会随之增高[50], 因而DOC与细菌丰度极显著正相关(r=0.692, P<0.01).
Chla是水体初级生产力的重要指标, 通常与细菌数量和细菌生产力密切相关[51], 细菌能够利用浮游植物光合作用产生的DOM, 为细菌的二次增长提供碳源[52].同时, 细菌在自身代谢过程中也能为浮游植物提供营养.Szelaąg-Wasielewska等[53]对Warta河细菌与物理化学参数的关系研究发现, 细菌丰度与Chla呈显著正相关.与此类似, 本研究中Chla与细菌丰度也呈显著正相关(r=0.694, P<0.01), 与DOC极显著正相关(r=0.811, P<0.01), 说明细菌利用的有机碳来源于水体初级生产力, 光合细菌对水体DOC的产生也具有重要贡献, 这与Li等[54]的研究发现光合微型生物是岩溶水体有机碳的重要贡献者相一致.因此, 初级生产力是影响大龙洞水库细菌分布的重要因素.
水体中的DO除小部分来自大气以外, 大部分由浮游植物和光合细菌产生[55].白洁等[56]发现水体中的DO含量与浮游细菌的含量有关; 姜发军等[55]发现大鹏湾细菌丰度与DO全年呈负相关, 这与大鹏湾浮游细菌主要为一些专性或兼性厌氧细菌有关; 吴娅等[57]发现三峡库区典型支流细菌与DO呈极显著正相关, 与本研究的结果细菌丰度与DO呈显著正相关(P<0.01)一致, 从而说明大龙洞水库细菌类型可能主要为光合细菌.Pakulski等[58]的研究证明, 细菌生产力对光照辐射有较强的依赖性.在垂直方向上随着水深的增加, 光照减弱, 水体DO减少, 抑制了微生物的生长, 说明在垂直方向上细菌丰度和生产力的递减与光照减弱造成DO的降低有关.大龙洞水库DIC浓度介于112.28~259.64mg·L-1之间, 平均值172.69 mg·L-1, 较半岩溶水库(均值57.7 mg·L-1)和非岩溶水库(33.6 mg·L-1)要高[59], 因为碳酸盐的地质背景使得大龙洞水库水体DIC保持在一个较高水平, Liu等[60]的研究表明, 碳酸盐地区由岩石风化产生的DIC能够被水生光合微生物利用, 通过光合作用转化为有机碳.在本研究中, 细菌丰度与DIC极显著负相关(r=-0.783, P<0.01), 说明光合细菌能够利用水体DIC进行光合作用并增加DOC含量.
综上所述, 细菌生产力、细菌丰度与环境因子间的关系表现出极大的关联, 并且细菌生产力与细菌丰度呈显著正相关, 进一步说明细菌是水体初级生产力的重要贡献者.
4 结论(1) 大龙洞水库水化学类型为HCO3-Ca型, 水岩相互作用明显; 综合营养状态指数(TLI)表明大龙洞水库水体已经达到富营养化水平并有发生水华的风险.
(2) 细菌丰度呈现明显的空间异质性, 变化范围为1.48×107~3.82×108 copies·mL-1, 平均值为1.63×108 copies·mL-1, 沿着水流方向从上游到下游表层水细菌丰度呈先递减后增加的趋势; 细菌丰度垂向分布特征均表现为表层>中层>底层.
(3) 细菌丰度与细菌生产力呈显著正相关(r=0.606, P<0.05), 细菌生产力变化趋势与细菌丰度相似, 细菌生产力变化范围为0.03~4.08 μg·(L·h)-1, 平均值为1.23 μg·(L·h)-1, 其中表层水的细菌生产力明显高于中层和底层.
(4) 大龙洞水库细菌丰度与温度、pH、高锰酸盐指数呈显著正相关(P<0.05), 与电导率和DIC呈显著负相关(P<0.05), 与DO、叶绿素a、DOC呈极显著正相关(P<0.01);细菌生产力则与pH、DOC、高锰酸盐指数呈显著正相关(P<0.05), 与电导率、DIC呈显著负相关(P<0.05), 与DO极显著正相关(P<0.01).表明大龙洞水库细菌丰度和细菌生产力受多种环境因子共同影响, 进而使光合细菌成为水体初级生产力的重要贡献者.
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