淡水入侵蓝藻——拟柱孢藻(Cylindrospermopsis raciborskii)自首次在印度爪洼岛发现以来备受关注, 该藻可产生多种毒素, 对水生生物和人类的健康都有巨大的威胁^[1].拟柱孢藻最初被认为是热带亚热带特征性种类, 近年来发现该藻已入侵至温带地区且出现的频率显著增高^[2], 有研究表明拟柱孢藻具有较强的生理生态可塑性, 有利于其在扩散过程中与本地种竞争获得生长优势^[3].拟柱孢藻对光照和温度均有较宽的适应范围^[1], 此外, 拟柱孢藻对营养盐具有灵活的利用策略^[1~3], 可高效地吸收和贮存水体中的磷以适应低磷环境, 在低氮的环境中可利用异形胞固定大气中的氮^[4].

随着人类活动的加剧及经济的快速发展, 我国淡水水体富营养化问题日益严重, 导致有害蓝藻水华频繁发生, 其中微囊藻被认为是分布最广、危害最严重的水华蓝藻^[5].调查发现安徽、浙江、江苏、湖北、广东等多个地区的水体发生过微囊藻水华, 其中在江苏太湖暴发过震惊中外的“水危机”事件, 对该地区工农业生产和人民生活影响严重^[5~7].长期以来国内对产毒蓝藻的研究主要集中在微囊藻, 对其它产毒蓝藻的研究极为匮乏^[8].近年来, 拟柱孢藻在我国热带亚热带地区如广东、台湾和福建等水体中频繁出现甚至形成水华^[9~11], 调查发现拟柱孢藻在广东省东莞市25座水库中出现率高达74.42%, 其中在塘坑边水库中为绝对优势种, 占浮游植物的比例达90%以上^[9].在广东镇海水库, 拟柱孢藻常年占据绝对优势, 对浮游植物生物量贡献率达93%以上, 分析发现高温、低磷及低的光可获得性有利于拟柱孢藻维持竞争优势^[11].在台湾, 拟柱孢藻从枯水期到平水期均占优势, 尤其在枯水期, 其生物量占总浮游植物比例高达90%, 分析表明该藻在高温、低透明度、低DIN、弱碱性的环境条件中更易形成优势^[10].此外, 拟柱孢藻在我国的温带地区如北京、江苏、湖北、云南、山东等地区的水体中也均有发现^{[8, 12]}, 在湖北和云南的水体中为非优势种^[11], 在江苏横山水库, 拟柱孢藻在夏季的生物量明显高于微囊藻并占绝对优势^[13].广东省地处我国南亚热带地区, 水库水资源丰富, 但随着经济的发展, 该地区大部分水库水体富营养化问题突出, 调查显示拟柱孢藻在该省多个水库中均有不同程度的分布, 该藻已经逐渐取代微囊藻成为危害该地区水库供水安全的首要蓝藻^[9].为分析拟柱孢藻在该地区快速扩张并形成水华的原因, 本研究以广东省20座不同营养类型水库的历史数据(2010年的春季、夏季和冬季)为基础, 重点考察拟柱孢藻在广东省水库的发生和分布状况, 探讨主要环境因子对拟柱孢藻种群动态的影响, 以期为广东省拟柱孢藻水华的预防及水质管理提供科学依据.

根据水库地理位置(图 1)和营养类型的差别, 在广东省全省范围内选取粤北地区、珠江三角洲和粤西地区的20座水库作为调查对象(表 1), 于2010年的3~4月、7~8月和11~12月进行3次野外采样, 分别代表春季、夏季和冬季, 每个水库只设定1个采样点, 于水库库中区距表层水体0.5 m处使用有机玻璃采水器采集2 L水样, 1 L用于理化因子测定, 1 L用于浮游植物的定量分析, 浮游植物定量样品当场加10 mL鲁哥试剂和3 mL福尔马林固定, 浮游植物定性样品用25号浮游生物网(64 μm)于水体的水平和垂直方向上多次拖网, 并当场加福尔马林固定, 最终浓度为4%.

图 1

Fig. 1

图 1 广东省20座水库的具体位置 Fig. 1 Location of twenty reservoirs in the Guangdong Province

表 1 (Table 1)

表 1 广东省20座水库的主要特征参数及采样时间 Table 1 Main characteristics and sampling times of twenty reservoirs in the Guangdong Province 所在地区 水库名称 库容/m3 集雨面积/km2 平均水深/m 采样时间(年-月-日) 春季 夏季 冬季 粤北 沐溪水库 1.09×107 16.5 14.3 2010-03-05 2010-07-08 2010-11-19 粤北 苍村水库 6.10×107 93.8 44.4 2010-03-05 2010-07-08 2010-11-19 粤北 赤石迳水库 1.16×107 14.1 22.6 2010-03-06 2010-07-09 2010-11-20 珠江三角洲 梅溪水库 1.73×106 1.7 4.4 2010-03-11 2010-07-22 2010-12-22 珠江三角洲 南屏水库 5.74×106 2.4 13.8 2010-03-11 2010-07-21 2010-12-22 珠江三角洲 大镜山水库 1.05×107 6.0 7.6 2010-03-11 2010-07-21 2010-12-21 珠江三角洲 凤凰山水库 1.51×107 9.3 12.8 2010-03-11 2010-07-20 2010-12-21 珠江三角洲 东风水库 1.02×107 10.9 6.7 2010-03-17 2010-07-07 2010-12-02 珠江三角洲 百花林水库 8.56×106 17.4 12.3 2010-03-18 2010-07-19 2010-12-28 珠江三角洲 和龙水库 1.82×107 24.0 12.7 2010-03-18 2010-07-22 2010-12-22 珠江三角洲 契爷石水库 1.00×107 17.6 7.3 2010-03-20 2010-08-03 2010-12-04 珠江三角洲 横岗水库 2.12×107 4.3 8.1 2010-03-20 2010-08-04 2010-12-04 珠江三角洲 水濂山水库 9.70×106 12.2 8.9 2010-03-21 2010-08-04 2010-12-05 珠江三角洲 三坑水库 2.38×107 19.7 8.7 2010-04-07 2010-07-30 2010-12-10 珠江三角洲 洪秀全水库 4.00×106 21.0 4.7 2010-04-09 2010-07-30 2010-12-23 珠江三角洲 芙蓉嶂水库 2.21×107 22.6 12.4 2010-04-09 2010-07-30 2010-12-10 珠江三角洲 梅州水库 7.86×107 133.0 18.5 2010-04-12 2010-07-30 2010-11-24 粤西 名湖水库 2.25×106 0.7 9.1 2010-04-15 2010-08-10 2010-12-29 粤西 合流水库 5.00×106 8.3 5.1 2010-04-16 2010-08-11 2010-12-30 粤西 甘村水库 5.00×106 13.0 4.1 2010-04-16 2010-08-11 2010-12-30

表 1 广东省20座水库的主要特征参数及采样时间 Table 1 Main characteristics and sampling times of twenty reservoirs in the Guangdong Province

YSI-多参数水质检测仪现场测定水温和pH; 赛氏盘(Secchi Disk)测定透明度(SD); 总氮(TN)、总磷(TP)、亚硝态氮(NO₂^--N)、硝态氮(NO₃^--N)、铵态氮(NH₄⁺-N)及可溶性活性磷(SRP)浓度按照国家水质标准GB 3838-200测定^[14], 可溶性无机氮(DIN)浓度为NO₂^--N、NO₃^--N和NH₄⁺-N浓度的总和, 叶绿素a浓度采用反复冻融法测定^[15]; 参照广东省水库的经验公式计算营养状态指数(TSI)^[16], 30＜TSI＜40为贫中营养型, 40＜TSI＜50为中富营养型, TSI＞50为富营养型.

浮游植物定量样品静置48 h后, 用管口包裹着两层筛绢(孔径为20 μm)的虹吸管小心吸去上清液, 直至将水样浓缩至50~100 mL, 分析时取均匀样品0.1 mL注入浮游植物计数框中.参照文献[17], 在显微镜(OLYMPUS BX-51)下进行浮游植物的种类鉴定和计数, 计数3次, 当3次误差小于10%时以平均值表示细胞丰度.浮游植物生物量的计算方法参照文献[18], 由浮游植物近似几何体积直接换算, 分析过程中将生物量在总生物量中所占百分比大于10%的物种定为优势种.

采用单因素方差分析(One-Way ANOVA, LSD)比较理化因子、拟柱孢藻和微囊藻生物量季节间的差异.采用Canoco软件对浮游植物生物量数据进行去趋势对应分析(DCA), 在所得的各特征值发现4个排序轴中梯度最大值为2.441, 选择冗余分析(RDA)分析浮游植物与环境因子之间的关系, 分析前对物种数据进行筛选, 用于排序的物种在样本的出现频率≥50%, 且至少在5个样点的相对生物量≥10%(拟柱孢藻和微囊藻除外), 物种和环境矩阵除pH值外都进行lg(x+1)转换.作图在Sigmaplot 12.5和Photoshop CS6软件中完成.

在调查期间, 苍村、赤石迳、梅州、芙蓉嶂、梅溪等5座水库的TSI在31.68~34.46之间, 属于贫中营养型水库; 和龙、契爷石、水濂山、大镜山、凤凰山、名湖等6座水库的TSI在40.05~49.80之间, 属于中富营养型水库; 沐溪、百花林、三坑、洪秀全、东风、横岗、南屏、合流、甘村等9座水库的TSI在51.50~63.43之间, 属于富营养型水库.不同营养类型水库的主要理化指标如表 2~4所示.水温季节变化明显(P＜0.01), 夏季(28.8~33.9℃)显著高于春季(16.0~24.2℃)和冬季(16.50~23.3℃).夏季pH值较高(7.16~10.16), 呈弱碱性, 春季(7.01~9.65)和冬季(6.80~10.11)稍低, 大部分水库仍呈弱碱性.贫中营养型水库的SD较高, 3个时期的平均值均在2 m以上; 中富营养型水库的SD在0.5~1.7 m之间, 富营养型水库的SD较低, 3个时期的平均值均低于1 m.贫中营养型水库的TN浓度在0.330~1.772 mg·L^-1之间, 中富营养型水库的TN浓度在0.456~2.550 mg·L^-1之间, 富营养型水库的TN浓度在0.373~5.114 mg·L^-1之间, 均无明显的季节变化(P＞0.05).贫中营养型水库的TP浓度在0.003~0.023 mg·L^-1之间, 中富营养型水库的TP浓度在0.005~0.048 mg·L^-1之间, 富营养型水库的TP浓度在0.012~0.257 mg·L^-1之间, 除了洪秀全水库和东风水库较高外(平均值高于0.01 mg·L^-1), 其余水库均较低, 季节间差异较小(P＞0.05).

表 2 (Table 2)

表 2 贫中营养型水库的主要理化指标 Table 2 Physical and chemical variables of oligotrophic reservoirs in three seasons 理化因子 春季 夏季 冬季 水温/℃ 18.24±1.072 31.13±0.475 20.087±1.872 SD/m 2.01±0.369 2.40±0.618 2.77±0.531 pH 7.361±0.323 7.409±0.242 8.083±0.747 TN/mg·L-1 0.746±0.267 0.849±0.562 0.722±0.430 TP/mg·L-1 0.010±0.003 0.006±0.004 0.012±0.008 DIN/mg·L-1 0.485±0.171 0.682±0.598 0.545±0.375 SRP/μg·L-1 3.663±2.390 2.922±0.828 1.168±0.606 TSI 29.28±1.973 33.96±0.713 35.98±1.484

表 2 贫中营养型水库的主要理化指标 Table 2 Physical and chemical variables of oligotrophic reservoirs in three seasons

表 3 (Table 3)

表 3 中富营养型水库的主要理化指标 Table 3 Physical and chemical variables of mesotrophic reservoirs in three seasons 理化因子 春季 夏季 冬季 水温/℃ 19.32±2.236 31.79±0.592 19.76±2.471 SD/m 1.20±0.287 1.15±0.406 1.08±0.315 pH 8.694±0.650 8.336±0.866 9.387±0.668 TN/mg·L-1 1.521±0.795 1.131±0.466 1.318±0.773 TP/mg·L-1 0.027±0.012 0.020±0.012 0.023±0.011 DIN/mg·L-1 0.938±0.552 0.614±0.316 0.787±0.469 SRP/μg·L-1 1.831±0.724 6.925±3.729 1.112±0.893 TSI 35.23±5.033 49.17±6.555 53.37±6.034

表 3 中富营养型水库的主要理化指标 Table 3 Physical and chemical variables of mesotrophic reservoirs in three seasons

表 4 (Table 4)

表 4 富营养型水库的主要理化指标 Table 4 Physical and chemical variables of eutrophic reservoirs in three seasons 理化因子 春季 夏季 冬季 水温/℃ 20.44±2.070 31.71±1.615 19.24±2.4738 SD/m 0.824±0.276 0.659±0.174 0.617±0.126 pH 8.882±0.947 8.527±0.670 9.257±0.924 TN/mg·L-1 2.232±1.193 1.577±0.907 1.941±1.154 TP/mg·L-1 0.082±0.072 0.046±0.029 0.058±0.035 DIN/mg·L-1 1.027±0.849 0.964±0.633 0.666±0.413 SRP/μg·L-1 8.771±13.968 11.530±6.181 2.528±1.384 TSI 46.56±9.490 52.67±8.320 56.68±9.574

表 4 富营养型水库的主要理化指标 Table 4 Physical and chemical variables of eutrophic reservoirs in three seasons

调查期间共采集样本60个, 其中40个样本检出存在拟柱孢藻, 检出率为66.67%.仅在苍村水库中未检测到该藻.拟柱孢藻的发生具明显的季节特征, 冬季的检出率(85%)高于夏季(70%)和春季(40%).从空间分布上看, 粤西沿海地区水库拟柱孢藻出现率最高, 达77.78%, 珠江三角洲地区次之, 为66.67%, 粤北地区最低, 仅为33.33%.从水库的营养状况分析, 拟柱孢藻在不同营养类型的水库中出现率差异明显, 贫中营养型水库最低, 只有33.33%, 其种群生物量季节变化不明显(P＞0.05), 全年都很低(图 2), 在0.000 1~0.006mg·L^-1之间, 占浮游植物总生物量的0.07%~4.22%;拟柱孢藻在中富营养型水库出现率为66.67%, 其中在大镜山水库的夏季和冬季、凤凰山水库冬季中为绝对优势种, 其种群生物量分别为3.004、6.594和6.202 mg·L^-1, 分别占浮游植物总生物量的68.18%、55.11%和48.03%, 在凤凰山水库的夏季也占一定的优势, 其种群生物量为1.017 mg·L^-1, 占浮游植物的29.78%, 在和龙、契爷石、水濂山及名湖等4座水库中为非优势藻类, 其种群生物量在0.000 1~0.776 mg·L^-1之间, 占浮游植物总生物量的0.01%~3.05%(图 3), 方差分析结果显示, 6座中富营养型水库在春季拟柱孢藻生物量及相对生物量显著低于冬季(P＜0.05);拟柱孢藻在富营养型水库中出现率最高, 达81.48%, 其中在甘村水库的春季、百花林水库及三坑水库夏季和冬季占绝对优势, 其种群生物量在5.821~39.740 mg·L^-1之间, 占浮游植物总生物量的51.06%~97.07%, 在沐溪、洪秀全、东风、横岗、南屏及甘村等6座水库中拟柱孢藻生物量较低, 在0.000 6~0.616 mg·L^-1之间, 占浮游植物总生物量的0.02%~5.43%(图 4), 除了甘村水库和东风水库, 春季拟柱孢藻生物量及相对生物量显著低于夏季和冬季(P＜0.05).

图 2

Fig. 2

图 2 贫中营养型水库拟柱孢藻生物量及相对生物量的季节变化 Fig. 2 Seasonal changes of Cylindrospermopsis raciborskii biomass and their contributions to the total phytoplankton biomass in oligotrophic reservoirs

图 3

Fig. 3

图 3 中富营养型水库拟柱孢藻生物量及相对生物量的季节变化 Fig. 3 Seasonal changes of Cylindrospermopsis raciborskii biomass and their contributions to the total phytoplankton biomass in mesotrophic reservoirs

图 4

Fig. 4

图 4 富营养型水库拟柱孢藻生物量及相对生物量的季节变化 Fig. 4 Seasonal changes of Cylindrospermopsis raciborskii biomass and their contributions to the total phytoplankton biomass in eutrophic reservoirs

与拟柱孢藻相比, 全球发生和分布范围最广的水华蓝藻——微囊藻出现率较低, 仅在28个样品中出现, 为46.67%, 冬季的检出率(21.67%)高于夏季(16.00%)和春季(13.33%), 微囊藻在富营养型水库和中富营养型水库中出现率差异较小, 分别为51.85%和50%, 在贫中营养型水库中则较低, 仅为33.33%, 其种群生物量在不同营养类型水库中全年较低(图 5), 季节变化不明显(P＞0.05), 该藻仅在梅州水库的夏季及名湖水库冬季为优势种类, 生物量分别为0.018 mg·L^-1和0.053 mg·L^-1, 占浮游植物总生物量的12.49%和21.36%, 其余水库微囊藻生物量在0.000 1~0.555 mg·L^-1之间, 占浮游植物总生物量比例的0.001%~3.21%(图 6).

图 5

Fig. 5

图 5 微囊藻生物量的季节变化 Fig. 5 Seasonal changes of Microcystis biomass in twenty reservoirs

图 6

Fig. 6

图 6 微囊藻相对生物量的季节变化 Fig. 6 Contribution of Microcystis biomass to the total phytoplankton biomass in three seasons

进一步方差分析结果表明：贫中营养型水库中拟柱孢藻与微囊藻生物量及相对生物量皆无显著性差异(P＞0.05);中富营养型水库中拟柱孢藻生物量显著高于微囊藻(P＜0.05), 而相对生物量无显著性差异(P＞0.05);富营养型水库中拟柱孢藻生物量及相对生物量皆显著高于微囊藻(P＜0.05).

拟柱胞藻、微囊藻及其余主要浮游植物的生物量与各环境因子进行RDA, 结果见表 5和图 7.在排序图中, 轴1和轴2的特征值分别为0.373和0.094, 种类和环境相关性为0.925和0.613, 表明排序轴可较好地反映浮游植物优势种和环境因子之间的关系.由图 7可以看出, 贫中营养型样点与中富营养型、富营养型样点具有比较明显的分割, 但在季节上的分割不明显.与各个优势种(属)相比, 微囊藻在排序空间内的变化量较小, 而拟柱孢藻在排序空间内的变化量最大, 主要分布于中富营养型及富营养型水库的夏季和冬季, 其种群生物量与TN及TSI呈明显的正相关关系, 与DIN、SRP及SD呈明显负相关关系.

表 5 (Table 5)

表 5 RDA前两轴的统计特征 Table 5 Statistics characteristics of the first two axes of RDA 统计指标 轴1 轴2 特征值 0.373 0.094 生物环境因子相关性 0.925 0.613 生物多样性累计值 37.3 46.7 生物环境因子相关性累计值 73.0 91.3

表 5 RDA前两轴的统计特征 Table 5 Statistics characteristics of the first two axes of RDA

图 7

Fig. 7

“○”、“∇”及“+”表示样点, a~e分别表示苍村、赤石迳、梅州、芙蓉嶂、梅溪等5座贫中营养型水库, f~k分别表示和龙、契爷石、水濂山、大镜山、凤凰山、名湖等6座中富营养型水库, l~t分别表示沐溪、百花林、三坑、洪秀全、东风、横岗、南屏、合流、甘村等9座富营养型水库, 1~3分别代表春季、夏季、冬季; “ ▲”表示RDA排序分析中的浮游植物种(属), A：拟柱孢藻(Cylindrospermopsis raciborskii), B：假鱼腥藻(Pseudanabaena sp.), C：泽丝藻(Limnothrix sp.), D：蓝纤维藻(Dactylococcopsis sp.), E.衣藻(Chlamydomonas sp.), F：小球藻(Chlorella vulgaris), G：小环藻(Cyclotella meneghiniana), H：颗粒直链藻(Melosira granulata), I：二角多甲藻(Peridinium bipes), J：微囊藻(Microcystis sp.) 图 7 主要浮游植物与环境因子的RDA排序 Fig. 7 RDA ordination map of the main phytoplankton and environmental factors

本研究发现拟柱孢藻在广东省水库分布广泛, 出现率达66.67%, 这与Lei等^[9]对广东省东莞市25座水库调查的结果相似.虽然在澳大利亚、斯里兰卡等热带地区多座水库的调查中也发现拟柱孢藻出现率在60%以上^{[19, 20]}, 但将本研究结果与这些水库的同季节的研究结果相比较, 发现拟柱孢藻对总浮游植物生物量的贡献率普遍高于本研究中的水库, 而在德国、波兰的水体的调查中发现拟柱孢藻出现率均低于50%, 其相对生物量也明显低于本次调查的水库^{[21, 22]}.已有研究表明, 拟柱孢藻更易在富营养化程度较高的水体中发生^[23].本研究发现该藻在贫中营养型水库中出现率只有33.33%, 且无作为优势种的记录, 而在中富营养型水库和富营养型水库中出现率分别高达66.67%和81.48%, 在大镜山、凤凰山、甘村、百花林及三坑这5座水库中可占绝对优势, 相对生物量达48%以上, RDA结果表明拟柱孢藻生物量与TSI呈明显的正相关, 说明拟柱孢藻优势的形成需要一定的营养水平支持.微囊藻作为全球广泛发生的水华优势种一直备受关注, 本研究发现20座水库微囊藻出现率及生物量一直处于较低的水平, 有研究发现微囊藻只能在高营养盐、高光照强度、低捕食压力的条件形成水华, 而拟柱孢藻在低营养盐、低光照强度、高捕食压力的情况下仍可占据优势^{[23, 24]}, 戴景峻等^[25]的研究发现以磷为限制性底物时, 从镇海水库分离出的拟柱孢藻N8藻株的半饱和常数比微囊藻低, 说明在低磷条件下, 该藻比微囊藻更具生长优势, 方差分析结果显示, 中富营养型水库与富营养型水库中拟柱孢藻生物量皆显著高于微囊藻(P＜0.05), 推测广东省水库中拟柱孢藻相对于微囊藻具备更强的竞争力.

温度被认为是决定拟柱孢藻种群动态最重要的环境因素^[2].研究表明拟柱孢藻生长发育的最适温度在25~35℃之间^[22].本研究发现拟柱孢藻在粤西地区出现率明显高于在温度相对较低的粤北地区, 虽然在粤北地区的沐溪水库中3个时期均检测到该藻, 但其生物量一直较低, 推测水温的升高是导致拟柱孢藻在广东省水库快速扩张的重要因素.在春季, 20座水库水温均在25℃以下, 拟柱孢藻在大部分水库并不占优势, 仅在水温接近该藻最适宜生长的温度范围的甘村水库中为优势种.在夏季, 20座水库水温在28.8~33.9℃之间, 显著高于春季的水温(P＜0.01), 且在该藻最适宜生长的温度范围内, 这样的温度条件明显有利于拟柱孢藻的快速生长, 该藻生物量在浮游植物中所占的比例普遍比春季高, 这与拟柱孢藻喜高温环境的生长特性相符^[2], 从镇海水库分离出的N8藻株的比生长速率与温度成正比, 并在温度高达28℃时具最适生长速率^[26].在冬季, 20座水库水体温度在16.5~23.3℃之间, 明显低于夏季(P＜0.05), 但拟柱孢藻在大部分水库中的生物量高于夏季, 且在该时期的出现率最高, 这可能是由于该藻种群在夏季已经形成一定的数量, 以及其对低温的耐受能力较强^{[1, 2]}, 即使在低温条件下也可继续生长, Bonilla等^[27]的研究也发现该藻生物量在温度低至11.2℃时可占浮游植物总生物量的95%.由此推测, 拟柱孢藻对较宽温度范围的适应性可能是其在南亚热带地区形成优势的基础.

氮磷比可代表营养盐对浮游藻类生长的限制水平.当TN/TP小于13时, 氮为限制因子; 大于20时, 磷为限制因子^[28].本次调查除了甘村水库的夏季、东风水库的冬季及沐溪水库的春季、夏季、冬季外, 其他样点都高于20, 说明所调查水库大多受到磷限制.研究表明拟柱孢藻通常在高氮低磷的水体中达到较高生物量^[8], RDA结果表明拟柱孢藻生物量与TN成明显的正相关, 与SRP成明显的负相关, 说明其对磷具有较高的吸收和储存能力, 在磷限制性水体中仍可生长并获得竞争优势^{[10, 11]}. Kinnear^[29]的研究发现只要有充足的溶解性氮源供应, 拟柱孢藻在低磷的环境下生长速率更快; Burford等^[30]的研究发现拟柱孢藻可在磷浓度低于检测限的水体中占据优势; 从镇海水库分离出的拟柱孢藻N8在磷浓度低至0.02mg·L^-1时仍能维持较长时间的生长, 说明该藻对低磷有较强的适应性^[25].有研究发现拟柱孢藻在低DIN的水体中仍能存在并占优势, 本研究发现其种群生物量与DIN成明显的负相关, 推测该藻对氮源具有灵活的利用机制^[4], 以应对氮源在环境中的变化.此外, RDA结果表明拟柱孢藻生物量与透明度呈明显的负相关, 推测该藻可忍受高度的光限制, 在低光照条件下也可增殖, 这种高耐阴性使其可在自我遮荫前形成一定的数量, 在透明度不高的水体具有优势^[10].尽管有不少研究发现高pH有利于拟柱孢藻优势的形成^{[20, 22]}, 但由于本研究的水库pH值大部分呈弱碱性, 无明显的季节变化, 因此基本上可以排除其作为拟柱孢藻的发生及季节变化的驱动因子.综上所述, 拟柱孢藻易在低透明度、高总氮、低DIN、低SRP的环境条件中形成优势.因此, 降低水体中总氮浓度可抑制拟柱孢藻优势的形成, 有利于控制拟柱孢藻水华发生.

(1) 拟柱孢藻在广东省水库分布广泛, 并具有明显的空间和季节特征, 水温是决定拟柱孢藻空间及季节变化的关键因素.

(2) 拟柱孢藻的生物量与水体富营养化程度显著正相关, 高氮、低磷、低透明度的环境条件有利于拟柱孢藻形成优势.