2018, Vol. 39
2. 中国科学院大学资源环境学院, 北京 100049
2. College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
植物不同组织器官如叶片、花朵、果实和根系通过次生代谢途径合成的低沸点、挥发性强的非甲烷碳氢化合物被称为植物源挥发性有机化合物(biogenic volatile organic compounds, BVOCs)[1, 2].陆地生态系统中几乎所有植物都可以释放BVOCs, 且BVOCs的种类成千上万[3]. Guenther等[4]利用自然气体和气溶胶排放模型(MEGAN 2.1)评估全球2000年BVOCs释放总量约为1Pg(1015 g), 主要包括异戊二烯(ISO, 53%)、单萜(MTs, 16%)和其他活性VOCs(OVOCs, 31%).多数BVOCs的释放可以贯穿植物生长的整个生命周期, 但某些VOCs只能在植物生长的特定阶段如叶片成熟、衰老, 花朵盛开或果实成熟期监测到[3].从全球来看, BVOCs的释放总量比人为源挥发性有机化合物(anthropogenic volatile organic compounds, AVOCs)高近10倍[5], 且多数BVOCs具有较高的反应活性及臭氧(O3)生成潜力[6].因此, BVOCs对大气光化学进程及区域与全球环境质量的影响更大.
BVOCs是大气主要污染物O3及其他二次污染物如过氧乙酸硝酸脂、醛类、酮类、过氧化氢、二次有机气溶胶及悬浮颗粒物的重要前体物[2, 7].自工业革命以来, 不断攀升的地表O3背景浓度成为北半球中纬度地区普遍面临的环境问题[8, 9]. 《中国环境状况公报》自2015年就公布高浓度的地表O3已成为中国大多数地区夏季首要空气污染物[10].高浓度O3不仅可以引起叶片损伤、抑制生长, 还可以影响植物次生代谢产物BVOCs的合成和释放[1, 2].意识到BVOCs对大气光化学进程的重要影响及O3与BVOCs之间复杂的交互作用, 国内外许多研究者开始关注BVOCs应对O3胁迫的响应.与自然环境下生长的植物相比, O3胁迫可以刺激[11~13]、抑制[14~19]或不影响[20]BVOCs的释放, 这些多变的响应主要取决于BVOCs种类[21]、O3暴露浓度[22]、O3暴露时间[23]、植被类型[24]、甚至植物叶片不同的生长阶段[25].此外, 在植物旺盛生长的夏季, 高浓度O3污染的天气也伴随高温和干旱的发生[26]; 全球温室气体(GHG)排放和活性氮(N)输入的不断增加, 导致全球绝大数地区受到高浓度二氧化碳(CO2)和过量N沉降的威胁, 使得多重环境胁迫时常同时发生[8].因此, 在全球及区域地表O3污染不断加重的情景下, 深入了解O3胁迫对BVOCs释放的影响对于理解陆地生态系统应对全球环境变化的响应至关重要.
本文总结了1990~2017年间已发表的O3胁迫对BVOCs释放影响的研究成果, 其中国外文章占87%, 国内文章仅为13%.早在1990年左右, 国内已经开展BVOCs测定研究, 但总结过去30 a的成果, 我国BVOCs研究主要集中在排放速率的测定[27~29]、排放清单的建立[30~32]及排放量的估算[33~35]等方面.关于地表O3对BVOCs释放影响的研究屈指可数, 目前见刊的只有6篇外文文献[17~19, 36~38], 涉及O3与其他全球变化因子复合作用的研究更少, 外文文献只有3篇[17, 19, 36], 中文期刊文献0篇.鉴于国内可用数据的稀缺, 本文主要在总结国外学者有关BVOCs释放应对O3胁迫研究成果的基础上, 从BVOCs种类(ISO、MTs和OVOCs)、植被功能类型(常绿、落叶和草本植物)及植物O3敏感性(敏感型、适度型和耐抗型)、O3胁迫程度(急性熏蒸：O3浓度≥150 nmol·mol-1且O3熏蒸时间 < 10 d; 慢性熏蒸：O3浓度＜150 nmol·mol-1且O3熏蒸时间>10 d)等方面出发, 深入探讨单因子O3胁迫、O3分别与升温、CO2、干旱或N沉降复合对BVOCs释放的影响, 旨在进一步明确BVOCs应对全球环境变化尤其高浓度O3及多因子复合情形下的响应特征, 指出未来研究需要侧重的方向, 为O3-BOVCs交互作用和O3污染的峰值削减研究提供理论指导.
1 单因子O3胁迫对BVOCs释放的影响本研究共筛选出47篇文章内的204个样本, 其中单因子O3胁迫研究占73.0%(149个), O3浓度升高可以增加(32.9%)、降低(26.8%)或不影响(40.3%)BVOCs的释放.总体来看, O3胁迫不影响BVOCs释放的样本占据更大比例(图 1).不同于本文的研究, Peñuelas等[39]有关全球变化对BVOCs影响的综述表明O3胁迫增加BVOCs释放的研究样本占据更大比例, 这种差异可能来自不同的样本数量、BVOCs种类、实验树种或不同的实验条件.
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图 1 BVOCs应对单因子O3胁迫已发表文章的统计 Fig. 1 Number of published results on BVOCs emissions under elevated O3 concentrations |
按BVOCs的种类划分为ISO、MTs和OVOCs这3大类, 不同种类的BVOCs应对O3胁迫的响应明显不同. O3胁迫产生的抑制作用更频繁地出现在植物源ISO的释放上(10%增加, 36%无影响, 54%降低).对于MTs和OVOCs, 只有17%和8%的样本呈现O3胁迫的抑制作用, 83%和92%的研究样本呈现为增加和无影响的结果(图 1). ISO和MTs应对O3胁迫不一致的响应可能归因于ISO和MTs在植物组织内不同的储存方式. ISO在植物叶肉内没有贮存结构, 当叶内气压在饱和点以下时, ISO的释放率等于其生物合成率[40].因此, 强烈光和温度依赖的ISO更易受到环境胁迫的抑制作用[41]. MTs在植物体内有特殊的贮存结构(尤其裸子植物或唇形科植物), 如薄荷有腺体毛, 松树针叶有树脂道, 冷杉有树脂泡, 芸香科植物有腺体点, 桉树有贮存洞等[1, 40].与ISO强烈的光和温度依赖性相比, 多数MTs的释放只受温度的影响并不依赖光, 故光合作用可利用的碳与MTs释放不匹配的现象更容易发生[42]. OVOCs主要包括来自细胞壁果胶脱甲基作用的甲醇, 醇类脱氢酶氧化形成的醛、酮、酸醚类化合物及多烯脂肪酸(PUFA)的氧化产物-植物叶片绿色挥发性物质(green leaf volatiles, GLVs)等[40].鉴于这类VOCs单体量少且种类繁多, 目前对于OVOCs生理控制的研究并没有统一定论, 但综合已有的结果及前人研究, 与叶肉细胞壁或细胞膜膜脂过氧化相关的多种OVOCs更易受到O3或高温等外界氧化胁迫(活性氧物质)的刺激[12]. Peñuelas等[39]统计结果也显示O3增加BVOCs释放的研究在MTs和OVOCs中更明显, 甚至没有O3降低MTs和倍半单萜烯(SQTs)的报道.
1.2 植被功能类型或植物O3敏感性影响BVOCs对O3胁迫的响应从全球BVOCs排放清单中来看, BVOCs的释放具有明显的植物特异性：速生林或人工栽培的经济林是ISO和MTs最主要的来源[43]; 草地中苔藓和地衣主要释放MTs和OVOCs; 而农作物一般被认为是BVOCs释放水平较低的物种[40].另外, 大多数落叶树种是ISO强释放树种, 如杨树、柳树、栎树、桉树和桦树等; 多数常绿树种如松树、柏树、云杉及禾本类植物主要释放MTs[44].当然也有例外, 如地中海地区的圣栎(Quercus ilex)不释放ISO, 却是MTs和OVOCs高释放树种, 而有部分云杉和桉树同时释放ISO和MTs[40].纵观已有的研究结果, 除1篇文章报道O3浓度升高对北方泥炭地苔藓(moss)ISO释放无影响外[45], 将其余研究按植被功能类型划分常绿、落叶及草本植物, 结果表明：O3胁迫增加BVOCs释放的样本在常绿植物中更加明显(常绿植物37.5%, 落叶植物33.0%, 草本植物28.6%), 但O3胁迫降低BVOCs释放的样本在落叶树种中占据更多比例(33.0%), 见图 1.
BVOCs应对O3胁迫的响应不仅依赖于植被功能类型, 同时也依赖于植物自身对O3的敏感性.早期, Heiden等[20]利用不同敏感性烟草(Nicotiana tabacum L.)在急性O3暴露下(摩尔分数120~170 nmol·mol-1, 熏蒸时间5 h)的实验显示, O3诱导BVOCs(主要C6化合物)的释放只出现在O3敏感性强的烟草上, 由此提出O3对敏感性植物VOCs的刺激类似于昆虫袭击后“过敏反应”的假设.根据文献的介绍和特别标注, 本研究分别定义杨树(Populus)和桦树(Betula)、棉豆(Phaseolus lunatus CV. Sieva)、番茄(Lycopersicon esculentum)、烟草(Nicotiana tabacum)及三叶草(Trifolium striatum)为O3敏感型植物; 银杏(Ginkgo biloba)、挪威云杉(Picea abies)、欧洲赤松(Pinus sylvestris)、落叶松(Larix)、枹栎(Quercus serrata)和绒毛栎(Quercus pubescens)等为O3适度型植物; 冬青栎(Quercus ilex)、蒙古栎(Quercus mongolica)和芦苇(Phragmites australis)为O3耐抗型植物[46].汇总的结果显示, O3敏感型植物中O3胁迫增加、无影响和降低BVOCs释放的样本分别占35.1%、31.1%和33.8%;相比于增加和减少BVOCs释放的样本数, O3胁迫无影响的样本在O3适度型和耐抗型植物占据更多的比例(48.5%和50.0%).总体上, O3胁迫更易对敏感型树种产生影响. Ryan等[16]研究慢性O3熏蒸(120 nmol·mol-1, 熏蒸时间8d)对不同基因型杨树(Populus deltoides×Populus trichocarpa)的影响结果表明, 耐抗型植物叶片较强的O3抵抗力及较高的色素含量致使ISO或OVOCs的释放不易受O3胁迫的影响.考虑到本研究并没有区分不同类别BVOCs在不同O3敏感性植物的O3胁迫响应, 这种结果可能因BVOCs种类的不同而异. Blande等[47]利用两种不同基因型杂交杨树(Populus tremula L.×P. tremuloides Michx.)在长期O3暴露下(1.3~1.4倍环境O3浓度, 熏蒸时间120d)的研究显示, 尽管O3耐抗型杨树比O3敏感性杨树释放更多MTs(α-派烯和β-派烯), 但二者之间的ISO没有显著差异, 说明一种VOCs在不同O3敏感性植物下的响应未必可以外推到其他VOCs的响应模式上.
1.3 O3胁迫程度影响BVOCs对O3胁迫的响应O3熏蒸时间的长短及O3浓度的高低是决定植物是否受到O3伤害的最直观因素.将已有的研究按O3胁迫程度划分为急性熏蒸和慢性熏蒸, 结果表明慢性O3熏蒸对BVOCs释放无显著影响的研究最多(42.2%), 增加和降低的样本则分别占30.2%和27.6%;急性O3熏蒸对于BVOCs释放的刺激作用更加明显(42.4%), 降低或不影响BVOCs释放的样本分别占24.2%和33.4%(图 1). BVOCs作为植物应对外界胁迫或压力的重要防御手段, 叶片释放的VOCs(主要ISO和MTs)可以与细胞内的O3或活性氧物质(ROS)发生反应, 消除ROS物质, 从而减少细胞膜脂过氧化过程, 保护植物光合器官免受O3的伤害[48].因此, 急性O3熏蒸在一定程度上可以刺激植物叶片ISO[49]和MTs的释放[50].值得注意的是, 与具有明显O3损伤症状的叶片相比, 这种刺激作用对长期生长在高浓度O3环境下已具备明显抵抗力的叶片或者还没有受到明显伤害的叶片更加明显[25].
对于大多数植物来说, BVOCs的合成和释放与温度、光照及植物光合作用合成的中间产物息息相关[51].考虑到O3熏蒸(即使是长期低浓度的O3)对植物叶片叶绿素及光合器官的损伤作用, O3暴露可能抑制BVOCs中间产物的产生, 从而降低BVOCs的合成和释放[14, 16].纵观已有结果, O3胁迫对BVOCs的抑制作用并不取决于急性O3熏蒸(24.2%)还是慢性O3熏蒸(27.6%). BVOCs释放在O3胁迫环境下的响应似乎与植物自身是否受到O3伤害或受到何种程度的伤害有关. Yuan等[17]和Fares等[25]对高浓度O3熏蒸下不同生长阶段杨树叶片ISO释放速率的研究均发现, O3刺激新生且没有受到明显O3损伤叶片的ISO释放, 但随着O3浓度的积累及叶龄的增大, O3显著降低叶片ISO的释放.基于此, 有学者提出BVOCs(主要ISO和MTs)应对O3胁迫的响应可能遵循“毒物兴奋效应”模式, 即低剂量刺激BVOCs释放, 当O3累积剂量超过一定阈值, BVOCs合成受阻, 从而抑制BVOCs释放[43].然而, 目前BVOCs“毒物兴奋效应”的具体阈值还无法确定.
2 O3与其他环境因子复合对BVOCs释放的影响全球环境变化的复杂性及多重性, 导致BVOCs的释放不仅只受到O3单因子胁迫的影响, 也受到O3与其他全球环境变化因子复合的影响, 例如O3分别与升温、CO2、干旱或N沉降等.鉴于复合因子的研究历史只有短短20年左右, 截止目前公开发表的O3与其他因子复合的研究只有21篇文章55个研究样本.从整体趋势上看, BVOCs应对O3与其他环境因子复合的响应与单因子O3胁迫的响应无明显差异, O3与其他环境因子复合研究占据最高比例的是无显著影响的样本(56.4%), 复合因子增加BVOCs释放的样本(32.7%)紧随其后.与单因子O3胁迫相比, 复合因子降低BVOCs释放的研究只占10.9%, 且都来自O3与CO2或与N沉降交互影响的研究(图 2).
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图 2 BVOCs应对O3与其他环境因子复合作用已发表文章的统计 Fig. 2 Number of published results on BVOCs emissions under the combined effects of elevated O3 concentrations and other global change factors |
过去100年间, 全球人为源温室气体(GHG)的过量排放致使地表平均温度上升0.74℃[8], 如果按目前GHG的排放速率, 到21世纪末全球地表平均温度可能比现在升高2~4℃[52].阿伦尼斯模型(Arrhenius model)描述的典型“酶控型”过程表明ISO和MTs等BVOCs的产生和释放与温度呈指数正相关性[53, 54], 这些“酶控及光依赖”的经验公式已经成为目前全球BVOCs区域评估模型中的基础算法[4, 5].大量室内及野外实验也确定短期升温(相对于年际尺度)可引起BVOCs释放增加30%~45%[54].因此, O3和升温复合作用对BVOCs的最终影响可能主要取决于O3本身对于BVOCs的影响. Kivimäenpää等[21]和Ghimire等[55]对挪威云杉(Picea abies)和欧洲赤松(Pinus sylvestris)多种BVOCs释放速率(主要MTs和SQTs)持续1~3个生长季的升温(1~3℃)和高浓度O3(1.5倍环境O3浓度)复合作用实验表明, 尽管整体上看O3和升温对BVOCs释放无显著交互作用, 但单因子O3和升温都可以显著增加MTs和SQTs的释放(2~6倍), 因此二者复合作用最终表现形式是协同增加MTs和SQTs的释放.在已有的研究中, O3和升温复合增加BVOCs释放的样本均来自MTs和OVOCs; ISO对O3和升温复合的响应并不敏感, 变化不显著, 这可能是由于O3本身抑制ISO释放所致[39].因此, 不同类别的BVOCs应对O3胁迫的响应也显著影响着未来O3与升温复合后的结果.
2.2 O3和二氧化碳二氧化碳(CO2)浓度不断升高是全球环境变化中另一个重要因子[56].自工业革命以来, 全球CO2浓度上升35%(目前大约400 μmol·mol-1), IPCC预测到21世纪末CO2浓度将会继续升高至目前的两倍[8].高浓度CO2可以增加植物生物量及植物生态系统的生产力[57].因此, 仅考虑BVOCs生理代谢的机制, CO2浓度升高可进一步促进BVOCs的合成和释放.事实上, 大部分室内及田间控制实验都表明增加CO2浓度显著抑制了BVOCs(尤其ISO)的释放[58, 59], 但是这种降低作用对于不同树种, 不同的评估尺度研究有明显差异[60, 61].与单因子CO2影响不同, O3与CO2复合下69.2%的样本表现为无影响, 其中85.7%和100%的研究来自MTs和OVOCs的研究(数据未显示).然而, 30.8%的研究样本表明O3与CO2复合降低BVOCs释放, 且其中75%的样本都来自O3和CO2复合作用对植物源ISO释放的研究(数据未显示).考虑到单因子O3胁迫对MTs具有明显的刺激作用(图 1)以及高浓度CO2对于MTs释放的影响没有ISO显著[3], 目前初步认为O3和CO2复合降低ISO释放, 但对MTs和OVOCs的释放无显著影响.如果高浓度CO2真正抑制叶片水平ISO释放, 这将严重影响区域及全球BVOCs总量评估[39].在此基础上, 高浓度CO2对ISO的抑制作用将会弥补全球变暖造成的正效应, 甚至引起负反馈[62].当然也有研究表明即便高浓度CO2和O3可以强烈降低田间开放系统中杨树ISO的释放速率[15], 但考虑到高浓度CO2对于整株植物叶面积指数的增幅作用, 对于全球大多数生态系统, 这种抑制作用在区域尺度ISO释放总量评估中并没有显著变化[62].总体来说, 由于缺乏群落或生态系统尺度的实际观测, O3与CO2交互作用对区域及全球BVOCs释放的影响还有待进一步验证.
2.3 O3和干旱全球地表平均温度上升, 引起全球降水格局大幅度改变, 干旱在全球多个国家和地区越来越频繁地出现[8].理论上, 干旱胁迫可以直接影响气孔导度的开度, 并限制叶片光合作用的生物化学进程, 从而降低BVOCs的释放[2].事实上, 对不同实验水平及条件下的干旱研究发现, 干旱开始时并没有抑制植物ISO释放.由于萜烯类物质可以增加植物对非生物胁迫的抵抗作用, 适度的干旱甚至可以增加BVOCs的释放[63].除非干旱胁迫持续加重导致植物萎蔫或完全限制光合作用时, 干旱对ISO的抑制作用才会出现[64].有关MTs的田间暴露实验也表明只有叶片水势低于2 MPa时, 干旱对MTs的抑制才会特别显著[65]. O3和干旱复合作用的研究目前还很稀少, 只有Vitale等[23]在急性O3熏蒸(250 nmol·mol-1, 4 h·d-1)对冬青栎(Quercus ilex)MTs释放和Yuan等[17]关于慢性O3熏蒸(80 nmol·mol-1, 熏蒸时间96 d)对于中国杂交杨树(Populus deltoides cv. 55/56×P. deltoides cv. Imperial)ISO释放的研究.整体来看, O3和干旱复合作用对BVOCs释放无影响的样本(66.7%)占据更大比例(图 2), 只有33.3%的样本表明O3和干旱增加BVOCs释放.在已有的研究中, 伴随干旱胁迫的O3熏蒸实验(250 nmol·mol-1, 熏蒸时间28d), 冬青栎叶片脂肪氧合酶(lipoxygenase)的释放量在两周内呈增加趋势, 但随着干旱胁迫时间的延长, 干旱通过降低气孔减少O3吸收量从而提高植物抵抗O3胁迫的能力, 以至于在一定程度上缓解了由O3诱导的萜烯类(MTs, 主要GLV)的释放, 从而表现为复合作用先增加后无影响的结果[23]; 关于O3和干旱复合对杨树叶片ISO释放影响的研究中, 适度的干旱增加杨树叶片ISO的释放, 而O3胁迫显著降低杨树叶片ISO, 故O3和干旱对叶片水平ISO释放无显著交互作用, 但考虑干旱对整株植物叶面积的影响时, O3对杨树ISO释放的降低作用只出现在充分灌溉的植物上[17].因此, 基于有限的数据, O3胁迫对MTs和ISO的影响可能被干旱胁迫的作用抵消、中和或者增强.同时, 高峰等[66]关于O3和干旱对植物复合影响的综述指出, O3和干旱对植物的交互作用因胁迫发生的先后次序不同也会不同.目前要完全阐述O3和干旱对BVOCs释放的复合影响还需更多更深入地研究.
2.4 O3和氮沉降人为活动引起的活性N增加导致全球N沉降加剧是改变全球环境的另一个重要因子[67].全球大气传输和化学反应模型预测, 到21世纪中期全球N沉降将为现在的2倍多[68], 作为全球主要活性N输出和制造国的中国已成为世界三大N沉降区之一[69].大量控制实验与大田研究[70~72]都表明土壤施N水平及叶片N素含量与植物叶片ISO释放成显著正相关.但与之相反, N添加对MTs的影响是多变的, 没有统一模式[71, 73].
汇总目前的研究, 只有Yuan等[19]对中国大青杨(Populus cathayana)幼苗的研究涉及O3和N添加对植物源ISO的复合影响.研究表明尽管N添加增加叶片ISO的释放, 但O3胁迫对BVOCs释放的抑制作用在不同N添加水平下没有被改变, O3和N添加复合作用的影响仍然呈现为抑制作用; 其他O3与N添加复合作用的研究都呈现无影响(50.0%)或降低排放(40.9%), 见图 2, 这方面研究多聚焦于欧洲赤松(Pinus sylvestris)、欧洲云杉(Pieca abies)、欧洲桦(Betula pendula)及草本植物等高MTs或OVOCs释放树种.如Carriero等[74]对欧洲白桦(Betula pendula)幼苗为期2 a的暴露实验表明, BVOCs应对N添加的响应具有种类特异性, 施N降低MTs(主要α-派烯和β-派烯)的释放, 却增加OVOCs(如己醛和硝基苯酚)的释放, 而O3暴露增加MTs和OVOCs的释放, O3和N添加复合作用对MTs的影响也是增加的.此外, 有研究表明适量N添加对植物生态系统有显著正效应[75].通过影响生态系统植物叶面积及生产力, 区域O3和N沉降复合作用有可能增加陆地生态系统BVOCs(至少MTs)的排放, 但由于研究样本的稀缺, 这种结果在BVOCs应对O3和N沉降复合作用中是否具有普适性, 还不得而知.
3 结论与展望(1) 总体来说, 单因子O3胁迫不影响BVOCs释放的样本最多.然而, 常绿植物释放的MTs和OVOCs更易受O3胁迫的刺激.落叶树种中无法在叶肉内贮存的ISO更易受到O3胁迫的抑制作用.尽管影响趋势还无法确定, 但O3胁迫更易改变O3敏感型植物BVOCs释放.急性O3熏蒸对BVOCs的刺激作用更明显, 慢性熏蒸不容易引起BVOCs的变化.
(2) 与单因子O3胁迫类似, O3与其他全球环境变化因子对BVOCs的复合影响受复合因子类型、影响因子出现时间的先后、影响因子的轻重以及各因子对植物本身生长代谢机制的影响而异. O3与升温、N沉降更容易引起MTs或OVOCs释放的增加, O3与CO2对ISO的降低更明显.当然O3单因子胁迫的影响可能被其他胁迫因子的作用抵消、中和或者增强, 需要根据实际实验条件而定.
(3) 增加研究数量和延长处理时间.目前国内已有的研究中, 仅有个别研究涉及单因子O3或O3与其他因子复合作用对BVOCs释放的影响.伴随中国O3污染的加剧, 有关O3胁迫对BVOCs释放影响的研究亟待加强; 另外, 已有研究中大多数数据都来自短期实验测定, 短期的实验结果是否可以与长期实验结果相匹配需要进一步验证.需要建立长期观测平台, 深入探讨实验树种是否只是通过增加或降低BVOCs的释放来适应这种环境变化值得思考.
(4) 延伸评估尺度.由于不同评估尺度(叶片、整株及生态系统)的BVOCs释放应对O3胁迫的差异, 今后需侧重将个体的响应扩展至群落或生态系统尺度的评估.陆地生态系统甚至区域及全球尺度BVOCs释放应对实际大气O3污染情形下的响应亟待加强.
(5) 胁迫因子的多元化.鉴于全球环境因子变化的加剧, 未来应在综合考虑土地利用或植被功能类型变更对区域或全球BVOCs释放影响的基础上, 进一步加大O3复合或多重环境因子作用下的影响研究.生物与非生物的交互会使O3与其他因子对BVOCs的复合影响变得更加复杂, 探究生物与非生物复合或多重作用对BVOCs的影响也是未来研究的重点.
| [1] | Loreto F, Schnitzler J P. Abiotic stresses and induced BVOCs[J]. Trends in Plant Science, 2010, 15(3): 154-166. DOI:10.1016/j.tplants.2009.12.006 |
| [2] | Laothawornkitkul J, Taylor J E, Paul N D, et al. Biogenic volatile organic compounds in the Earth system[J]. New Phytologist, 2009, 183(1): 27-51. DOI:10.1111/nph.2009.183.issue-1 |
| [3] | Loreto F, Fares S. Biogenic volatile organic compounds and their impacts on Biosphere-Atmosphere interactions[J]. Developments in Environmental Science, 2013, 13: 57-75. DOI:10.1016/B978-0-08-098349-3.00004-9 |
| [4] | Guenther A B, Jiang X, Heald C L, et al. The model of emissions of gases and aerosols from nature version 2.1(MEGAN2.1):an extended and updated framework for modeling biogenic emissions[J]. Geoscientific Model Development, 2012, 5(6): 1471-1492. DOI:10.5194/gmd-5-1471-2012 |
| [5] | Guenther A, Hewitt C N, Erickson D, et al. A global model of natural volatile organic compound emissions[J]. Journal of Geophysical Research:Atmospheres, 1995, 100(D5): 8873-8892. DOI:10.1029/94JD02950 |
| [6] | Theis N, Lerdau M. The evolution of function in plant secondary metabolites[J]. International Journal of Plant Sciences, 2003, 164(S3): S93-S102. DOI:10.1086/374190 |
| [7] | Claeys M, Graham B, Vas G, et al. Formation of secondary organic aerosols through photooxidation of isoprene[J]. Science, 2004, 303(5661): 1173-1176. DOI:10.1126/science.1092805 |
| [8] | IPCC. Climate Change 2013. The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Intergovernmental Panel on Climate Change[M]. Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA: Cambridge University Press, 2013: 1552. |
| [9] | Cooper O R, Parrish D D, Ziemke J, et al. Global distribution and trends of tropospheric ozone:An observation-based review[J]. Elementa Science of the Anthropocene, 2014, 2: 29. |
| [10] | Wang T, Xue L K, Brimblecombe P, et al. Ozone pollution in China:A review of concentrations, meteorological influences, chemical precursors, and effects[J]. Science of the Total Environment, 2017, 575: 1582-1596. DOI:10.1016/j.scitotenv.2016.10.081 |
| [11] | Llusià J, Peñuelas J, Gimeno B S. Seasonal and species-specific response of VOC emissions by Mediterranean woody plant to elevated ozone concentrations[J]. Atmospheric Environment, 2002, 36(24): 3931-3938. DOI:10.1016/S1352-2310(02)00321-7 |
| [12] | Cojocariu C, Escher P, Häberle K H, et al. The effect of ozone on the emission of carbonyls from leaves of adult Fagus sylvatica[J]. Plant, Cell and Environment, 2005, 28(5): 603-611. DOI:10.1111/pce.2005.28.issue-5 |
| [13] | Velikova V, Pinelli P, Pasqualini S, et al. Isoprene decreases the concentration of nitric oxide in leaves exposed to elevated ozone[J]. New Phytologist, 2005, 166(2): 419-426. DOI:10.1111/j.1469-8137.2005.01409.x |
| [14] | Velikova V, Tsonev T, Pinelli P, et al. Localized ozone fumigation system for studying ozone effects on photosynthesis, respiration, electron transport rate and isoprene emission in field-grown Mediterranean oak species[J]. Tree Physiology, 2005, 25(12): 1523-1532. DOI:10.1093/treephys/25.12.1523 |
| [15] | Calfapietra C, Mugnozza G S, Karnosky D F, et al. Isoprene emission rates under elevated CO2 and O3 in two field-grown aspen clones differing in their sensitivity to O3[J]. New Phytologist, 2008, 179(1): 55-61. DOI:10.1111/nph.2008.179.issue-1 |
| [16] | Ryan A, Cojocariu C, Possell M, et al. Defining hybrid poplar (Populus deltoides×Populus trichocarpa) tolerance to ozone:identifying key parameters[J]. Plant, Cell & Environment, 2009, 32(1): 31-45. |
| [17] | Yuan X Y, Calatayud V, Gao F, et al. Interaction of drought and ozone exposure on isoprene emission from extensively cultivated poplar[J]. Plant, Cell & Environment, 2016, 39(10): 2276-2287. |
| [18] | Yuan X Y, Feng Z Z, Liu S, et al. Concentration-and flux-based dose-responses of isoprene emission from poplar leaves and plants exposed to an ozone concentration gradient[J]. Plant, Cell & Environment, 2017, 40(9): 1960-1971. |
| [19] | Yuan X Y, Shang B, Xu Y S, et al. No significant interactions between nitrogen stimulation and ozone inhibition of isoprene emission in Cathay poplar[J]. Science of the Total Environment, 2017, 601-602: 222-229. DOI:10.1016/j.scitotenv.2017.05.138 |
| [20] | Heiden A C, Hoffmann T, Kahl J, et al. Emission of volatile organic compounds from ozone-exposed plants[J]. Ecological Applications, 1999, 9(4): 1160-1167. DOI:10.1890/1051-0761(1999)009[1160:EOVOCF]2.0.CO;2 |
| [21] | Kivimäenpää M, Riikonen J, Ahonen V, et al. Sensitivity of Norway spruce physiology and terpenoid emission dynamics to elevated ozone and elevated temperature under open-field exposure[J]. Environmental and Experimental Botany, 2013, 90: 32-42. DOI:10.1016/j.envexpbot.2012.11.004 |
| [22] | Rinnana R, Rinnan Å, Holopainen T, et al. Emission of non-methane volatile organic compounds (VOCs) from boreal peatland microcosms-effects of ozone exposure[J]. Atmospheric Environment, 2005, 39(5): 921-930. DOI:10.1016/j.atmosenv.2004.09.076 |
| [23] | Vitale M, Salvatori E, Loreto F, et al. Physiological responses of Quercus ilex leaves to water stress and acute ozone exposure under controlled conditions[J]. Water, Air, and Soil Pollution, 2008, 189(1-4): 113-125. DOI:10.1007/s11270-007-9560-4 |
| [24] | Peñuelas J, Llusià J, Gimeno B S. Effects of ozone concentrations on biogenic volatile organic compounds emission in the Mediterranean region[J]. Environmental Pollution, 1999, 105(1): 17-23. DOI:10.1016/S0269-7491(98)00214-0 |
| [25] | Fares S, Oksanen E, Lännenpää M, et al. Volatile emissions and phenolic compound concentrations along a vertical profile of Populus nigra leaves exposed to realistic ozone concentrations[J]. Photosynthesis Research, 2010, 104(1): 61-74. DOI:10.1007/s11120-010-9549-5 |
| [26] | Matyssek R, Wieser G, Ceulemans R, et al. Enhanced ozone strongly reduces carbon sink strength of adult beech (Fagus sylvatica)-resume from the free-air fumigation study at Kranzberg Forest[J]. Environmental Pollution, 2010, 158(8): 2527-2532. DOI:10.1016/j.envpol.2010.05.009 |
| [27] |
牟玉静, 宋文质, 张晓山, 等. 落叶阔叶树异戊二烯排放研究[J]. 环境化学, 1999, 18(1): 21-27. Mu Y J, Song W Z, Zhang X S, et al. Study on emissions of isoprene from deciduous and broadleaf trees[J]. Environmental Chemistry, 1999, 18(1): 21-27. |
| [28] |
王效科, 牟玉静, 欧阳志云, 等. 太湖流域主要植物异戊二烯排放研究[J]. 植物学通报, 2002, 19(2): 224-230, 223. Wang X K, Mu Y J, Ouyang Z Y, et al. Study on emission of isoprene from major plants living in Taihu Basin[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2002, 19(2): 224-230, 223. DOI:10.3969/j.issn.1674-3466.2002.02.014 |
| [29] |
武利玉, 孙迎雪, 田媛, 等. 北京市典型绿地花卉植物BVOCs释放成分谱研究[J]. 环境科学与技术, 2014, 37(10): 154-158. Wu L Y, Sun Y X, Tian Y, et al. Composition spectrum of biogenic volatile organic compounds released by typical flowers in Beijing[J]. Environmental Science & Technology, 2014, 37(10): 154-158. |
| [30] |
王志辉, 张树宇, 陆思华, 等. 北京地区植物VOCs排放速率的测定[J]. 环境科学, 2003, 24(2): 7-12. Wang Z H, Zhang S Y, Lu S H, et al. Screenings of 23 plant species in Beijing for volatile organic compound emissions[J]. Environmental Science, 2003, 24(2): 7-12. |
| [31] |
赵静, 白郁华, 王志辉, 等. 我国植物VOCs排放速率的研究[J]. 中国环境科学, 2003, 24(6): 654-657. Zhao J, Bai Y H, Wang Z H, et al. Studies on the emission rates of plants VOCs in China[J]. China Environmental Sciences, 2003, 24(6): 654-657. |
| [32] |
李俊仪, 田梁宇, 伦小秀, 等. 北京地区植物源挥发性有机物(BVOCs)排放清单[J]. 环境化学, 2017, 36(4): 776-786. Li J Y, Tian L Y, Lun X X, et al. Emission inventory of botanical volatile organic compounds (BVOCs) in Beijing[J]. Environmental Chemistry, 2017, 36(4): 776-786. |
| [33] | Zheng J Y, Zheng Z Y, Yu Y F, et al. Temporal, spatial characteristics and uncertainty of biogenic VOC emissions in the Pearl River Delta region, China[J]. Atmospheric Environment, 2010, 44(16): 1960-1969. DOI:10.1016/j.atmosenv.2010.03.001 |
| [34] | Li L Y, Xie S D. Historical variations of biogenic volatile organic compound emission inventories in China, 1981-2003[J]. Atmospheric Environment, 2014, 95: 185-196. DOI:10.1016/j.atmosenv.2014.06.033 |
| [35] | Situ S P, Wang X M, Guenther A, et al. Uncertainties of isoprene emissions in the MEGAN model estimated for a coniferous and broad-leaved mixed forest in Southern China[J]. Atmospheric Environment, 2014, 98: 105-110. DOI:10.1016/j.atmosenv.2014.08.023 |
| [36] | Li D W, Chen Y, Shi Y, et al. Impact of elevated CO2 and O3 concentrations on biogenic volatile organic compounds emissions from Ginkgo biloba[J]. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 2009, 82(4): 473-477. DOI:10.1007/s00128-008-9590-7 |
| [37] | Xu S, Chen W, Huang Y Q, et al. Responses of growth, photosynthesis and VOC emissions of Pinus tabulaeformis carr. Exposure to elevated CO2 and/or elevated O3 in an urban area[J]. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 2012, 83(3): 443-448. |
| [38] | Xu S, He X Y, Chen W, et al. Differential sensitivity of four urban tree species to elevated O3[J]. Urban Forestry and Urban Greening, 2015, 14(4): 1166-1173. DOI:10.1016/j.ufug.2015.10.015 |
| [39] | Peñuelas J, Staudt M. BVOCs and global change[J]. Trends in Plant Science, 2010, 15(3): 133-144. DOI:10.1016/j.tplants.2009.12.005 |
| [40] | Kesselmeier J, Staudt M. Biogenic volatile organic compounds (VOC):an overview on emission, physiology and ecology[J]. Journal of Atmospheric Chemistry, 1999, 33(1): 23-88. DOI:10.1023/A:1006127516791 |
| [41] | Holopainen J K, Gershenzon J. Multiple stress factors and the emission of plant VOCs[J]. Trends in Plant Science, 2010, 15(3): 176-184. DOI:10.1016/j.tplants.2010.01.006 |
| [42] | Niinemets U, Loreto F, Reichstein M. Physiological and physicochemical controls on foliar volatile organic compound emissions[J]. Trends in Plant Science, 2004, 9(4): 180-186. DOI:10.1016/j.tplants.2004.02.006 |
| [43] | Calfapietra C, Fares S, Loreto F. Volatile organic compounds from Italian vegetation and their interaction with ozone[J]. Environmental Pollution, 2009, 157(5): 1478-1486. DOI:10.1016/j.envpol.2008.09.048 |
| [44] | Loreto F, Fineschi S. Reconciling functions and evolution of isoprene emission in higher plants[J]. New Phytologist, 2015, 206(2): 578-582. DOI:10.1111/nph.13242 |
| [45] | Tiiva P, Rinnan R, Holopainen T, et al. Isoprene emissions from boreal peatland microcosms; effects of elevated ozone concentration in an open field experiment[J]. Atmospheric Environment, 2007, 41(18): 3819-3828. DOI:10.1016/j.atmosenv.2007.01.005 |
| [46] | Guderian R, Becker K H, Fricke W, et al. Air pollution by photochemical oxidants:formation transport, control, and effects on plants[M]. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1985. |
| [47] | Blande J D, Tiiva P, Oksanen E, et al. Emission of herbivore-induced volatile terpenoids from two hybrid aspen (Populus tremula×tremuloides) clones under ambient and elevated ozone concentrations in the field[J]. Global Change Biology, 2007, 13(12): 2538-2550. DOI:10.1111/gcb.2007.13.issue-12 |
| [48] | Loreto F, Mannozzi M, Maris C, et al. Ozone quenching properties of isoprene and its antioxidant role in leaves[J]. Plant Physiology, 2001, 126(3): 993-1000. DOI:10.1104/pp.126.3.993 |
| [49] | Loreto F, Pinelli P, Manes F, et al. Impact of ozone on monoterpene emissions and evidence for an isoprene-like antioxidant action of monoterpenes emitted by Quercus ilex leaves[J]. Tree Physiology, 2004, 24(4): 361-367. DOI:10.1093/treephys/24.4.361 |
| [50] | Fares S, Loreto F, Kleist E, et al. Stomatal uptake and stomatal deposition of ozone in isoprene and monoterpene emitting plants[J]. Plant Biology, 2008, 10(1): 44-54. DOI:10.1055/s-2007-965257 |
| [51] | Lichtenthaler H K, Schwender J, Disch A, et al. Biosynthesis of isoprenoids in higher plant chloroplasts proceeds via a mevalonate-independent pathway[J]. FEBS Letters, 1997, 400(3): 271-274. DOI:10.1016/S0014-5793(96)01404-4 |
| [52] | Sherwood J H, Kettridge N, Thompson D K, et al. Effect of drainage and wildfire on peat hydrophysical properties[J]. Hydrological Processes, 2013, 27(13): 1866-1874. DOI:10.1002/hyp.v27.13 |
| [53] | Monson R K, Fall R. Isoprene emission from aspen leaves:influence of environment and relation to photosynthesis and photorespiration[J]. Plant Physiology, 1989, 90(1): 267-274. DOI:10.1104/pp.90.1.267 |
| [54] | Peñuelas J, Llusià J. BVOCs:plant defense against climate warming?[J]. Trends in Plant Science, 2003, 8(3): 105-109. DOI:10.1016/S1360-1385(03)00008-6 |
| [55] | Ghimire R P, Kivimäenpää M, Kasurinen A, et al. Herbivore-induced BVOC emissions of Scots pine under warming, elevated ozone and increased nitrogen availability in an open-field exposure[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2017, 242: 21-32. DOI:10.1016/j.agrformet.2017.04.008 |
| [56] | King J, Liu L L, Aspinwall M. Tree and forest responses to interacting elevated atmospheric CO2 and tropospheric O3:a synthesis of experimental evidence[J]. Developments in Environmental Science, 2013, 13: 179-208. DOI:10.1016/B978-0-08-098349-3.00009-8 |
| [57] | Körner C. Plant CO2 responses:an issue of definition, time and resource supply[J]. New Phytologist, 2006, 172(3): 393-411. DOI:10.1111/nph.2006.172.issue-3 |
| [58] | Wilkinson M J, Monson R K, Trahan N, et al. Leaf isoprene emission rate as a function of atmospheric CO2 concentration[J]. Global Change Biology, 2009, 15(5): 1189-1200. DOI:10.1111/gcb.2009.15.issue-5 |
| [59] | Way D A, Schnitzler J P, Monson R K, et al. Enhanced isoprene-related tolerance of heat-and light-stressed photosynthesis at low, but not high, CO2 concentrations[J]. Oecologia, 2011, 166(1): 273-282. DOI:10.1007/s00442-011-1947-7 |
| [60] | Rosenstiel T N, Potosnak M J, Griffin K L, et al. Increased CO2 uncouples growth from isoprene emission in an agriforest ecosystem[J]. Nature, 2003, 421(6920): 256-259. DOI:10.1038/nature01312 |
| [61] | Arneth A, Niinemets ü, Pressley S, et al. Process-based estimates of terrestrial ecosystem isoprene emissions:Incorporating the effects of a direct CO2-isoprene interaction[J]. Atmospheric Chemistry and Physics, 2007, 7(1): 31-53. DOI:10.5194/acp-7-31-2007 |
| [62] | Arneth A, Monson R K, Schurgers G, et al. Why are estimates of global terrestrial isoprene emissions so similar (and why is this not so for monoterpenes)?[J]. Atmospheric Chemistry and Physics, 2008, 8(16): 4605-4620. DOI:10.5194/acp-8-4605-2008 |
| [63] | Staudt M, Ennajah A, Mouillot F, et al. Do volatile organic compound emissions of Tunisian cork oak populations originating from contrasting climatic conditions differ in their responses to summer drought?[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2008, 38(12): 2965-2975. DOI:10.1139/X08-134 |
| [64] | Brilli F, Barta C, Fortunati A, et al. Response of isoprene emission and carbon metabolism to drought in white poplar (Populus alba) saplings[J]. New Phytologist, 2007, 175(2): 244-254. DOI:10.1111/nph.2007.175.issue-2 |
| [65] | Lavoir A V, Staudt M, Schnitzler J P, et al. Drought reduced monoterpene emissions from Quercus ilex trees:Results from a throughfall displacement experiment within a forest ecosystem[J]. Biogeosciences Discussions, 2009, 6(1): 863-893. DOI:10.5194/bgd-6-863-2009 |
| [66] |
高峰, 李品, 冯兆忠. 臭氧与干旱对植物复合影响的研究进展[J]. 植物生态学报, 2017, 41(2): 252-268. Gao F, Li P, Feng Z Z. Interactive effects of ozone and drought stress on plants:A review[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2017, 41(2): 252-268. |
| [67] | Peñuelas J, Poulter B, Sardans J, et al. Human-induced nitrogen-phosphorus imbalances alter natural and managed ecosystems across the globe[J]. Nature Communications, 2013, 4: 2934. DOI:10.1038/ncomms3934 |
| [68] | Galloway J N, Dentener F J, Capone D G, et al. Nitrogen cycles:past, present, and future[J]. Biogeochemistry, 2004, 70(2): 153-226. DOI:10.1007/s10533-004-0370-0 |
| [69] | Liu X J, Zhang Y, Han W X, et al. Enhanced nitrogen deposition over China[J]. Nature, 2013, 494(7438): 459-462. DOI:10.1038/nature11917 |
| [70] | Harley P C, Litvak M E, Sharkey T D, et al. Isoprene emission from velvet bean leaves (interactions among nitrogen availability, growth photon flux density, and leaf development)[J]. Plant Physiology, 1994, 105(1): 279-285. DOI:10.1104/pp.105.1.279 |
| [71] | Lerdau M, Matson P, Fall R, et al. Ecological controls over monoterpene emissions from Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii)[J]. Ecology, 1995, 76(8): 2640-2647. DOI:10.2307/2265834 |
| [72] | Fares S, Park J H, Gentner D R, et al. Seasonal cycles of biogenic volatile organic compound fluxes and concentrations in a California citrus orchard[J]. Atmospheric Chemistry and Physics, 2012, 12(20): 9865-9880. DOI:10.5194/acp-12-9865-2012 |
| [73] | Blanch J S, Peñuelas J, Llusià J. Sensitivity of terpene emissions to drought and fertilization in terpene-storing Pinus halepensis and non-storing Quercus ilex[J]. Physiologia Plantarum, 2007, 131(2): 211-225. |
| [74] | Carriero G, Brunetti C, Fares S, et al. BVOC responses to realistic nitrogen fertilization and ozone exposure in silver birch[J]. Environmental Pollution, 2016, 213: 988-995. DOI:10.1016/j.envpol.2015.12.047 |
| [75] | Häikiö E, Freiwald V, Silfver T, et al. Impacts of elevated ozone and nitrogen on growth and photosynthesis of European aspen (Populus tremula) and hybrid aspen (P. tremula×Populus tremuloides) clones[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2007, 37(11): 2326-2336. DOI:10.1139/X07-084 |