2018, Vol. 39
2. 中国科学院生态环境研究中心, 城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085;
3. 中国科学院大学资源环境学院, 北京 101408;
4. 山西大学环境与资源学院, 太原 030006
2. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
3. College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 101408, China;
4. College of Environmental Science and Resources, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
地表臭氧(O3)是一种对植物具有强氧化毒性作用的二次污染物和重要温室气体[1].长期暴露于O3下的植物会受到不同程度的氧化伤害, 导致植物光合速率降低, 光合产物减少, 影响植物正常生长, 从而导致森林衰退, 作物减产[2~5].同时, 干旱也会对植物的生长带来不利影响, 具体表现在损害光合反应器官, 降低卡尔文循环的酶活性, 降低气孔导度, 影响水分蒸散, 缩减叶片的数量和伸张, 降低比叶面积等, 从而影响植物的生长发育[6~10].因此, O3和干旱这两种环境胁迫因子都会给植物生长带来极大威胁.并且, 在植物旺盛生长的夏季, 充足的光照和高温能导致O3浓度暴发性地升高, 并常常伴随干旱的发生, 使得植物同时受到高浓度O3和干旱的双重胁迫.
植物细胞在受到O3或/和干旱胁迫时, 会产生大量活性氧自由基(reactive oxygen species, ROS)[11, 12], 对细胞膜以及内部的生物大分子, 如核酸、蛋白质和碳水化合物等产生过氧化反应, 从而损伤植物细胞[13].与此同时, ROS也将诱导植物体内的抗氧化酶系统启动解毒和修复响应, 将ROS降解, 从而有效地避免过氧化伤害.植物抗氧化酶系统由一系列抗氧化酶如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化物酶(POD)等组成.通过各个抗氧化酶的协同作用, 可以把细胞内生产的强氧化活性的ROS等清除, 阻止和延缓了细胞膜系统的膜脂过氧化作用及生物大分子的氧化损伤, 保障植物细胞内各种生命代谢活动的正常进行[14, 15].因此, 抗氧化酶系统在植物生命活动中起到举足轻重的作用.
O3和干旱胁迫对植物的复合效应存在协同加重或拮抗减轻的影响结果.干旱胁迫诱导气孔关闭, 降低O3进入气孔剂量, 减少了O3伤害[16, 17].另一方面, 干旱提高了植物对O3的敏感性, 二者对植物的伤害产生了协同效应[18, 19].目前国内外已经开展O3与干旱胁迫交互对树木影响方面的研究, 但这些研究的结论并不统一[20~23], 抗氧化酶系统在O3和干旱复合胁迫下的响应机制还不明确.我国北方地区干燥少雨, 水量亏缺导致干旱成为最主要的环境胁迫之一[24].同时, 当前北京地区O3摩尔分数已超过70 nmol·mol-1[25], 远超过树木生长的受害临界水平.目前研究发现, 随着O3浓度的上升, 植物体内APX、CAT、SOD等抗氧化酶的活性是增加的; 在干旱胁迫下, POD、SOD活性也是有所增加的[26, 27].但是在O3和干旱胁迫的复合影响下, 植物抗氧化酶活性如何变化还不清楚.本文利用开顶式气室(open top chambers, OTCs)研究O3和干旱复合胁迫对臭氧敏感性杨树‘546’[23, 28](Populus deltoids cv. 55/56×P. deltoides cv. Imperial)叶片的饱和光合速率、叶片抗氧化酶SOD、POD、CAT和APX活性及可溶性蛋白含量的影响, 以期为了解O3和干旱复合胁迫下杨树的生长响应提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 实验地点实验地点位于北京市昌平区马池口镇种子站(E116°13′, N40°19′), 该地区属于半湿润半干旱大陆性季风气候. 2015年全年降水量为550 mm, 年平均气温11.8℃[23], 全年无霜期为180~200 d.
1.2 实验材料和实验设计本实验材料为一年生杨树‘546’(P. deltoids cv. 55/56×P. deltoides cv. Imperial)幼苗, 由中国林业科学研究院提供.于2015年5月初种植, 在5月27日对这些幼苗的株高、基径、叶片数进行测量, 挑选出长势一致的幼苗移栽到20 L的花盆中, 并且将它们统一移入9个OTC中, 每个OTC中10~12株.进行O3熏气之前, 幼苗在OTC中预先适应10 d.
OTC为高2.0 m, 边长1.0 m的正八面柱体, 由钢架和钢化玻璃所组成的.实验设置3个O3处理：CF(过滤大气O3浓度, [O3]<40 nmol·mol-1)、NF(环境空气O3浓度)、NF40(NF+40nmol·mol-1 O3).每个臭氧处理设置3个OTC重复.每个OTC设置两个水分处理：灌溉(土壤饱和含水量)和干旱(土壤饱和含水量的50%~60%), 每个处理中设有3~4棵植株重复.自O3熏蒸13 d后, 在根部5 cm深处使用6个湿度传感器(EC-5, Decagon Device, UK)连续测量土壤含水量, 直到实验结束.每5 min用数据记录器(EM50, Decagon Device, UK)收集土壤水分数据.在整个生长季期间, 灌溉和干旱处理的日平均含水量分别为(25.4±1.0)%和(11.9±1.3)%.实验期间各个罩子的O3浓度由美国热电公司49i O3分析仪监测, O3熏蒸从2015年6月5日至9月8日, 共持续96 d.每天O3熏蒸时间为08:00~19:00(6月5日至7月13日)或09:00~18:00(7月14日至9月8日), 阴雨天停止熏气.实验期间所有O3处理(CF、NF和NF40)的平均O3摩尔分数分别为34.3、52.1和80.3 nmol·mol-1[28].
1.3 指标测定采用Li-6400便携式光合仪(美国LI-COR公司)测定叶片饱和光合速率.具体测定方法为:分别在8月、9月的晴天上午09:00~11:30, 每个OTC内选取4~5株作为待测植株, 每株选取2~3片中上部健康叶片.测定时设定的光强为1 200 μmol· (m2·s)-1, CO2摩尔分数为400 μmol·mol-1, 气温控制在环境温度±1℃, 相对湿度为45%±5%.完成气体交换测量后, 在上午12:00~14:00将该植物叶片剪下, 用锡箔纸包裹后放入液氮冷冻, 并迅速转移到实验室内-80℃冰箱内保存直至样品分析.
抗氧化酶提取及测定：称取约0.1 g新鲜叶片, 放入预冷的研钵中液氮磨碎, 加入2 mL提取液进一步充分研磨至匀浆, 于4℃、15 000g下离心20 min, 取上清液作为酶提取液, 用于以下酶活性的测定.所有操作过程在冰浴中完成. POD酶活性采用愈创木酚法测定, 以每分钟A470增加0.01为一个酶活性单位(1U). CAT酶活性用紫外比色法测定, 以每分钟A240降低0.1为1U. APX酶活性以每分钟A290降低0.1为1U. SOD酶活性采用氮蓝四唑法测定, 以抑制NBT光化学还原50%的酶量为1U[29~31].可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G250法测定[32], 以牛血清白蛋白(BSA)做标准曲线.
1.4 数据分析所有数据在处理前均进行了方差齐性和正态分布检验.采用SPSS 18.0软件进行三因素(O3、干旱和处理时间)方差分析, 检验O3、干旱和处理时间的主效应及其交互效应显著性.之后采用Tukey's HSD进行多重比较, 分析不同处理之间的显著性差异. P < 0.05认为是处理间达到显著性差异.柱形图中的数据为平均值±标准误(SE).
2 结果与分析 2.1 不同处理对叶片饱和光合速率(Asat)的影响O3显著降低了杨树叶片Asat(P < 0.000 1)(表 1和图 1).与CF相比, NF和NF40处理下的叶片Asat分别下降8.4%和40.4%.随着处理时间的延长, 叶片Asat明显降低(P < 0.000 1).干旱处理对Asat的影响不显著, O3与干旱交互作用对Asat的影响显著(P=0.009 4, 表 1).干旱处理显著降低了叶片气孔导度(P < 0.000 1), 与对照相比, 干旱处理的气孔导度在8月和9月分别下降了28.1%和41.3%.随着[O3]升高, 气孔导度显著降低(P=0.022 4). NF和NF40处理的叶片气孔导度相比于CF分别下降了11.9%和14.0%.随着处理时间的延长, 气孔导度降低趋势减小. 9月气孔导度相比于8月份显著降低(P < 0.000 1). O3和干旱对气孔导度交互没有影响.
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表 1 O3、干旱、处理时间及共同作用对各因素方差分析结果1)(P值) Table 1 ANOVA analysis of O3, drought, treatment time and their interaction on all variables |
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图 1 不同时间下O3浓度增加和干旱处理对叶片饱和光合速率和气孔导度的影响 Fig. 1 Effects of elevated O3 and drought on light-saturated photosynthetic rate and stomatal conductance in the leaves of poplar at two sampling times |
O3、干旱、处理时间及其这些因子的交互作用均未对POD活性产生显著影响[表 1、图 2(a)和2(b)].干旱显著降低CAT活性(P=0.001 7)和SOD活性(P=0.006 4), 且随着处理时间的延长CAT、SOD活性降低显著[表 1、2(c)、2(d)、2(g)和2(h)].处理时间的延长也显著降低APX活性(P＜0.000 1)[表 1、2(e)和2(f)]. O3以及O3与干旱的交互作用均未对抗氧化酶活性产生显著影响(表 1).
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图 2 不同处理时间下O3浓度增加和干旱对杨树叶片四种抗氧化酶活性的影响 Fig. 2 Effects of elevated O3 and drought on activity of four antioxidant enzymes in poplar leaves at two sampling times |
叶片可溶性蛋白含量在干旱胁迫下显著增加(P=0.000 1, 图 3), 其中8月可溶性蛋白含量升高10.9%, 9月升高45.2%. O3、干旱及处理时间的交互作用对其影响并不显著(表 1).
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图 3 不同处理时间下O3浓度增加和干旱对杨树叶片可溶性蛋白含量的影响 Fig. 3 Effect of elevated O3 and drought on soluble protein content in poplar leaves at two sampling times |
大量研究表明, O3胁迫能严重影响叶片光合速率.例如Feng等[33]的研究发现, O3摩尔分数在100 nmol·mol-1和150 nmol·mol-1下处理25 d后, 水杉(Metasequoia glyptostroboides)的光合速率分别比对照减少41%和50%. Zhang等[34]也发现银杏(Ginkgo biloba)在80 nmol·mol-1的O3摩尔分数处理下, 光合速率显著降低, 并随着处理时间延长降低幅度增大.本次实验结果也表明随着O3摩尔分数的升高, 饱和光合速率显著降低(图 1). O3处理时间对于叶片饱和光合速率也有显著的影响, 这是因为O3的影响是累积性的.结果表明随着O3浓度升高, 气孔导度显著降低, 高浓度O3能够刺激气孔关闭从而避免更多的O3进入叶片内部, 这是植物对胁迫的应激响应[35].同时O3胁迫提高了细胞间CO2摩尔分数, 降低气孔导度也是对光合速率下降的响应[36].但是在O3处理下光合速率和气孔导度不存在耦合关系, 这主要是因为高浓度O3导致气孔响应迟缓[1].干旱处理通常降低植物叶片饱和光合速率, 如胡义等[37]的研究表明, 香樟叶片在干旱胁迫下光合作用受到抑制使光合速率下降.然而本研究发现干旱处理对于杨树叶片光合速率没有显著影响, 可能是由于不同干旱处理水平和灌溉频率导致的.为了避免极端干旱的发生, 本研究1~2 d进行一次灌溉, 干旱处理为正常灌溉水量的1/3, 这种干旱复水过程锻炼了植物的抗旱能力.而干旱胁迫显著降低了气孔导度, 降低蒸腾速率避免叶片失水过多, 提高了植物水分利用效率[17].本研究表明干旱与O3对叶片光合速率的交互作用是显著的.与单独O3处理相比, O3与干旱的共同作用引起的光合速率降低的比率较小, 表明干旱对于O3胁迫有一定的减缓作用.主要是因为相比正常浇水干旱降低植物叶片的气孔导度, 进而减少植物的O3气孔吸收通量, 从而减缓了O3的胁迫作用.但O3与干旱的交互作用在8月和9月的测定结果是一致的, 即O3、干旱及处理时间三者交互作用不显著.
环境胁迫能在一定程度上促进抗氧化酶活性的提高, 但随着胁迫时间的延长和胁迫剂量的累积, 抗氧化酶活性则会受到抑制[38].张仁和等[39]的研究发现, 玉米在中度干旱胁迫下POD、CAT和SOD活性均上升, 而在重度干旱处理下, 活性均表现为降低, 这个结果也反映在烟草[40]的研究中.本研究结果表明, 在干旱胁迫下, CAT和SOD活性都显著降低, 并且随着处理时间的延长, CAT、SOD和APX降低显著.但O3、干旱以及处理时间三者的交互作用在本实验中体现不明显. O3处理在本实验8月(生长旺期)和9月(生长末期)的测定中并未显著促进或者抑制抗氧化酶的活性, 并且未发现干旱处理促进抗氧化酶活性上升的现象.这可能与设置的O3浓度水平, 干旱水平和采样时间有关.在今后的研究中, 增加采样频次和设置胁迫梯度有可能观察到杨树的响应动态.
可溶性蛋白质含量能够反映植物体内细胞中蛋白质的合成、变性和降解等重要信息[41], O3和干旱等胁迫因子能使叶片中可溶性蛋白含量发生变化.庄明浩等[42]的研究表明, O3浓度升高初期可溶性蛋白含量上升, 但是随着O3处理时间的延长, 蛋白含量降低.在干旱处理下, 韩蕊莲等[43]的研究表明, 沙棘叶片在轻度干旱处理初期可溶性蛋白含量增加, 而后含量有所降低, 但降低幅度较小为12.0%, 而中度或重度干旱使可溶性蛋白含量下降, 降低幅度分别为26.6%和43.9%.本实验结果表明, 经过干旱处理, 可溶性蛋白含量升高, 并且随着干旱处理时间的延长也没有表现出下降的趋势, 可能是因为可溶性蛋白含量是相对响应较慢的指标或与选择的物种有关. O3、干旱以及处理时间三者之间的交互作用不显著.
O3、干旱以及处理时间对叶片饱和光合速率、抗氧化酶的活性和可溶性蛋白有不同的影响, 这可能与臭氧浓度、干旱程度有直接关系.另外, 本实验只选取了杨树一个基因型, 因此O3、干旱和处理时间以及它们间的交互作用对杨树叶片抗氧化酶活性的影响还需要选取代表性的多个基因型进一步深入研究.
4 结论(1) 随着O3浓度升高和处理时间延长, 杨树叶片饱和光合速率显著降低.干旱对叶片饱和光合速率的影响不显著, 但O3与干旱交互作用对饱和光合速率影响显著.
(2) O3浓度升高对POD、CAT、SOD、APX活性及可溶性蛋白含量影响均不显著.但干旱可显著降低CAT和SOD活性, 增加可溶性蛋白含量.随着处理时间延长, CAT、SOD和APX活性降低显著.
(3) O3与干旱的交互作用对杨树抗氧化酶活性产生的影响不显著, 这可能与实验处理时间、臭氧浓度、干旱程度等有关.
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