联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告指出^[1]: 1880~2012年间全球表面气温升高了0.85℃, 而且全球气候仍将持续变暖.关于升温过程, 研究证实气候变暖过程存在明显的季节差异, 表现为冬春季升温幅度大于夏秋季, 即季节非对称升温^{[1, 2]}.

全球1 m土层内土壤有机碳(SOC)储量估计为2 000 Pg(以C计), 是陆地生态系统中最大的、最活跃的碳库, 其微小变化对大气CO₂浓度产生巨大的影响^{[1, 3]}.而全球变化对SOC分解、转化、积累也有深远的影响.全球变暖能促进土壤呼吸、加速有机碳分解, 导致全球尺度上土壤碳库减少, 释放更多的CO₂和CH₄等温室气体, 进而加剧全球变暖^[4~7], 但幅度因生态系统类型、模拟增温方式和幅度及增温季节与持续时间的不同而存在很大差异, 甚至敏感性随温度的升高而降低^[5], 使全球变暖对土壤碳释放的影响机制异常复杂^[8].关于土壤碳释放对全球变暖的响应/适应机制, 目前尚未达到共识.要理解土壤碳释放对全球变暖的适应性, 以及全球变化背景下土壤作为碳汇/源的演变趋势, 首先应弄清SOC稳定的温度作用机制. SOC稳定主要通过化学稳定、物理保护和生化顽固这3种方式实现.其中, 物理保护和生化顽固是SOC稳定的主要途径^[9].

受青藏高原和东亚季风、西南季风的共同影响, 地处低纬高原的滇中喀斯特地区气候变化更明显、更复杂, 属于气候变化敏感区^{[10, 11]}, 如昆明地区1961~2007年平均气温升高了2.08℃^[11].然而并不清楚气候变暖, 尤其是非对称升温情景下, 该地区SOC稳定性的变化情况, 也不清楚这种变化对土壤碳源/汇的影响, 而正确评估这种影响将为生态模型参数估算和验证提供参考和依据^[8].基于此, 笔者应用土壤密度分组和酸水解技术, 采用红外线辐射增温法对高原喀斯特小样地进行增温, 对比研究不同升温情景下土壤及其物理和生化组分中有机碳密度的短期(4a)变化特征, 通过探明该地区土壤有机碳稳定的温度作用机制, 以期为评估全球变暖情景下土壤碳源/汇演变趋势提供科学依据.

研究区位于云南省石林县境内(24°40′N, 103°22′E), 海拔为1 750~1 800 m, 属亚热带季风气候区, 是高原喀斯特的典型代表.该区域年平均温为15.8℃, 最高和最低月均温为20.9℃(6月)和8.6℃(1月).年均降水量为948 mm, 雨季(5~10月)降水量约占全年的80%. 1961~2016年(数据来源于石林县气象局, 其气象站距离本研究区约为0.8 km), 研究区年平均升温幅度为0.29℃·(10 a)^-1, 其中冬春季和夏秋季升幅分别为0.44℃·(10 a)^-1和0.14℃·(10 a)^-1.

2012年, 在研究区内选取面积为1 hm²的石漠化生态系统(非农地)作为固定样地, 该样地立地条件相对一致, 地势平坦, 最大相对高差不足5 m, 地表岩石出露率为17%.研究区内乔灌木已被破坏, 多低矮植物如苦刺花(Sophora viciifolia)、绣线菊(Spiraea salicifolia)、鬼针草(Bidens pilosa)等, 植被高度低于样地大部分出露岩石. 2012年8月, 该区域植被盖度为35%.样地土壤类型为钙质红色石灰土, 质地为砂质黏壤土(美国制), < 0.05 mm土粒含量为45.41%, 容重为1.21 g·cm^-3, 总孔隙度为54.34%, pH值为7.5, SOC含量为14.75 g·kg^-1, 无机碳(以碳酸钙计)所占质量分数为6.8%.

2012年在固定样地内设置18个2 m×2 m的小区, 开展升温试验, 设不升温(对照, CK)、对称升温(全年同步升温2.0℃, SW)和非对称升温处理, 其中非对称升温包括低度非对称升温(Δ2.5℃/Δ1.5℃, 12~翌年5月升温2.5℃, 6~11月升温1.5℃, LAW)、中度非对称升温(Δ3.0℃/Δ1.0℃, 12~翌年5月升温3.0℃, 6~11月升温1.0℃, MAW)、高度非对称升温(Δ3.5℃/Δ0.5℃, 12~翌年5月升温3.5℃, 6~11月升温0.5℃, HAW)和极端非对称升温(Δ4.0℃/Δ0℃, 12~翌年5月升温4.0℃, 6~11月不升温, EAW).每处理3个小区, 即3次重复, 完全随机区组设计.采用生态系统小样地控制试验中模拟增温的主流方法——红外线辐射增温法对样地进行增温^{[5, 12, 13]}, 即在每个小区内悬挂2根功率可调的红外辐射增温管(增温管最大功率2.0 kW, 长度2 m, 悬挂高度1.2~1.5 m).在每个试验小区内随机安设7个温度探头(Decagon, DC, 美国), 测定试验小区内空气温度(T₁); 小区外(距离小区至少0.5 m)安设5个温度探头, 测定环境空气温度(T₀), 裸露岩石处不安设, 安装高度离地表 5 cm.温度探头与高精度自动控温器(SMUL4, 精度为±0.01℃, 国产)电连, 利用控温器实时自动调节增温管输出功率, 使实际增温幅度(T₁－T₀)与试验设定的增温幅度相同(±0.01℃误差范围内).本研究中所指升温幅度均以地表上方5 cm处空气温度为基准, 试验升温期为2012年12月至2016年11月.本研究设定的各处理年平均升温幅度均为2.0℃(对照除外), 主要是由于过去50年滇中地区升温幅度为0.2℃·(10 a)^-1[11], 据此预测未来100年该地区升温幅度将达2.0℃, 这相当于IPCC^[1]所预测的较低的全球升温情景.

为持续研究较长时间段内土壤CO₂通量变化情况, 本研究采用成熟稳定可靠、适合长期研究的碱液吸收法测定CO₂通量, 即2015年12月, 在每个小区随机安设3个具塞PVC管(长度15 cm, 内径15 cm), PVC管另一端插入土体3 cm左右.在PVC管内放一盛有50 mL 1 mol·L^-1 NaOH溶液的吸收瓶(吸收土壤释放的CO₂), 密闭.每隔10 d左右更换吸收瓶, 测定其溶液中的CO₂-C, 换算成期间的土壤CO₂通量, 即每个月测定3次土壤通量.试验期为2015年12月至2016年11月.同时设置3个空白试验, 即PVC管底部封闭, 仅放置盛有NaOH溶液的吸收瓶.

2015年10月(雨季末期)在各小区内分别收集新鲜凋落物(枯落物), 风干.称取10.0 g风干凋落物, 平铺于尼龙网分解袋(15 cm×20 cm、网孔1 mm×1 mm).在每个小区随机放置12个分解袋, 其中凋落物采自相应小区.放置分解袋时, 清除地表凋落物层, 再将分解袋紧贴地表放置, 覆盖约5 mm厚的凋落物.试验期12个月, 每隔3个月从各小区随机取3个分解袋, 剔除长入袋内的根系, 用清水小心冲洗分解袋表面的泥沙, 烘干.

在每个试验小区内安装5~6个土壤温湿度监测探头(ZK-ZD10A, 国产), 自动监测土壤15 cm和30 cm处温度和含水量.分别于2016年4月和10月, 在每个小区内按“S”形多点采集土壤表层(0~15 cm)和亚表层样(15~30 cm), 采样时除去地表凋落物, 小区内土样混合形成一个混合样.每处理采集表层和亚表层土壤混合样各3个, 共36个.

2016年10月(雨季末期)用收获法调查植被地上生物量, 即各试验小区内植被地上部全部收割、称重, 取部分植物样烘干, 剩余植物样归还相应小区.

土样采回后, 用手选法除去活体根系和可见植物残体, 在室内风干、磨细、过10目筛, 用于测定微生物生物量碳(MBC)和可溶性有机碳(DOC).取2016年10月采集的土样, 部分磨细过100目筛, 用于测定了土壤及其物理和生化组分中有机碳含量, 以及其他理化性质.

土壤密度分组参照Janzen等^[14]的方法, 并根据实际情况作了一定的改动, 即称取25 g风干土于200 mL离心管中, 加入浓度为1.7 g·mL^-1的NaI溶液, 手摇30 s, 超声波分散10 min(200 W)后离心10 min(4 200 r·min^-1), 虹吸法吸取悬浮液, 悬浮物置于尼龙滤纸上, 用去离子水洗涤, 以上分散、离心和过滤操作重复3次, 滤纸上的收集物即为轻组, 离心管中的剩余物为重组^[14].

轻组和重组碳顽固性按照Rovira等^[15]的酸水解法, 即称取分离的轻组(200 mg)和重组(1 000 mg)放入具塞硬质试管中, 加入1 mL 2.5 mol·L^-1的H₂SO₄, 沸水浴30 min, 加入20 mL去离子水、离心, 用虹吸法吸取水解液, 未水解部分60℃下烘干, 加入2 mL 13 mol·L^-1的H₂SO₄, 振荡过夜, 加水稀释至该酸到1 mol·L^-1, 沸水浴3 h, 依上述方法回收水解液, 硬质试管中剩余物即顽固性组分^[15].

土壤有机碳浓度、分离得到的密度组分(轻组和重组)及其顽固性组分中碳浓度用重铬酸钾氧化-外加热法测定; NaOH溶液吸收的CO₂-C和土壤DOC用碳-自动分析仪(Phoenix-8000)测定, 其中DOC提取方法详见文献[16]; MBC用熏蒸提取法测定^[17].

凋落物分解过程用指数模型模拟:

式中, X₀和X_t为分解袋内凋落物起始量和分解1 a后残留量, k为分解常数(a^-1), t为分解时间(a).基于k可以计算分解50%(t₅₀)和95%所需时间(t₉₅), 公式分别为: t₅₀=ln(2/k)和t₉₅=ln(20/k).

轻组(或重组)碳分配比例是轻组(或重组)碳密度占土壤有机碳密度的百分比.顽固性碳指数(I_RC)是轻组(或重组)中顽固性碳密度与轻组(或重组)碳密度的比值, 反映土壤或物理组分中土壤有机碳的生化稳定性^{[9, 15]}.总顽固性碳比例为总顽固性碳密度占土壤有机碳密度的百分比.本研究涉及的土壤有机碳密度、物理组分中碳密度、顽固性碳密度等参数计算方法详见文献[18].

用一维方差分析(ANOVA, LSD)比较不同处理土壤温湿度、可溶性碳、微生物生物量碳、土壤碳通量、凋落物分解参数、碳密度等差异的显著性; 用独立样本t检验分析对称升温与非对称升温、对称升温与对照、非对称升温与对照之间差异的显著性; 用成对样本t检验分析轻组与重组间有机碳密度、顽固性碳密度等差异的显著性.以上分析均在SPSS 17.0软件上完成.

在平均升温2.0℃的情景下, 各升温处理中表层和亚表层土壤全年平均升温幅度分别为2.3~2.5℃和1.8~1.9℃(表 1), 其中夏秋季和冬春季表层土壤温度升幅分别为0~2.4℃和2.5~5.0℃, 亚表层升幅低于表层, 分别为0~1.9℃和1.9~3.7℃.

表 1 (Table 1)

表 1 不同升温情景样地土壤基本性质1) Table 1 Basic features of the soil in the experimental plots 土层/cm 处理 土壤温度/℃ 土壤含水量/% 可溶性有机碳/mg·kg-1 微生物生物量碳/mg·kg-1 全年 夏秋 冬春 全年 夏秋 冬春 夏秋 冬春 夏秋 冬春 不升温 18.5 b 21.8 e 15.1 f 30.2 a 44.6 a 15.8 a 145.4 a 70.8 a 285.2 b 75.2 a 对称升温 20.9 a 24.2 a 17.6 e 28.3 b 44.1 a 12.5 b 128.7 a 69.2 a 357.1 a 80.5 a 0~15 低度非对称升温 20.8 a 23.5 b 18.2 d 28.2 b 44.3 a 12.1 bc 137.5 a 74.3 a 327.6 ab 82.4 a 中度非对称升温 20.9 a 23.0 c 18.8 c 28.0 b 44.2 a 11.8 bc 140.7 a 75.4 a 320.4 ab 77.8 a 高度非对称升温 21.0 a 22.4 d 19.5 b 27.6 bc 44.3 a 10.8 cd 146.9 a 72.1 a 300.2 b 80.7 a 极端非对称升温 21.0 a 21.8 e 20.1 a 27.3 c 44.5 a 10.1 d 148.0 a 75.6 a 288.8 b 86.7 a 不升温 16.8 b 19.4 e 14.2 f 29.3 a 42.0 a 16.5 a 104.8 a 60.1 a 229.8 a 74.8 a 对称升温 18.7 a 21.3 a 16.1 e 28.7 a 41.1 a 16.2 a 99.7 a 58.2 a 256.6 a 78.5 a 15~30 低度非对称升温 18.7 a 20.8 b 16.5 d 28.7 a 41.2 a 16.2 a 100.2 a 58.8 a 247.2 a 79.9 a 中度非对称升温 18.6 a 20.3 c 16.9 c 28.7 a 41.3 a 16.0 a 103.7 a 60.2 a 239.1 a 81.4 a 高度非对称升温 18.6 a 19.8 d 17.4 b 28.9 a 41.8 a 15.9 a 103.1 a 60.4 a 230.7 a 83.5 a 极端非对称升温 18.7 a 19.4 e 17.9 a 28.8 a 41.8 a 15.8 a 105.5 a 60.5 a 230.8 a 85.7 a 1)土壤温湿度分别为15 cm和30 cm处土壤温度和含水量; 同一土层内各列字母不同表示处理间均值差异达95%显著水平(LSD), 下同

表 1 不同升温情景样地土壤基本性质1) Table 1 Basic features of the soil in the experimental plots

持续升温第4年, 升温处理中表层土壤年平均含水量在27.3%~28.3%之间, 显著低于对照(30.2%, 表 1).其中夏秋季各处理表层土壤含水量差异不显著, 但冬春季5个升温处理中土壤平均含水量比对照低27%.亚表层各处理土壤含水量差异均不显著, 且与季节无关.

升温对土壤DOC含量的影响不显著, 且与采样季节和土层深度无关(表 1).同一处理中夏秋季表层DOC含量约为冬春季的1.9~2.1倍, 夏秋季亚表层DOC含量是冬春季的1.7倍左右.对称升温处理夏秋季表层土壤MBC含量显著高于高度非对称、极端非对称升温和对照处理, 而不同处理间冬春季表层土壤MBC含量差异不显著.升温对亚表层土壤MBC含量的影响不显著(表 1).

持续升温对土壤CO₂释放量有显著影响(图 1).升温样地CO₂释放量[1.60~1.86 μmol·(m²·s)^-1]显著高于对照[1.47 μmol·(m²·s)^-1], 比对照高8.8%~26.5%.对称升温处理CO₂释放量显著高于中度、高度非对称和极端非对称升温处理.夏秋季土壤CO₂释放量随升温的非对称性增加而降低, 冬春季释放量大小顺序则正好相反.高度非对称和极端非对称升温处理土壤CO₂夏秋季释放量与对照差异不显著.除此之外, 升温能显著提高不同季节土壤CO₂释放量.夏秋季提高幅度为14%~30%, 冬春季为19%~33%.同一处理中, 夏秋季土壤CO₂释放量远高于冬春季, 是后者的1.8~2.6倍.

图 1

Fig. 1

图 1 不同升温情景下土壤CO2释放量 Fig. 1 Soil CO2 efflux under different warming scenarios

6个处理间植被地上生物量差异明显(表 2), 对称升温样地生物量最高(428.7 g·m^-2), 其次为低度和中度非对称升温样地, 高度、极端非对称升温和对照样地最低, 其中对照样地生物量(350.8 g·m^-2)约为对称升温的80%.升温处理中植被地上生物量平均值为389.0 g·m^-2, 比对照高10%.

表 2 (Table 2)

表 2 不同升温情景下植被地上生物量和凋落物分解参数 Table 2 Above-ground biomass of the vegetation and decomposition parameters of litters under different warming scenarios 处理 地上生物量/g·m-2 凋落物分解参数 失重率/% 残留率/% 分解常数(k)/a-1 t50/a t95/a 不升温 350.8±28.8 c 62.5±1.61 d 37.5±1.61 a 0.98±0.04 e 0.71±0.05 a 3.06±0.14 a 对称升温 428.7±22.0 a 77.2±1.11 a 22.8±1.11 d 1.48±0.05 a 0.30±0.03 d 2.03±0.07 d 低度非对称升温 404.2±29.7 ab 74.9±1.11 a 25.1±1.11 d 1.38±0.05 b 0.37±0.04 d 2.17±0.07 d 中度非对称升温 389.4±27.2 abc 71.1±1.28 b 28.9±1.28 c 1.24±0.05 c 0.48±0.04 c 2.41±0.09 c 高度非对称升温 365.4±25.5 bc 66.2±1.61 c 33.8±1.61 b 1.08±0.05 d 0.61±0.04 b 2.77±0.12 b 极端非对称升温 357.2±20.3 bc 64.4±1.44 cd 35.6±1.44 ab 1.03±0.04 de 0.66±0.04 ab 2.90±0.11 ab

表 2 不同升温情景下植被地上生物量和凋落物分解参数 Table 2 Above-ground biomass of the vegetation and decomposition parameters of litters under different warming scenarios

经过1 a的分解, 6个处理样地分解袋内凋落物残留率为22.8%~37.5%(表 2).升温处理中凋落物分解速度均大于对照, 其分解常数(k)是对照的1.05~1.51倍.升温处理间, k值随升温的非对称增加而降低.除高度和极端非对称升温处理k值差异不显著外, 5个升温处理间k值差异达到显著水平. t₅₀在0.30~0.71 a之间, 而t₉₅在2.03~3.06 a之间.

短期持续升温对高原喀斯特表层和亚表层土壤有机碳密度(SOCD)的影响均不显著(表 3). 5种升温情景下表层SOCD为1.95~2.02 kg·m^-2, 平均值为1.99 kg·m^-2, 略高于对照(1.94 kg·m^-2).升温处理中亚表层SOCD(1.53~1.56 kg·m^-2)也稍高于对照(1.52 kg·m^-2).各处理中表层SOCD均显著高于亚表层, 比后者高27%~30%.

表 3 (Table 3)

表 3 不同升温情景下土壤有机碳密度和物理组分碳密度 Table 3 Organic C density in soil and density fractions under different warming scenarios 土层/cm 处理 有机碳密度/kg·m-2 轻组碳密度/kg·m-2 重组碳密度/kg·m-2 轻组碳分配比例/% 重组碳分配比例/% 不升温 1.94±0.06 a 0.56±0.03 a 1.33±0.06 a 28.85±1.23 a 68.54±1.49 a 对称升温 2.02±0.08 a 0.63±0.03 a 1.34±0.06 a 31.19±1.57 a 66.33±0.59 a 0~15 低度非对称升温 2.01±0.07 a 0.63±0.03 a 1.32±0.06 a 31.33±1.49. a 65.66±0.64 a 中度非对称升温 1.97±0.07 a 0.62±0.02 a 1.30±0.06 a 31.47±1.14 a 65.98±1.43 a 高度非对称升温 1.98±0.07 a 0.62±0.03 a 1.30±0.07 a 31.14±1.22 a 65.63±1.07 a 极端非对称升温 1.95±0.08 a 0.60±0.02 a 1.29±0.07 a 30.77±1.21 a 66.13±1.08 a 不升温 1.52±0.03 a 0.40±0.01 a 1.10±0.02 a 26.56±0.88 a 72.31±1.23 a 对称升温 1.56±0.03 a 0.44±0.02 a 1.10±0.03 a 28.13±0.92 a 70.59±1.18 a 15~30 低度非对称升温 1.55±0.04 a 0.43±0.02 a 1.09±0.02 a 27.79±0.74 a 70.40±1.06 a 中度非对称升温 1.54±0.03 a 0.43±0.01 a 1.07±0.02 a 27.84±0.74 a 69.61±1.14 a 高度非对称升温 1.53±0.02 a 0.42±0.01 a 1.08±0.02 a 27.54±0.66 a 70.52±0.98 a 极端非对称升温 1.54±0.03 a 0.42±0.01 a 1.08±0.02 a 27.32±0.58 a 70.17±1.20 a

表 3 不同升温情景下土壤有机碳密度和物理组分碳密度 Table 3 Organic C density in soil and density fractions under different warming scenarios

升温样地表层轻组碳密度比对照高7.1%~12.5%, 但差异不显著, 表层重组碳密度与对照相当(表 3).亚表层两组分碳密度也呈现类似规律, 变幅小于表层. 5个升温处理表层轻组碳分配比例平均值为31.18%, 稍高于对照(28.86%), 其差异不显著.升温处理中表层重组碳分配比例为65.66%~66.33%, 略低于对照(68.54%).升温处理间表层土壤两组分碳密度和碳分配比例变化趋势不明显.随土层的加深, 两组分碳密度、轻组碳分配比例均明显降低, 重组碳分配比例增加.

不同升温情景下土壤顽固性碳密度和顽固性碳指数见表 4.升温处理表层土壤轻组顽固性碳密度平均值为0.39 kg·m^-2, 比对照(0.33 kg·m^-2)高18.18%.升温处理之间, 中度、高度和极端非对称升温处理表层轻组顽固性碳密度显著低于对称升温处理.而升温对表层重组顽固性碳密度的影响不显著, 其变幅为0.72~0.78 kg·m^-2, 与对照相当(0.74 kg·m^-2).升温处理表层土壤总顽固性碳密度比对照高7.48%, 其中对称升温和低度非对称升温处理总顽固性碳密度显著高于对照.升温处理中亚表层两物理组分顽固性碳密度以及总顽固性碳密度与对照差异均不显著, 且升温处理间差异也不显著.

表 4 (Table 4)

表 4 不同升温情景下土壤物理组分中顽固性碳密度和顽固性碳指数 Table 4 Recalcitrant C density and C index in density fractions under different warming scenarios 土层/cm 处理 轻组顽固性碳密度/kg·m-2 重组顽固性碳密度/kg·m-2 总顽固性碳密度/kg·m-2 轻组顽固性碳指数 重组顽固性碳指数 总顽固性碳比例/% 0~15 不升温 0.33±0.01 d 0.74±0.03 a 1.07±0.03 c 58.98±1.38 b 55.67±1.69 a 55.15±1.15 b 对称升温 0.43±0.02 a 0.78±0.03 a 1.21±0.05 a 68.80±2.70 a 58.26±2.51 a 60.08±1.70 a 低度非对称升温 0.42±0.02 ab 0.77±0.03 a 1.19±0.04 ab 67.22±0.96 a 58.38±2.73 a 59.38±1.75 a 中度非对称升温 0.38±0.02 bc 0.75±0.03 a 1.13±0.04 abc 61.82±0.62 b 57.72±1.28 a 57.53±1.29 ab 高度非对称升温 0.37±0.02 cd 0.74±0.03 a 1.11±0.04 abc 59.98±1.45 b 56.99±2.99 a 56.07±1.34 ab 极端非对称升温 0.36±0.02 cd 0.72±0.03 a 1.08±0.04 bc 59.97±1.74 b 55.87±2.06 a 55.39±1.14 b 15~30 不升温 0.20±0.01 a 0.55±0.02 a 0.75±0.03 a 50.23±1.67 a 50.21±2.22 a 49.45±1.25 a 对称升温 0.23±0.01 a 0.58±0.02 a 0.81±0.03 a 52.22±1.88 a 52.67±2.08 a 51.66±1.43 a 低度非对称升温 0.23±0.01 a 0.57±0.02 a 0.80±0.03 a 53.35±1.94 a 52.34±1.75 a 51.58±1.07 a 中度非对称升温 0.23±0.01 a 0.56±0.02 a 0.79±0.02 a 53.47±2.23 a 52.35±1.89 a 51.30±1.24 a 高度非对称升温 0.22±0.01 a 0.56±0.02 a 0.78±0.03 a 52.38±1.38 a 51.89±1.23 a 50.98±1.37 a 极端非对称升温 0.22±0.01 a 0.56±0.02 a 0.78±0.02 a 52.39±1.10 a 51.86±1.55 a 50.62±1.16 a

表 4 不同升温情景下土壤物理组分中顽固性碳密度和顽固性碳指数 Table 4 Recalcitrant C density and C index in density fractions under different warming scenarios

升温对喀斯特表层土壤轻组顽固性碳指数(I_RC值)的影响明显(表 4), 其中对称升温和低度非对称升温处理中轻组I_RC值显著高于对照, 是后者的1.1~1.2倍.升温处理之间表层重组I_RC值(55.87~58.38)略高于对照(55.67), 其差异不显著.升温处理表层土壤总顽固性碳比例比对照高0.4%~8.9%, 其中对称升温和低度非对称升温处理总顽固性碳比例显著高于对照.亚表层土壤有机碳总顽固性、两物理组分碳顽固性对升温的响应与表层类似, 但敏感性降低.此外, 随土层深度的增加, 两物理组分I_RC值和总顽固性碳比例均有不同程度的下降, 尤其是轻组I_RC值.

土壤有机碳密度取决于碳输入量与输出量之间的动态平衡.就石漠化生态系统(非农地)而言, 有机碳输入主要来源于植物凋落物、根系及其分泌物, 以及土壤径流; 输出主要通过土壤有机碳矿化或异养呼吸(释放CO₂、CH₄等)和土壤径流.土壤有机碳矿化或异养呼吸又受到土壤理化性质和环境因子的控制, 其中土壤温度和含水量是关键环境因子^{[4, 6, 7, 19~21]}.本研究中不同升温情景下土壤有机碳密度稍高于对照, 差异不显著(表 3), 表明短期升温对石漠化(非农地)土壤有机碳密度的影响有限.一方面升温显著提高了土壤CO₂释放量(图 1), 平均提高幅度为17.69%, 表明升温促进了有机碳矿化和土壤呼吸^[4~7], 这必然消耗更多的土壤碳; 另一方面升温加速了地表凋落物的分解转化, 分解速度平均提高了26.7%(表 2), 这有效补充了土壤有机碳.而且升温样地中植被平均地上生物量比对照高10.89%, 有理由推断升温增加了样地NPP(生态系统净第一性生产力), 进而增加了NPP通过根系输入土壤的有机碳数量^[19], 这在一定程度上补充了升温导致的有机碳消耗.本研究中升温对可溶性有机碳含量的影响不显著(表 1), 暗示土壤潜流对土壤有机碳密度的收支可能有限.

尽管短期升温并不能显著影响土壤有机碳密度, 但明显提高了凋落物分解速率(有机碳输入)和土壤呼吸(有机碳输出), 表明升温加速了土壤有机碳的周转. Trumbore等^[7]用¹⁴C示踪法对内华达山脉不同海拔土壤有机碳周转特征进行研究, 发现土壤碳周转期随海拔的升高而增加, 或随温度的降低而增加, 即升高温度提高了土壤碳的周转速率.

土壤有机质与土壤颗粒(尤其是黏粒和粉粒)形成复合体, 或被包裹在团聚体内, 在有机碳和分解者之间形成了物理屏障(物理保护), 即重组有机碳, 其分解速度较慢, 在土壤中相对稳定, 是土壤有机碳稳定的重要途径, 是土壤碳固定和碳汇的核心和关键^{[3, 9]}.而轻组碳主要为游离腐殖酸、植物残体及其分解产物和根系分泌物, 缺乏物理保护, 周转时间短, 能反映人为活动或自然变化所引起的土壤微小变化^{[9, 14, 22, 23]}.通常, 不同生态系统或土地利用方式下轻组比例和土壤物理保护碳的能力各异.耕作土壤轻组碳分配比例通常不超过20%, 低于森林和草原^{[14, 23, 24]}.在同等立地条件下, 未经扰动土壤其重组碳分配比例高于扰动土壤, 退化土壤高于未退化土壤^{[18, 23~26]}.本研究中升温对两组分碳密度及其分配比例的影响均不显著, 表明短期升温并未明显改变石漠化(非农地)土壤有机碳的物理保护能力.这可能是由于: ①升高温度在一定程度上提高了微生物数量(表 1)和微生物利用有机碳的能力, 促进有机碳的矿化, 尤其是未受物理保护的组分^{[22, 27]}. ②升高温度可能会破坏土壤团聚体, 尤其是频繁降雨及其干湿交替条件下, 导致重组碳和分解者之间的物理屏障被破坏, 成为游离有机碳(即轻组碳), 或被土壤微生物分解矿化^{[21, 26]}. ③升高温度加速了地表凋落物的分解, 一方面“新鲜”有机质优先进入轻组^{[25, 28, 29]}, 补充了轻组组分; 另一方面研究样地土壤黏粒和粉粒含量较高(黏粒和粉粒含量分别为30.45%和14.96%), 有利于与“新鲜”有机质形成复合体, 即重组组分^{[3, 9]}.

Tang等^[25]对干热河谷燥红土有机碳稳定性进行长期(20a)研究, 发现不同造林树种或生态恢复模式下, 轻组碳顽固性显著高于重组.因此, 其作者认为轻组和重组碳在分解矿化上的差异并非是由于其生化顽固性存在差异, 而是由于轻组缺少物理保护使微生物更容易侵入, 重组有机碳受到土壤物理保护导致微生物较难接触.由于外部输入的有机物本身化学性质顽固, 或在土壤微生物(或酶)作用下形成生化性质稳定的有机质, 导致该部分土壤有机碳难以被土壤微生物利用和分解, 即生化顽固, 是土壤有机碳稳定的主要途径^{[9, 30]}. Rovira等^[15]的酸水解法分离测定的顽固性碳是生化性质稳定的有机碳, 顽固性碳指数常用来评价土壤或物理组分中有机碳的顽固性, 顽固性碳指数小表明有机碳顽固性低^{[18, 25, 28, 30, 31]}.本研究持续升温第4年, 升温样地表层土壤轻组顽固性碳密度、总顽固性碳密度、总顽固性碳比例明显高于对照, 而且各处理土壤轻组碳顽固性均明显高于重组(表 4), 表明短期升温在一定程度上能提高石漠化(非农地)表层土壤有机碳顽固性, 尤其是非保护组分.其原因可能是由于: ①轻组中顽固性碳生化性质相对稳定, 较活性碳(非顽固性碳)难被分解, 升温加速了土壤活性碳的矿化, 导致组分中顽固性碳相对积累^{[5, 18, 25]}. ②升温促进凋落物中易分解组分的转化, 导致进入土壤中的外源有机物本身化学性质顽固^[29]. ③在土壤高钙(全钙含量为24.5 g·kg^-1)和升温背景下, 新鲜的凋落物分解或半分解产物易与钙离子发生化学反应, 形成化学性质顽固、逐步分解的有机连续体, 实现土壤有机碳的化学稳定^{[30, 32]}.

升温对亚表层土壤有机碳密度、轻组和重组碳密度及其顽固性的影响均不显著(表 3和表 4).温度和含水量是影响土壤有机碳数量和质量的关键^{[4, 6, 7, 19~21]}.由于土壤导温率较低, 本研究中5个升温处理亚表层土壤温度仅升高了1.8~1.9℃, 明显低于表层土壤(2.3~2.5℃)和地表气温(2.0℃)的平均升高幅度(表 1), 而且不同季节各处理间亚表层土壤温度变幅也小于表层.这不仅降低了土壤有机碳分解矿化的增温效应, 也可能降低了土壤蒸发的增温效应, 导致各处理间亚表层土壤含水量差异明显低于表层(表 1), 这削弱了增温对亚表层土壤有机碳的影响.另一方面在未经人为扰动下, 地表凋落物分解可能主要补充了表层土壤有机碳^[27].基于此, 可以推断在升温2.0℃的情景下, 从短期看(4 a)全球变暖主要影响表层(如0~15 cm土层)土壤有机碳顽固性, 对深层土壤有机碳的影响可能有限.这与他人的研究结果类似^{[6, 27]}.

SOC稳定主要通过化学稳定、物理保护和生化顽固这3种方式实现.其中, 物理保护和生化顽固是SOC稳定的主要途径^[9].重组碳分配比例和顽固性碳指数能较好地反映土壤有机碳的物理保护能力和生化顽固性^{[18, 23~26, 31]}.研究区1961~2016年间冬春/夏秋季升温比为3.1[冬春季为0.44℃·(10 a)^-1, 夏秋季为0.14℃·(10 a)^-1], 而全球尺度上冬春/夏秋季升温比在3左右^{[1, 2]}.本研究对称升温、低度非对称升温、中度非对称升温、高度非对称升温和极端非对称升温处理中冬春/夏秋季升温比分别为1.0、1.7、3.0、7.0和夏秋季不升温(无穷大), 即中度非对称升温情景与本区和全球气候变暖的非对称性接近, 可表征该地区季节性升温特征. 表 3和表 4显示中度非对称升温处理土壤有机碳密度、两物理组分中碳密度、重组顽固性碳密度及其顽固性碳指数与对称升温处理差异不显著, 但表层土壤轻组顽固性碳密度及其顽固性碳指数显著低于对称升温.这表明基于短期对称升温并不一定会高估或低估全球变暖对土壤有机碳密度和土壤碳物理保护能力的影响, 但可能会高估全球变暖对石漠化(非农地)表层土壤非保护组分有机碳的顽固性, 进而影响未来全球变化情况下土壤碳源/汇演变趋势的判断.由于升温是一个长期过程, 土壤轻组碳顽固性提高将有利于土壤有机碳的积累^{[9, 28, 30, 31]}.夏秋季土壤温度和含水量有利于有机碳矿化和凋落物分解, 如前文所述在升温背景下这有利于表层土壤轻组顽固性碳的积累; 而在冬春季持续干旱情况下, 温度并不一定是有机碳矿化和凋落物分解的主控因子, 此时升温对土壤轻组顽固性碳积累的贡献可能有限.在年均温增幅相同的情况下(本研究升温处理中年平均升温幅度均为2℃), 非对称升温处理夏秋季升温幅度小于对称升温, 因而非对称升温情景下土壤轻组碳顽固性也低于对称升温.

需要说明的是, 本研究为升温初期(4 a)土壤碳密度及其稳定性变化特征, 相关结论还需在更大范围、更长升温期、更多土壤/植被类型的喀斯特地区验证.

(1) 持续升温第4年, 不同升温情景下石漠化(非农地)表层土壤有机碳密度、轻组和重组碳密度、重组顽固性碳密度差异不显著, 且与对照(不升温)差异不显著; 升温处理中表层土壤轻组顽固性碳平均密度比对照高18.18%, 其中对称升温处理轻组顽固性碳密度显著高于中度、高度和极端非对称升温.而亚表层土壤及其物理和生化组分中有机碳密度对升温的响应均不显著.

(2) 在年平均升温2.0℃的情景下, 短期升温并不能显著影响土壤有机碳密度和土壤碳物理保护能力, 但能明显提高表层土壤轻组碳顽固性.而升温对15 cm以下土层有机碳的影响可能有限.

(3) 基于短期对称升温并不一定会误估全球变暖对土壤有机碳密度和土壤碳物理保护能力的影响, 但可能会高估全球变暖对石漠化(非农地)表层土壤非保护组分有机碳顽固性的影响.