2018, Vol. 39
2. 北京工业大学环境与能源工程学院, 北京 100124
2. College of Environmental and Energy Engineering, Beijing University of Technology, Beijing 100124, China
活性污泥法具有处理效果好, 操作稳定, 运行成本低廉的优点, 是目前应用最为广泛的污水生物处理技术.但污泥膨胀的高发生率常常造成处理水质下降和污泥的大量流失.污泥膨胀是限制活性污泥工艺发展的最大问题[1].有研究表明大部分的污泥膨胀是由丝状菌过度繁殖引起[1, 2].丝状膨胀的本质是微生物对周围环境因素变化产生的不同效应, 导致微生物群落之间的平衡破坏[3, 4].活性污泥包含一个高度复杂的微生物种群[5, 6], 研究较多的是细菌和真菌.在某些环境下, 当某些细菌和真菌大量繁殖成为活性污泥主要微生物时, 会出现污泥膨胀.研究发现引起污泥丝状膨胀的主要细菌有:腐败螺旋菌科(Saprospiraceae)[1, 7]、黄杆菌属(Flavobacterium)[7, 8]、四球虫属(Tetrasphaera)[3, 9]、丝硫细属(Thiothrix)[1, 10]、微丝菌属(Microthrix)[11, 12]、束缚杆菌属(Haliscomenobacter)[8]等; 主要真菌有:毛孢子菌属(Trichosporon)[13, 14]、青霉菌属(Penicillium)[13]等.细菌被认为是影响污泥絮体的主要因素, 研究得较多, 而真菌的丰富性、生态学和作用常常被忽视[14].
高通量测序具有分析结果准确、高速、高灵敏度和高自动化等特点[15], 目前已经应用在污泥中微生物群落结构的分析中[16, 17].本次实验运用高通量测序技术对一套SBR反应器内的活性污泥微生物进行测序, 分析丝状污泥膨胀及控制过程中细菌菌群和真菌菌群的变化规律, 以期为活性污泥丝状膨胀的控制提供理论依据和支持.
1 材料与方法 1.1 实验装置SBR反应器由有机玻璃制成, 有效容积为11 L.反应器的上部和下部分别设置了排水口和取样口, 采用空气泵通过底部的沙盘曝气头进行曝气.通过转子流量计控制曝气量, 控制溶解氧浓度.反应器在室温下运行.反应器每天运行2个周期, 每个周期进水12 min, 搅拌30 min, 曝气360 min, 沉淀300 min, 排水10 min.每个周期的排水为反应器有效容积的43%.
1.2 接种污泥及实验用水接种污泥为新疆昌吉市某城市污水处理厂氧化沟工艺好氧段膨胀污泥, MLSS为4 512 mg ·L-1, 污泥体积指数SVI为202 mL ·g-1, 污泥颜色呈黄褐色.
实验用水为人工配制的模拟废水, 主要元素由CH3COONa ·3H2O、NH4Cl、KH2PO4、MgSO4 ·7H2O、CaCl2 ·2H2O配制, 微量元素由FeSO4 ·7H2O、CaCl2 ·6H2O、CuSO4 ·5H2O、Na2MoO4 ·2H2O、H3BO3配制.第1~255 d将C :N :P设为100 :10 :1, COD浓度为520 mg ·L-1, TN浓度为52 mg ·L-1, TP浓度为5.2 mg ·L-1.第256~399 d为将C :N :P调整为100 :5 :1, 将TN浓度降低为26 mg ·L-1.
1.3 实验过程及采样实验装置运行了399 d.反应器运行过程中活性污泥经历了膨胀及恢复的过程.反应器运行前171 d污泥沉降性能变化不大, 为了使污泥发生严重的膨胀现象, 第172 d将反应器调为缺氧状态, 溶解氧低于0.5 mg ·L-1, 营养元素失衡, 污泥发生了严重的膨胀现象, SVI达到了300~400 mL ·g-1.为了控制污泥膨胀, 在第256 d将反应器调为好氧状态, 溶解氧为3.0~4.0 mg ·L-1, 营养元素均衡, 第338 d开始污泥SVI开始逐渐下降, 第366 d后污泥完全恢复正常, SVI稳定在50~70 mL ·g-1.分别采集接种污泥及反应器运行的不同阶段的6个污泥样本, 采样时间、污泥沉降性能及水温见表 1.从中可知, FB1为接种污泥, FB2、FB3、FB4为膨胀污泥, FB5为污泥恢复阶段污泥, FB6为恢复正常污泥.
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表 1 采样时间、污泥沉降性能及水温 Table 1 Sampling time, sludge settling performance, and water temperature of the operation |
1.4 水质分析方法
COD采用5B-3C(8V)COD快速测定仪测定.使用T6新世纪紫外可见分光光度计测定氨氮、亚硝酸盐氮和硝酸盐氮.氨氮采用纳氏试剂分光光度法测定, 亚硝酸盐氮采用N-(1-萘基)-乙二胺分光光度法测定, 硝酸盐氮采用紫外分光光度法测定.DO采用AZ8403便携式溶解氧仪测定, 水温采用水银温度计测定.
1.5 高通量测序分析方法提取污泥样品微生物总DNA, 对6个样本进行了细菌16S rRNA V4-V5区域的PCR扩增, 细菌引物为515F/907R(5′-GTGCCAGCMGCCGCGG-3′/5′-CCGTCAATTCMTTTRAGTT T-3′)[18].对接种污泥FB1、严重膨胀污泥FB3、恢复阶段污泥FB5和恢复正常的污泥FB6, 这4个样本进行了真菌18S的PCR扩增, 真菌引物为SSU 0817F/1196R(5′-TTAGCATGGAA TAATRRAATAGGA-3′/5′-TCTGGACCTGGTGAGTTTCC-3′)[19].利用Illumina MiSeq系统测序, 所得序列进行过滤处理后得到有效序列, 根据97%的序列相似性, 将有效序列分为不同的OTU, 选取各OTU的代表序列与Silva数据库进行比对注释, 聚类分析及物种多样性分析.本研究获得的原始测序数据已上传至NCBI序列读取归档(SRA)数据库, 登录号为SRP120716.
2 结果与讨论 2.1 反应器处理效果反应器整个运行期间, COD去除率为88%~98%, 平均出水浓度为26 mg ·L-1.氧是硝化反应的电子受体, 但当溶解氧低于0.5 mg ·L-1时, 由于硝化反应电子受体不足, 氨氮不能实现硝化反应[20], 去除率低至31%~59%, 出水氨氮高达20.26~38.35 mg ·L-1.在溶解氧为3.0~4.0 mg ·L-1时, 污泥虽仍处于膨胀状态, 但氨氮可以实现硝化反应, 去除率为92%~97%, 平均出水浓度为2.63 mg ·L-1.
2.2 污泥絮体镜检对污泥样本进行光学显微镜观察.如图 1所示, 接种污泥FB1污泥絮体为针状絮体, 絮体结构松散, 丝状菌较少.膨胀污泥FB2、FB3和FB4中存在大量的丝状菌, 且丝状菌越多, SVI值越高.污泥膨胀恢复阶段污泥FB5中缠绕紧密的丝状菌仍较多, 但伸出污泥絮体之外的丝状菌减少.污泥沉降性能恢复正常并稳定后的污泥FB6中污泥絮体边界清晰, 絮体结构紧密, 几乎看不到丝状菌.污泥镜检能清晰地观察到反应器污泥膨胀主要由丝状菌的大量生长引起, 但不能明确丝状菌的种类, 有必要对活性污泥进行高通量测序, 对活性污泥进行菌群多样性分析.
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图 1 活性污泥镜检(×100) Fig. 1 Microscopic examination of the activated sludge (×100) |
由表 2可知, 细菌测序的有效序列在30 564~55 170之间, OTU在433~599之间.覆盖度指数越高, 越能反映样本的真实性.本次测序覆盖度指数均达到了0.996以上, 表明数据可信度较高.Chao指数值越大, 表明微生物群落丰富度越高.Heip指数值越大, 表明微生物群落均匀度越高.Shannon指数值越大, 表明微生物群落的多样性越高.这些微生物多样性指数均能从不同侧面反映微生物多样性.由Chao值可知接种污泥在反应器内培养至污泥膨胀后, 细菌群落丰富度逐渐降低, 污泥膨胀得到控制, 污泥沉降性能逐渐恢复正常后, 细菌群落丰富度又逐渐上升, 并超过了接种污泥的细菌群落丰富度.由Heip值可知接种污泥的细菌群落均匀度最高, 经过培养后, 反应器膨胀污泥中细菌群落均匀度明显降低, 污泥膨胀得到控制后, 细菌群落均匀度有所上升, 但低于接种污泥.Shannon指数表明接种污泥中细菌群落多样性最高, 反应器膨胀污泥中细菌群落多样性逐渐减少, 污泥沉降性能恢复正常后, 细菌群落多样性增加.可能归因于污水处理厂水质丰富多样且运行条件不稳定, 而实验室水质单一且运行条件稳定[21].
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表 2 细菌多样性分析 Table 2 Diversity indices of the bacterial communities |
2.3.2 细菌群落门水平上的变化
样本测序共得到30个细菌门.至少在一个污泥样本中相对丰度大于1%的细菌门共有13个, 相对丰度变化见图 2.从中可知, 所有污泥样本中均存在拟杆菌门(Bacteroidetes), 变形菌门(Proteobacteria), 放线菌门(Actinobacteria), 绿弯菌门(Chloroflexi)和浮霉菌门(Planctomycetes), 这5个细菌门的相对丰度总和达到86.48%~95.96%, 是活性污泥的主要细菌门, 与徐伟超等[22, 23]的研究结果一致.接种污泥FB1中优势菌门有拟杆菌门(Bacteroidetes)、变形菌门(Proteobacteria)和放线菌门(Actinobacteria)的相对丰度分别为35.64%、34.78%和14.55%.经过乙酸钠为单一碳源培养后, 变形菌门(Proteobacteria)成为优势菌门, 相对丰度增加到60.60%~79.42%, 拟杆菌门(Bacteroidetes)减少, 相对丰度下降到14.87%~20.66%, 放线菌门(Actinobacteria)的相对丰度则减少到0.04%~0.34%.经过乙酸钠为单一碳源培养后, 反应器内优势菌门的变化与马思佳等[24]的研究结果一致.
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图 2 细菌群落门水平上的相对丰度变化 Fig. 2 Changes in microbial community structureof the bacteria at the phylum level |
样本测序共得到391个细菌属.至少在一个污泥样本中相对丰度大于1%的细菌属共有36个, 相对丰度变化见图 3.从中可知, 接种污泥FB1中细菌属分布相对比较均匀, 腐螺旋菌属(Saprospiraceae_norank)、丛毛单胞菌属(Comamonadaceae_unclassified)和四球虫属(Tetrasphaera)的相对丰度分别为13.37%、10.54%和8.59%.彭永臻等[1, 7]研究发现腐败螺旋菌科(Saprospiraceae)会附着绿弯菌门(Chloroflexi)生长, 能诱发污泥膨胀.Petrovski等[3, 9]发现四球虫属(Tetrasphaera)对污泥膨胀具有一定的贡献.腐螺旋菌属(Saprospiraceae_norank)和四球虫属(Tetrasphaera)可能是引起污水处理厂污泥产生膨胀的主要细菌属.
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图 3 细菌群落属水平上的相对丰度变化 Fig. 3 Changes in microbial community structure of the bacteria at the genus level |
图 3显示, 反应器膨胀污泥FB2、FB3和FB4中丝硫菌属(Thiothrix)的相对丰度为56.95%~60.14%, 是优势菌属, 但该菌在接种污泥中相对丰度仅为0.01%.表明在实验过程中, 接种污泥中丝硫菌属(Thiothrix)得到优势生长.在污泥膨胀得到控制, 污泥沉降性能恢复阶段的污泥FB5中丝硫菌属(Thiothrix)的相对丰度减少至25.81%, 与镜检时发现FB5仍存在大量丝状菌结果一致.在反应器污泥沉降性能完全恢复正常并稳定运行后的FB6样本中, 丝硫菌属(Thiothrix)的相对丰度仅为0.01%.彭永臻等[1]的研究发现, 在较低的溶解氧下丝硫菌属(Thiothrix)大量生长, 从而诱发污泥膨胀.丝硫菌属(Thiothrix)是引起反应器污泥膨胀的主要细菌属.
聚糖菌属(Candidatus_Competibacter)在FB2、FB3和FB4中相对丰度仅为1.60%~5.43%, 在FB5中相对丰度增至17.51%, 在FB6中相对丰度增至31.50%.聚糖菌属(Defluviicoccus)在FB2、FB3和FB4中的相对丰度仅为0.42%~0.88%, 在FB5中相对丰度增至9.24%, 在FB6中相对丰度增至15.48%.表明这两类聚糖菌属有利于污泥沉降, 与Henriet等[10, 25]的研究结果一致, 但其生长特性还有待研究.
2.4 真菌菌群分析 2.4.1 真菌群落多样性分析由表 3可知, 真菌测序的有效序列在33300~41229之间, OTU在25~62之间.真菌测序的覆盖度指数均达到了1, 表明数据可信度较高.由Chao指数、Heip指数和Shannon指数看出接种污泥中真菌丰富度、均匀度和多样性最高, 经过培养后的膨胀污泥中真菌丰富度、均匀度和多样性降低, 污泥沉降性能恢复正常后, 真菌丰富度、均匀度和多样性均有所增加.
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表 3 真菌多样性分析 Table 3 Diversity indices of the fungal communities |
2.4.2 真菌群落门水平上的变化
样本测定共得到23个真菌门.至少在一个污泥样本中相对丰度大于1%的真菌门共有8个, 相对丰度变化见图 4.从中可知, 所有污泥样本中均存在担子菌门(Basidiomycota)、子囊菌门(Ascomycota)、真菌门(Fungi_norank)、芽枝霉门(Blastocladiomycota)和纤毛门(Ciliophora), 这5个真菌门相对丰度的总和为92.44%~99.76%, 是活性污泥的主要真菌门.Maza-Márquez等[26]发现这些菌门在城市污水处理系统中出现.接种污泥FB1中优势真菌门分布相对均匀, 主要包括子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota), 它们的相对丰度分别为59.59%和26.42%.反应器严重膨胀污泥FB3中担子菌门(Basidiomycota)的相对丰度为95.05%, 而在FB5和FB6中, 该菌门的相对丰度分别减少至0.57%和2.32%.而真菌门(Fungi_norank)在污泥FB5和FB6中相对丰度分别为96.14%和86.91%, 成绝对优势真菌门.
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图 4 真菌群落门水平上的相对丰度变化 Fig. 4 Changes in microbial community structureof the fungi at the phylum level |
样本测序共得到57个真菌属.至少在一个污泥样本中相对丰度大于1%的真菌属共有16个, 相对丰度变化见图 5.从中可知, 接种污泥FB1样本中优势真菌属分布相对均匀, 丝孢菌属(Trichosporon)、酵母菌属(Saccharomycetales_unclassified)、耐碱酵母属(Galactomyces)、德巴利氏酵母属(Debaryomyces)、子囊菌属(Ascomycota_norank)和发菌属(Trichocomaceae_unclassified)的相对丰度分别为19.60%、12.42%、11.54%、9.51%、9.44%和4.48%.FB3样本中丝孢菌属(Trichosporon)得到优势生长, 相对丰度达到了94.82%, 成为反应器膨胀污泥的绝对优势真菌属.在污泥膨胀得到控制, 在污泥沉降性能恢复过程中的FB5样本和恢复正常的污泥FB6中, 该菌相对丰度仅为0.19%和2.32%.丝孢菌属(Trichosporon)过多不利于污泥沉降, 与张崇淼等[13, 14]的研究结果一致.反应器污泥膨胀得到控制后, 在膨胀污泥FB3中相对丰度仅为0.7%的真菌属(Fungi_norank)在FB5和FB6中相对丰度分别增至96.14%和86.91%, 成为绝对优势真菌属, 推测真菌属(Fungi_norank)利于污泥沉降.
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图 5 真菌群落属水平上的相对丰度变化 Fig. 5 Changes in microbial community structureof the fungi at the genus level |
(1) 接种污泥菌群多样性比较丰富, 经培养至污泥严重膨胀后, 菌群多样性降低, 污泥恢复正常后, 菌群多样性又逐渐增加.
(2) 接种污泥中拟杆菌门(Bacteroidetes)的腐螺旋菌属(Saprospiraceae_norank)、变形菌门(Proteobacteria)的丛毛单胞菌属(Comamonadaceae_unclassified)和放线菌门(Actinobacteria)的四球菌属(Tetrasphaera)的相对丰度分别为13.37%、10.54%和8.59%, 是接种污泥的主要菌属.
(3) 反应器内经过乙酸钠为单一碳源培养, 污泥发生膨胀后, 接种污泥中细菌相对丰度仅有0.01%的变形菌门(Proteobacteria)的丝硫菌属(Thiothrix)增加至56.95%~60.14%, 真菌相对丰度为19.60%的担子菌门(Basidiomycota)的丝孢菌属(Trichosporon)增加至94.82%, 成为优势菌属.污泥膨胀得到控制后, 丝硫菌属(Thiothrix)相对丰度减少至0.01%, 丝孢菌属(Trichosporon)相对丰度减少至2.32%.丝硫菌属(Thiothrix)和丝孢菌属(Trichosporon)是引起反应器污泥膨胀的主要菌属.
| [1] | 彭永臻, 郭建华. 活性污泥膨胀机理、成因及控制[M]. 北京: 科学出版社, 2012. |
| [2] | Wang J, Li Q, Qi R, et al. Sludge bulking impact on relevant bacterial populations in a full-scale municipal wastewater treatment plant[J]. Process Biochemistry, 2014, 49(12): 2258-2265. DOI:10.1016/j.procbio.2014.08.005 |
| [3] | Wang P, Yu Z S, Qi R, et al. Detailed comparison of bacterial communities during seasonal sludge bulking in a municipal wastewater treatment plant[J]. Water Research, 2016, 105: 157-166. DOI:10.1016/j.watres.2016.08.050 |
| [4] | Guo J H, Peng Y Z, Wang S Y, et al. Stable limited filamentous bulking through keeping the competition between floc-formers and filaments in balance[J]. Bioresource Technology, 2012, 103(1): 7-15. DOI:10.1016/j.biortech.2011.08.114 |
| [5] | Jo S J, Kwon H, Jeong S Y, et al. Comparison of microbial communities of activated sludge and membrane biofilm in 10 full-scale membrane bioreactors[J]. Water Research, 2016, 101: 214-225. DOI:10.1016/j.watres.2016.05.042 |
| [6] | Tang B, Zhang Z. Essence of disposing the excess sludge and optimizing the operation of wastewater treatment:rheological behavior and microbial ecosystem[J]. Chemosphere, 2014, 105: 1-13. DOI:10.1016/j.chemosphere.2013.12.067 |
| [7] |
端正花, 潘留明, 陈晓欧, 等. 低温下活性污泥膨胀的微生物群落结构研究[J]. 环境科学, 2016, 37(3): 1070-1074. Duan Z H, Pan L M, Chen X O, et al. Changes of microbial community structure in activated sludge bulking at low temperature[J]. Environmental Science, 2016, 37(3): 1070-1074. |
| [8] | Yang Q X, Zhao H L, Du B B. Bacteria and bacteriophage communities in bulking and non-bulking activated sludge in full-scale municipal wastewater treatment systems[J]. Biochemical Engineering Journal, 2017, 119: 101-111. DOI:10.1016/j.bej.2016.12.017 |
| [9] | Petrovski S, Tillett D, Seviour R J. Isolation and complete genome sequence of a bacteriophage lysing Tetrasphaera jenkinsii, a filamentous bacteria responsible for bulking in activated sludge[J]. Virus Genes, 2012, 45(2): 380-388. DOI:10.1007/s11262-012-0771-4 |
| [10] | Henriet O, Meunier C, Henry P, et al. Filamentous bulking caused by Thiothrix species is efficiently controlled in full-scale wastewater treatment plants by implementing a sludge densification strategy[J]. Scientific Reports, 2017, 7(1): 1430. DOI:10.1038/s41598-017-01481-1 |
| [11] | Wágner D S, Ramin E, Szabo P, et al. Microthrix parvicella abundance associates with activated sludge settling velocity and rheology-quantifying and modelling filamentous bulking[J]. Water Research, 2015, 78: 121-132. DOI:10.1016/j.watres.2015.04.003 |
| [12] |
邱勇, 刘垚. 微丝菌型污泥膨胀的工艺负荷调控方法[J]. 环境工程学报, 2017, 11(4): 2268-2272. Qiu Y, Liu Y. Optimizing process loading rates to control activated sludge bulking by Microthrix parvicella[J]. Chinese Journal of Environmental Engineering, 2017, 11(4): 2268-2272. DOI:10.12030/j.cjee.201602082 |
| [13] |
张崇淼, 牛全睿, 徐丽梅, 等. 膨胀污泥中丝状菌的分离鉴定与特性分析[J]. 环境科学, 2017, 38(6): 2477-2485. Zhang C M, Niu Q R, Xu L M, et al. Isolation, identification and characterization of the filamentous microorganisms from bulking sludge[J]. Environmental Science, 2017, 38(6): 2477-2485. |
| [14] | Zheng S K, Sun J Y, Han H. Effect of dissolved oxygen changes on activated sludge fungal bulking during lab-scale treatment of acidic industrial wastewater[J]. Environmental Science & Technology, 2011, 45(20): 8928-8934. |
| [15] |
蔡言安, 李冬, 毕学军, 等. 基于不同测序技术的生物群落结构及功能菌分析[J]. 中国环境科学, 2016, 36(6): 1830-1834. Cai Y A, Li D, Bi X J, et al. Analysis of microbial community structure and functional bacteria in a biofilter with different sequencing technologies[J]. China Environmental Science, 2016, 36(6): 1830-1834. |
| [16] | Bai Y H, Huo Y, Liao K L, et al. Influence of microbial community diversity and function on pollutant removal in ecological wastewater treatment[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2017, 101(19): 7293-7302. DOI:10.1007/s00253-017-8464-5 |
| [17] |
耿淑英, 付伟章, 王静, 等. SBR系统外加磁场对微生物群落多样性和处理效果的影响[J]. 环境科学, 2017, 38(11): 4715-4724. Geng S Y, Fu W Z, Wang J, et al. Treatment efficiency and microbial community diversity in a magnetic field enhanced sequencing batch reactor (SBR)[J]. Environmental Science, 2017, 38(11): 4715-4724. |
| [18] | Xiong J B, Liu Y Q, Lin X G, et al. Geographic distance and pH drive bacterial distribution in alkaline lake sediments across tibetan plateau[J]. Environmental Microbiology, 2012, 14(9): 2457-2466. DOI:10.1111/emi.2012.14.issue-9 |
| [19] | Borneman J, Hartin R J. PCR primers that amplify fungal rRNA genes from environmental samples[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2000, 66(10): 4356-4360. DOI:10.1128/AEM.66.10.4356-4360.2000 |
| [20] | Zhang X Y, Zheng S K, Xiao X Z, et al. Simultaneous nitrification/denitrification and stable sludge/water separation achieved in a conventional activated sludge process with severe filamentous bulking[J]. Bioresource Technology, 2017, 226: 267-271. DOI:10.1016/j.biortech.2016.12.047 |
| [21] | Phalakornkule C, Nuchdang S, Khemkhao M, et al. Effect of freeze-thaw process on physical properties, microbial activities and population structures of anaerobic sludge[J]. Journal of Bioscience and Bioengineering, 2017, 123(4): 474-481. DOI:10.1016/j.jbiosc.2016.11.005 |
| [22] |
徐伟超, 蒙小俊, 尹莉, 等. 焦化废水活性污泥中降解硫氰化物细菌种群多样性分析[J]. 环境科学, 2016, 37(7): 2689-2695. Xu W C, Meng X J, Yin L, et al. Biodiversity of thiocyanate-degrading bacteria in activated sludge from coking wastewater[J]. Environmental Science, 2016, 37(7): 2689-2695. |
| [23] | Shu D T, He Y L, Yue H, et al. Microbial structures and community functions of anaerobic sludge in six full-scale wastewater treatment plants as revealed by 454 high-throughput pyrosequencing[J]. Bioresource Technology, 2015, 186: 163-172. DOI:10.1016/j.biortech.2015.03.072 |
| [24] |
马思佳, 顾卓江, 丁丽丽, 等. 碳源对活性污泥微生物细胞膜特性和群落结构影响[J]. 微生物学通报, 2017, 44(3): 561-573. Ma S J, Gu Z J, Ding L L, et al. Effects of carbon sources on cell membrane properties and microbial community of activated sludge[J]. Microbiology China, 2017, 44(3): 561-573. |
| [25] | Seviour T W, Lambert L K, Pijuan M, et al. Selectively inducing the synthesis of a key structural exopolysaccharide in aerobic granules by enriching for Candidatus "Competibacter phosphatis"[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2011, 92(6): 1297-1305. DOI:10.1007/s00253-011-3385-1 |
| [26] | Maza-Márquez P, Vilchez-Vargas R, Kerckhof F M, et al. Community structure, population dynamics and diversity of fungi in a full-scale membrane bioreactor (MBR) for urban wastewater treatment[J]. Water Research, 2016, 105: 507-519. DOI:10.1016/j.watres.2016.09.021 |