2018, Vol. 39
, CHEN Guang-jie
, KANG Wen-gang , CHEN Li , WANG Jiao-yuan , CHEN Xiao-lin , LIU Yuan-yuan , FENG Zhong , ZHANG Tao
抚仙湖(24°17′~24°37′N, 102°49′~102°57′E)位于云南省中部, 是我国第二深淡水湖泊且总体处于贫营养状态, 然而随着流域开发与人类活动的增强、工农业和旅游业的快速发展, 湖泊水体开始出现富营养化、生物入侵、生态系统退化等问题.例如自20世纪80年代以来, 抚仙湖总氮、总磷等营养离子载荷量总体上升, 导致了水体透明度明显下降[1].随着湖泊的富营养化以及太湖新银鱼的引入, 抚仙湖特有鱼类抗浪鱼大量减少[2, 3].同时, 抚仙湖不同湖区面临的流域开发类型和强度不同, 因此水体污染物的来源与负荷存在一定的空间差异.抚仙湖北部流域主要为澄江县城及其周边地区带来的农业面源污染、居民生活污水和磷化工开发污染[4]; 南部湖区主要面临农业面源污染以及历史上星云湖水流通过隔河下泄的污染物输入[5].抚仙湖水体环境特征存在的空间差异可能导致了不同湖区浮游植物的群落结构和密度出现差别[6, 7].抚仙湖冬-春季转换期间的全湖调查发现, 浮游植物群落呈现南北湖区的显著差异且总磷与温度为主要影响因子[8]. 2002~2003年抚仙湖和邻近的星云湖为期一年的逐月监测结果表明, 浮游藻类群落季节变化主要受上行效应控制, 水温、硝酸盐含量是主要的影响因子[9].抚仙湖沉积物研究表明, 近百年来营养盐的持续增加促进了湖泊初级生产力的提高[10], 导致了20世纪50年代以来云南本地特有硅藻种Cyclotella rhomboideo-elliptica丰度的快速降低, 同时伴随着Cyclotella ocellata、Fragilaria crotonensis等物种的显著增加[3, 11].因此, 在多重环境胁迫的影响下, 需要对抚仙湖藻类群落的空间分布、季节变化模式及其环境驱动因子进行系统识别.
硅藻是水生态系统中重要的初级生产者和藻类组成, 因其分布广泛、属种丰富, 生长周期短(约1~7 d)、繁殖快且具有较强扩散能力, 能快速响应生境变化[12]并对特定环境因子具有相对确定的适宜度和耐受值, 已被广泛应用于水体环境监测评价与古环境重建研究[13].例如, 硅藻群落变化能够有效地指示湖泊水体的营养状态[14].对瑞典湖泊长达20年的监测结果显示, 硅藻群落结构的变化与流域侵蚀导致的营养盐输入呈显著相关[15]; 太湖近10年的监测结果表明, 营养盐是驱动湖泊硅藻群落结构时空变化的重要影响因子[16].同时温度的波动可以直接影响藻类个体生长与新陈代谢速率, 因此硅藻群落也能敏感地指示气候变化.相对于其它藻类而言, 硅藻在较低的水温下更具竞争优势, 通常会在春季和秋季暴发成为优势属种[17].水体温度的变化还通过改变水体物理、化学特征进而影响硅藻群落结构和生态功能[18].例如在深水湖泊, 温度的上升能够增强水体混合和热力分层的时间与强度, 还会改变湖上层与湖下层水体的营养盐交换与化学过程[19].如区域气候变暖是导致泸沽湖近10年来硅藻群落变化的主要驱动因子, Cyclostephanos dubius、Cyclotella和Fragilaria已成为主要硅藻优势种[20].
近年来国内硅藻研究工作已取得较大进展, 但对云南部分大中型湖泊水体硅藻的现代研究相对较少.因此有必要对抚仙湖开展连续的硅藻监测及环境响应研究, 并建立用于水质监测的硅藻评价指标.为了识别抚仙湖硅藻群落时空变化的模式及其对水体环境的响应特征, 本研究于2015年对抚仙湖硅藻群落结构做了逐月变化的调查研究, 通过探讨抚仙湖水体硅藻群落季节演替变化特征、空间分布特点以及主要影响因子与时空模式的异同, 以期为抚仙湖水环境和生态评价提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况抚仙湖是一个南北向的断层溶蚀湖泊, 形如倒置葫芦状, 中间窄、两端大, 其南北长31.4 km, 东西宽11.8 km, 湖周长100.8 km, 北部湖区较南部湖区宽且深, 中部呈喉扼形, 为一个半封闭的外流湖泊, 换水周期长(166.9 a), 通过东侧唯一的出口海口河流向西江水系的南盘江[21].当抚仙湖水面高程为1 722.5 m时, 湖面面积为216.6 km2, 湖容量为206.18×108 m3, 最大水深158.9 m, 平均水深95.2 m, 流域面积674.69 km2.抚仙湖湖盆总体较陡, 大于100 m水深的面积占全湖面积的45.5%, 而小于10 m水深的面积仅占4.1%, 导致了湖滨带不发育、水生植物覆盖面积有限(约占湖泊面积的0.1%).湖区属中亚热带半湿润季风气候, 流域年平均气温15.5℃, 年降雨量800~1 100 mm.在人类活动长期影响下流域植被覆盖面积仅为27%, 主要以稀疏马尾松和栎树为主, 由于大部分山地岩石裸露、土壤较为贫瘠, 抚仙湖流域水土流失较为严重.
1.2 采样与样品处理根据抚仙湖的湖盆形态和流域开发特征, 从南到北设置了3个采样点(图 1), 分别位于抚仙湖的南部(T1点; 24.364 784°N, 102.844 354°E), 中部(T2点; 24.404 737°N, 102.861 073°E)以及北部(T3点; 24.574 911°N, 102.894 287°E). T1、T2和T3采样点水深分别为75、100、158 m.采样时间为2015年1月~12月, 使用美国Van Dom采水器对表层水样进行采集.气象数据来源于澄江气象站, 包括气温(air temperature, AT)、风速(wind velocity, WV)和降雨量(precipitation, PRE), 选取采样当日及前一周数据并获得周平均气温、周平均风速及周累积降雨量.
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图 1 抚仙湖采样监测点位置示意 Fig. 1 Contour map showing the three sampling sites of Fuxian Lake |
各采样点取1 L水样4℃保存带回实验室测定理化指标总氮(total nitrogen, TN)、总磷(total phosphorus, TP)、可溶解性正磷酸盐磷(PO43--P)、氨氮(NH4+-N)、硝酸盐氮(NO3--N)以及叶绿素a(chlorophyll a, Chl-a)的浓度[22].采用多参数水质监测仪(美国YSI6600)每5 m间隔现场测量水体表层0~50 m位置的垂向水体温度(water temperature, WT)、表层水体pH等指标, 透明度(Secchi Depth, SD)用塞氏盘测定.水体中的钙(Ca)、钾(K)、镁(Mg)、钠(Na)、铁(Fe)、铅(Pb)、锰(Mn)、氯化物(Cl-)、硫酸盐(SO42-)等由云南省环境科学研究院分析测试中心测定.
表层水体的硅藻定性样品采用20 μm浮游生物网来获取, 加无水乙醇试剂固定后进行实验室室内样品处理, 加入30%的H2O2并置于80℃的水浴锅中水浴4 h, 以去除硅藻细胞壁上的有机质, 待反应完全后, 以1 200 r ·min-1的转速离心样品4 min, 用滴管吸出上层清液后加入蒸馏水混合, 重复3次, 离心完成后加入无水乙醇试剂密封保存.将硅藻浓缩液滴至玻片上, 待完全干燥后用Naphrax树胶进行制片[23].硅藻属种的鉴定主要参照欧洲硅藻分类系统[24], 并参考文献[25~28]的图谱, 于1 000倍Leica生物显微镜(油镜; Leica DM2500)下进行属种鉴定.每个样品的硅藻计数为400粒, 出现半个以上壳体计数为1粒, 硅藻数据表示为相对丰度(%).
1.3 数据统计分析硅藻鉴定完成后将属种进行统计, 选择相对丰度大于10%的硅藻属种绘制抚仙湖3个采样点逐月硅藻相对丰度图谱.将各月的由表层0~50 m位置的垂向水体温度做出等值线图, 并计算了湖泊温跃层深度(thermocline depth)、温跃层上界(metalimnion top)和温跃层下界(metalimnion bottom).上述分析在C2软件和R3.4.1软件使用rLakeanalyzer程序包完成.
在探讨硅藻群落与环境因子之间的关系时, 首先选择至少在2个样品点中出现, 且含量至少在一个样品中超过1%的常见硅藻属种数据进行数值分析[29], 36个样品中共有18个主要硅藻属种用于数值分析, 硅藻属种数据用平方根进行转换[30].首先对硅藻属种数据进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA), 结果显示, 排序轴的最大长度梯度为1.87个标准离差单元(SD), 因此更适宜选用主成分分析(principal component analysis, PCA)进行排序分析[31].应用主成分分析(PCA)提取硅藻群落变化的主要方向, 以揭示硅藻群落结构变化的主要环境梯度, 并结合断棍模型(Broken-stick)进行零模型检验提取统计学上显著的主成分主轴个数, 并生成PCA排序图.此外, 将环境数据进行Q-Q正态分布检验, 并进行标准化处理, 采用线性回归的冗余分析(redundancy analysis, RDA)研究环境因子对硅藻群落组合变化的影响, 首先对各环境因子进行显著性检验, 保留显著的环境变量(P < 0.05)进入RDA分析和置换检验, 并检查各个变量的共线性程度, 即用变量的方差膨胀因子(variance inflation factors, VIF)度量, 选择VIF值都小于20的环境变量生成RDA排序图, 并用两个优势硅藻属种对湖泊表层水温变化的绘制物种响应曲线以及分别提取PCA1、PCA2的得分与显著环境因子进行相关分析, 并将不共线的显著环境变量分为物理因子(WT、WV、SD)、水化学离子(Ca、SO42-、K)和营养盐(TP、-P)这3组进行分组变差分解分析.
本文所采用的多变量数据分析(包括排序分析以及变差分解分析)均在R3.4.1软件中使用vegan2.4-3程序包进行.
2 结果与分析 2.1 主要环境因子的变化抚仙湖2015年1~12月主要环境因子的变化特征见图 2. 2015年1~12月采样期间, 气温在8.1~23.3℃之间, 其中1月和2月气温最低, 最高温度出现在5~8月, 平均在21.5℃; 据采样前一周的累积降雨量数据可知, 降雨量主要集中在7~10月, 在14~51 mm之间, 而这期间, 以8月降雨量相对较低; 风速2~6月较大, 在2 m ·s-1以上, 1月和12月风速在1.5~2 m ·s-1之间, 其余月小于1.5 m ·s-1, 平均1.1 m ·s-1.从3个采样点逐月的水化学数据来看, 总磷从1月开始呈增长趋势, 在3月T1点达到年内最高值为65μg ·L-1, 3月后开始下降, 5月浓度最低(< 10μg ·L-1), 5月后缓慢上升并在11月达到峰值(平均45μg ·L-1); 可溶解性正磷酸盐与总磷的变化趋势相似, 最高值都出现在3月, 平均小于10μg ·L-1; 总氮浓度从1月开始缓慢下降, 3~4月浓度较低(平均190μg ·L-1), 4月后开始缓慢增长, 在8~10月浓度相对较高(平均268μg ·L-1), 11月浓度达到全年最低值(平均153μg ·L-1); 氨氮与硝酸盐氮表现出了与总氮较为一致的变化趋势, 氨氮在21~164μg ·L-1之间, 硝酸盐氮的平均浓度小于80μg ·L-1.钙1~5月浓度相对较高, 期间在4月达到峰值(平均46.4 mg ·L-1)在5月开始缓慢下降, 在10~12月浓度达到全年最低(9.2 mg ·L-1).叶绿素a浓度在1.1~8.1μg ·L-1之间, 1~2月浓度最低(平均1.9μg ·L-1), 并从1月开始全年呈上升趋势, 3月叶绿素a在全年达到最高值(平均7.7μg ·L-1).透明度与叶绿素a表现出相反的变化趋势, 1月透明度全年最高(平均9.4 m), 3月透明度全年最低(平均3.3 m).
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图 2 抚仙湖2015年1~12月主要环境因子的变化特征 Fig. 2 Monthly changes of key environmental factors in 2015 at Fuxian Lake |
抚仙湖为单季混合湖泊, 抚仙湖3个采样点2015年逐月表层0~50 m的垂直水温剖面图、温跃层动态图显示(图 3), 在采样期间, 抚仙湖表层水年均温约18.9℃, 最高温度23.0℃(2015-08-18), 最低13.7℃(2015-02-09).由于3个采样点的水深存在差异, 故热力分层模式存在一定的差异.总体来说, 3个采样点在2015年1月上旬~3月中旬50 m范围内水体呈等温分布, 湖泊处于混合状态. 3月下旬~5月下旬, 随着季节上气温的升高, 导致水温增高, 湖泊分层逐步形成; 此时温跃层厚度计算值约为0, 温跃层薄, 混合深度几乎与温跃层位置重合, 平均混合深度约为27.4 m, 相对于稳定期要深, 这是由于4℃以上淡水密度随温度升高而减小的速率随温度增加而增加.因而当水温相对较低时, 升温所导致的水体垂直密度梯度变化较小, 故可达到的混合深度较深. 5月底~9月上旬, 气温较高, 进而影响水温, 导致温跃层在这一阶段迅速加强, 同时温跃层厚度增加, 最厚可达5.9 m, 此阶段的湖泊热力稳定性最高. 9月中下旬开始, 表层水体开始降温, 热力分层开始消失.但由于消失初期(9月中下旬~10月上旬)气温仍然较高, 导致了温跃层强度延迟下降甚至增长. 10月中旬后, 温跃层的位置及厚度、混合深度都迅速下降, 湖泊水体的混合作用逐渐加强.
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图 3 抚仙湖3个采样点逐月硅藻相对丰度图谱及垂直水温剖面、温跃层动态 Fig. 3 Profiles showing the relative abundance of dominant diatom species, water temperature, and thermocline distribution at the three sites of Fuxian Lake |
本研究共采集到硅藻166种、31属.从抚仙湖3个采样点逐月硅藻相对丰度图谱(图 3)中可以看出, 2015年1~2月, T1点和T3点的主要优势种为Fragilaria crotonensis(74%~92%), 伴生种为Cyclotella ocellata、Aulacoseira granulata、Aulacoseira ambigua、Aulacoseira alpigena、Asterionella formosa和Stephanodiscus hantzschii.而T2点1月主要优势种为C. ocellata(55%), F. crotonensis较T1和T2点丰度要低(39%), 2月F. crotonensis增加成为优势种(76%). 3月, F. crotonensis减少(6%~7%), 3个采样点均以A. granulata为优势种(44%~48%), 4月, C. ocellata开始增加并成为优势种(36%~49%), 同时F. crotonensis(11%~24%)和A. formosa(14%~19%)相对丰度也有所增加. 5月开始, 3个点C. ocellata大量增加, 并持续至12月占绝对优势(71%~98.5%).
为了探讨抚仙湖水体表层硅藻群落的结构变化的主要方向与主要的环境梯度, 对抚仙湖水体表层硅藻群落数据做了主成分分析(PCA), 并使用断棍模型(Broken-stick)进行零模型检验提取统计学上显著的主成分主轴个数.结果显示, 显著的主轴共有两个, 其中主轴1解释了硅藻群落结构变化的60.4%, 主轴2解释了群落变化的22.7%[图 4(a)].抚仙湖硅藻群落的季节变化顺序是先沿着主轴2的正方向演替, 再沿着主轴1的正方向变化.主轴1负方向是喜冷水种F. crotonensis, 正方向是C. ocellata; 主轴2正方向主要是喜营养的A. granulata、S. hantzschii、A. formosa和F. ulna.时间尺度上, 属种的变化顺序由1月2月的占优的喜冷水种F. crotonensis到3月占优喜磷种A. granulata再到其他月占优的个体小, 表体比大的C. ocellata.空间尺度上, 3个采样点的硅藻优势属种分布表现出较高的一致性和相似的硅藻群落结构.
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不同的颜色符号代表不同的采样点, 同一个颜色符号代表同一采样点的不同月, 所代表的月在符号周围进行了标注; AALP: Aulacoseira alpigena; AAMB: Aulacoseira ambigua; AFOR: Asterionella formosa; AGRA: Aulacoseira granulate; ASUB: Aulacoseira subarctica; COCE: Cyclotella ocellata; FCRO: Fragilaria crotonensis; FEXI: Fragilaria exigua; FULN: Fragilaria ulna; NLIN: Nitzschia linearis; SHAN: Stephanodiscus hantzschii 图 4 抚仙湖2015年硅藻群落变化的PCA及其与显著环境变量关系的RDA分析 Fig. 4 PCA and RDA triplots showing the spatio-temporal changes in both diatom assemblages and key environmental variables in 2015 for Fuxian Lake |
为了探讨抚仙湖水体表层硅藻群落的结构变化的主要影响因子, 首先选取了3个采样点中的占绝对优势的两个硅藻属种C. ocellata与F. crotonensis, 采用高斯单峰模型的逻辑回归方法将两个优势硅藻种的相对丰度与3个采样点1~12月的表层水体温度进行分析(图 5).结果显示, 随着表层水温的增加, C. ocellata对表层水体温度变化呈现显著正相关(r2=0.69, P < 0.001, n=36), 而F.crotonensis则呈现显著负相关(r2=0.48, P < 0.001, n=36).
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图 5 两个优势硅藻属种对湖泊表层水温变化的响应曲线 Fig. 5 Species response curves of Cyclotella ocellata and Fragilaria crotonensis along the gradient of surface water temperature |
为了进一步揭示硅藻群落结构变化的主要环境梯度, 利用硅藻群落PCA主轴1和主轴2的样品得分分别与表层水体温度、总磷浓度进行相关分析(图 6), 结果显示, PCA1得分与表层水温具有显著相关性(r=0.87, P < 0.001, n=36), PCA2与总磷浓度具有显著相关性(r=0.43, P < 0.01, n=36).因此, 主轴1反映的主要环境梯度为水温及其相关因子, 主轴2反映的主要环境梯度为营养盐.图(a)横坐标表层水温数据为原始数据; 图(b)横坐标总磷数据进行了平方根转换
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图 6 抚仙湖硅藻PCA主轴1及主轴2与显著环境因子的相关分析结果 Fig. 6 Correlation analyses showing the relationship of the diatom PCA axes one and two with significant environmental factors in Fuxian Lake, respectively |
基于线性响应模式的冗余分析(RDA)进一步识别了影响硅藻群落组合变化的主要环境因子[图 4(b)]. RDA主轴1解释了硅藻群落结构变化的27.7%, 主轴2解释了11.9%.结果表明, 对抚仙湖水体表层硅藻群落演替作用最显著的为物理因子且主要为受气温影响的水温、风速和透明度, 其次为离子与营养盐.分组变差分解结果显示(图 7), 物理因子解释了抚仙湖表层水体硅藻群落变化的27.6%, 水化学离子解释了21.2%, 营养盐解释了9.4%.
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图 7 抚仙湖硅藻群落结构与显著环境因子变差分解分析 Fig. 7 Summary of variation partitioning showing the explanatory power of significance of environmental factors in accounting for the diatom community changes in Fuxian Lake |
已有研究表明, 水体热平衡下的湖泊热力分层特征能够直接影响硅藻群落的构建及分布[32, 33].当表层水温较高时, 表层水和底层水产生的密度差加强, 湖泊水体稳定性增加, 从而导致湖泊热力分层的形成与加强.因此, 温度的下降与上升可以分别促进冬季水体的混合和夏季水体的热力分层[34, 35].在全球变暖的背景下, 北半球中高纬度深水湖泊热力分层的加强促进了表体比大、硅质壳体较轻的小环藻Cyclotella丰度显著增加, 而重硅质的直链藻Aulacoseria丰度降低[36, 37].抚仙湖1月上旬~3月中旬期间, 水体50 m范围内混合明显且A. granulata等硅藻占据竞争优势, 而从2015年3月下旬开始热力分层逐步形成, 使得小个体的C. ocellata逐渐成为优势种. A. granulata具有较厚的硅质壳体、易于沉降, 因此在稳定水体中很容易下沉到真光层以下, 导致其生长受到限制, 所以该种通常分布在混合较强, 易扰动的水体中[38, 39].此外, A. granulata对风速和径流引起的水体扰动较为敏感, 并且只有当扰动足够大的情况下才能出现较为明显的优势[40].而本研究结果中, A. granulata在水体混合强烈的3月占优势与前人研究结果一致.相反, 表层水体温度较高时湖泊热力分层稳定, 体表比较小的C. ocellata(直径约5~10 μm)的优势度增加(图 3). RDA结果显示[图 5(b)], F. crotonensis与表层水体温度反向, 并与风速相关, 与该种指示低水温、水体混合的研究一致[41].表层水体温度与硅藻群落PCA主轴1得分的相关性较高(图 6), 表明了水温可能是影响硅藻群落分布和演替的主要驱动因素.
营养盐和水化学离子浓度同样可以对硅藻群落的构建产生重要影响.在许多中营养的温带湖泊中, 硝酸盐经过冬季的大量累积, 在次年春季浓度达到高峰, 而生物可获取的氮主要是以硝酸盐的形式为主[21].已有研究表明F. crotonensis在N含量高而P含量相对较低的水体中比其他硅藻种类更有优势, 在高山湖泊的研究中F. crotonensis的增加指示了水体中N的富集[42]; 对北美落基山脉贫营养的高山湖泊进行营养盐添加, 实验结果表明A. formosa和F. crotonensis对氮(N)的增加响应显著, 而对磷(P)和硅(Si)的添加响应不明显[43].抚仙湖春季硝酸盐氮含量较高, 为F. crotonensis和A. formosa提供了营养盐; A. granulata主要分布在富含碳酸盐的中-富营养水体中以及矿物质含量较高的水域[44, 45].例如在长江中下游地区的黄湖、武昌湖等湖泊中A. granulata广泛分布[46]; 季风边缘区的高山湖泊沉积物硅藻结果表明, 过去2000年来季风增强时期降雨增多使得进入湖泊的总磷浓度增加, 而同期浮游硅藻种S. hantzschii含量显著增加, 表明了该种对磷(P)响应敏感[47]. RDA结果显示[图 5(b)], A. granulata及S. hantzschii与总磷、可溶解性正磷酸盐及钙具有正相关关系, 对应抚仙湖3月总磷、可溶解性正磷酸盐及钙浓度相对较高.
3.2 水体水质和硅藻群落的空间尺度特征抚仙湖南北湖区水深差异大, 同时南北湖区的流域开发类型和强度不同, 人类活动导致的污染来源存在空间差异[4, 5].例如, 环境异质性是造成抚仙湖不同湖区浮游植物群落和密度出现空间差异的重要原因[6].本次调查中抚仙湖3个采样点水质参数表现出较为一致的变化, 反映了水环境特征的空间异质性不大(图 2).同时, 抚仙湖硅藻的优势属种分布具有较好的空间一致性, 仅在相对丰度上存在一定差异(图 3), 这一结果和前人研究发现的空间模式存在一定差异.虽然抚仙湖南中北湖区生境差异相对较大, 北部营养水平和水深总体高于中、南部, 但是由于本研究采样点设置在离受人类干扰小的敞水区, 并采集湖水表层(0~0.5 m)的水质和硅藻样品, 因此研究结果中并没有体现营养水平和水深等环境梯度的影响.同时, 在抚仙湖盛行风向影响下硅藻等浮游生物在水体中的扩散能力较强[48, 49], 导致了硅藻群落结构的空间相似性较高.
3.3 湖泊特有硅藻种与多重环境压力评价物种的迁移幅度在很大程度上取决于对环境条件变化的适应能力[50].生态幅较窄、适应能力较低的物种会因为环境条件的改变而发生物种迁移甚至灭绝, 影响物种的地理分布模式, 进而造成物种多样性降低和生态系统功能衰退.作为全球生物多样性的热点地区之一, 云南境内分布着众多特有物种.抚仙湖作为大型深水湖泊, 相对封闭的地形隔离特征孕育了该湖较为多样的水生物种分布. Cyclotella rhomboideo-elliptica属于浮游藻类中的硅藻门, 是云南高原湖泊特有物种之一[51], 历史上曾广泛分布于程海、泸沽湖、洱海、抚仙湖、滇池等湖泊[11, 52~54].在C. rhomboideo-elliptica的个体生态学意义上, 已有研究表明该种主要指示水体寡营养水平, 但对中营养水平的水体也具备一定耐受性[55, 56].同时对水体盐度适应性较好[3].然而, 近年来在人类活动和气候变化的持续干扰下, 该种在上述湖泊的表层沉积物记录中已接近消失[3].本次研究随机镜检了2015年来自不同湖区的水体样品合计14 400个硅藻壳体, 未发现C. rhomboideo-elliptica现生壳体, 表明了该硅藻特有种在抚仙湖可能已近灭绝.因此, 营养盐的持续富集和气候变暖下水体热力分层的增强可能为影响该种生长的关键环境因子[11, 57].相似的生态环境变化模式也存在于拥有丰富特有物种和生物多样性的贝加尔湖等大型深水湖泊.如硅藻群落的多元回归分析表明, 贝加尔湖在持续的气候变暖下, 冬季无冰期缩短, 夏季升高的水温加强了水体热力分层, 造成生长缓慢、喜冷水的特有种Aulacoseira baicalensis和Cyclotella minuta显著减少[58].因此, 在气候变暖和人类活动扰动的影响下, 特有种的基本消失和优势硅藻属种的变化指示了抚仙湖生态系统近几十年来可能经历了群落快速演替和功能结构转变的特征.
4 结论(1) 时间尺度上, 抚仙湖表层水体硅藻群落结构的逐月变化呈现明显的季节演替.
(2) 空间尺度上, 抚仙湖硅藻的优势属种分布具有较好的空间一致性, 仅在相对丰度上存在一定差异.
(3) 影响抚仙湖表层水体硅藻群落结构时空变化的环境因素主要包括物理因子(水温、风速、透明度)、水化学离子和营养盐, 其中水温等物理条件的变化是驱动硅藻群落演替的主要环境因子; 此外, 水化学离子和营养盐在硅藻群落演替中也具有一定的驱动作用.
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