2018, Vol. 39
2. 上海海洋大学水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306;
3. 上海海洋大学水产科学国家级实验教学示范中心, 上海 201306;
4. 无锡市环境监测中心站, 无锡 214023
2. Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
3. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
4. Wuxi Environmental Monitoring Centre Station, Wuxi 214023, China
浮游植物作为水体中主要的初级生产者, 其种类组成、群落结构和数量变化可以反映水环境的变化[1], 因此在水域生态研究中此类生物常被用作评估水体健康状况的指示性生物类群[2].传统的浮游植物群落研究基于系统分类方法, 将种属作为研究的基本单元[3], 该种分类方法难以体现浮游植物群体的环境生态特征, 在生态学的研究和应用上存在不足之处[4]. Reynolds等[4]和Padisák等[5]在Grime[6]提出C-S-R植物生态对策模型的基础上, 将“能在相同生境下生长, 有着相似生态特征的浮游植物种类”进行功能分组, 归纳出了39个浮游植浮功能群.这种功能群分类方法的提出, 从生态功能的角度对浮游植物进行分类, 弥补了传统分类方法在生态学研究和应用上的不足, 能更加准确地描述浮游植物的生境特征, 并与浮游植物群落演替过程有效结合, 较好地预测特定生境下浮游植物的群落分布状况[7, 8].
目前, 游植物功能群理论在国外已被广泛应用于浮游植物生态学研究以及湖泊、水库、河流等各种类型水体的环境质量评价体系中[9~12].我国对浮游植物功能群的研究开展较晚, 近年来, 随着对水环境研究的不断深入和浮游植物分类方法的逐步改进和完善, 我国学者也陆续将浮游植物功能群这一划分方法运用于各种类型水环境的研究中, 主要包括对赣江[13]、香溪河[14]等河流水体, 海南典型供水水库[15]、黑龙江安邦河湿地[16]、云南高原湖泊[17]等不同类型水体的浮游植物功能群和水质评价的研究.目前为止, 有关长江下游、太湖流域浅水湖泊浮游植物功能群的研究还鲜有报道.
淀山湖作为上海重要的饮用水源地, 自1959年以来国内学者就对其浮游植物开展了大量研究, 但一直沿用传统的群落分类方法, 根据浮游植物的物种分类特征, 研究浮游植物的种类组成、初级生产力、群落结构、季节动态以及优势种生态位[18~20]等; 对于浮游植物功能群及其影响因子的报道极少, 仅有张琪等[21]对淀山湖春夏季的浮游植物功能群与环境因子(主要是理化因子)做了初步研究和报道.本研究基于2015~2016年间淀山湖每月的水文、水质参数及浮游植物数据, 结合浮游植物功能群分类方法, 对其进行功能群划分, 探究浮游植物功能群的周年演替特征及影响浮游植物优势功能群的主要环境因子, 以期为淀山湖浮游植物生态研究和湖区水资源的保护和管理提供理论基础.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况淀山湖是上海市最大的天然淡水湖泊, 地处江苏、上海交界处(31°01′~31°12′N, 120°54′~121°01′E), 是上海市重要的水源地之一, 进出支流众多.其水域面积为62 km2, 平均水深2.1 m, 最大水深3.6 m[22, 23].年平均降雨量1 037.7 mm, 汛期降雨多集中在6~9月[24].该湖所处区域属亚热带季风气候, 气候温暖湿润, 四季分明(春季3~5月, 夏季6~9月, 秋季10~11月, 冬季12月~次年2月)[25].
根据淀山湖的湖区情况, 共设置11个采样点, 采样点设置如图 1所示.
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图 1 淀山湖采样点示意 Fig. 1 Sampling sites in Dianshan Lake |
2015年1月至2016年12月, 逐月对淀山湖的11个采样点进行样品采集.浮游植物采集:使用5 L有机玻璃采水器采集0.5 m和1.5 m的混合水样, 混匀后, 取1 L加入福尔马林和鲁哥氏碘液进行固定, 并于实验室静置48 h后, 虹吸上清液浓缩至50 mL, 用移液器移取0.1 mL浓缩液匀样于帕默尔计数框中进行鉴定与计数; 藻类鉴定参考文献[26].藻类生物量采用细胞体积法推算, 通过形态相近的几何体积公式计算出各藻类的细胞体积, 细胞体积的毫升数相当于细胞重量的克数, 本文以μm3作为量算细胞体积的单位, 则109 μm3≈1 mg鲜藻重, 由此可在藻类细胞密度的基础上, 将藻类细胞体积换算为生物量(mg ·L-1)[27].
水质参数:透明度(SD)采用塞氏盘现场测定, 水温(WT)、pH值、电导率(EC)、溶解氧(DO)采用YSI多功能水质分析仪现场测定; 取500 mL混合水样, 4 h内带回实验室, 进行总氮(TN)、总磷(TP)、高锰酸盐指数等指标测定, 具体测定方法参考文献[28].
水文参数:降雨量和水位数据由水利部太湖流域管理局太湖网发布的水情月报[29]进行整理获得.
1.3 功能能群的划分根据Reynolds等[4]和Padisák等[5]提出的功能群分类方法对淀山湖浮游植物进行功能分组.优势功能群:将划分后的功能群按生物量进行筛选和排序, 若功能群生物量至少在一个采样点占总生物量5%以上(即相对生物量>5%), 即达到优势地位, 确定为优势功能群[8].
1.4 数据统计与分析功能群与环境因子的多元分析采用CANOCO 4.5软件包进行, 将浮游植物功能群生物量与环境因子进行lg(x+1)转换和标准化处理, 首先进行去趋势对应分析(DCA), 选择合适的排序和分析方法, 根据分析结果, 本文选用了典范对应分析(CCA), 并采用蒙特卡洛置换检验, 以逐步迭代的方式筛选出有显著解释性的环境因子, 进行分析作图, 以揭示显著环境因子对优势浮游植物功能群的影响.
本文其他分析和作图在Origin 2017和Excel中完成.
2 结果与分析 2.1 淀山湖水环境因子特征淀山湖2015~2016年环境因子月变化情况见图 2, 从各月的数值可见, 环境因子呈现出明显的季节变化. TN质量浓度范围0.62~3.16 mg ·L-1, 在春季最高, 夏季最低; TP质量浓度范围0.09~0.44 mg ·L-1、高锰酸盐指数质量浓度范围5.44~15.61 mg ·L-1、WT变化范围为5.99~31.04℃, 三者均是夏季最高, 秋季次之, 冬季最低; SD范围为26.82~90.00 cm, DO质量浓度范围2.24~14.28 mg ·L-1两者均呈现冬季最高, 春季次之, 夏季和冬季较低; pH值范围6.72~8.60, 在冬季最低, 其它季节接近; EC范围427.84~705.79 μS ·cm-1, 在春季最高, 夏季较低; 降雨量为21.95~385.80 mm, 水位变幅为-0.2~0.38 m, 两者在春、夏、秋较高, 其中2015年降雨量在夏季6月出现峰值, 为385.8 mm, 2016年6月、11月也出现峰值, 分别为280.75 mm和250.55 mm.
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图 2 淀山湖环境因子的月变化情况 Fig. 2 Monthly variation in environmental factors of Dianshan Lake |
在2015年1月至2016年12月逐月对淀山湖的浮游植物进行调查, 11个采样点共鉴定出浮游植物8门274种(包括变种、变型), 其中绿藻门133种, 占总种类数的48.54%;硅藻门59种, 占总种类数的21.53%;蓝藻门47种, 占总种类数的17.15%;裸藻门20种, 占总种类数的7.3%;隐藻门6种, 占总种类数的2.19%;甲藻门4种, 占总种类数的1.46%;金藻门3种, 占总种类数的1.09%;黄藻门2种, 占总种类数的0.73%.浮游植物细胞丰度以蓝藻门占最大百分比, 其次是硅藻门和绿藻门(图 3).其中蓝藻门在高温的夏、秋季占优, 硅藻门在低温的冬季占优, 而绿藻门总体上除秋季不占优势外, 在春、夏、冬这3个季节均占一定的优势.
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图 3 每月浮游植物相对丰度 Fig. 3 Monthly relative abundance of phytoplankton |
2015~2016年, 淀山湖浮游植物可分为26个功能群: J、P、X1、D、MP、F、S1、C、X2、Lo、W2、E、W1、B、M、K、G、H1、Y、T、TB、WS、A、S2、SN、TC(表 1).功能群出现频率(图 4)分析发现, 在淀山湖中, 功能群J、P、X1、D、MP、F、S1、C、X2、Lo、W2、E、W1、B、M、K的出现频率均在50%以上, 出现频率较高, 为淀山湖常见的功能群.功能群G、H1、Y、T、TB的出现频率在25%~50%之间, 仅在条件适宜的水期和水层中出现.功能群WS、A、S2、SN、TC的出现频率低于20%, 出现频率较低, 为淀山湖的偶见或罕见类群.
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表 1 淀山湖浮游植物功能群组成 Table 1 Composition of functional groups in Dianshan Lake |
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图 4 淀山湖浮游植物功能群频率分布 Fig. 4 Frequency distribution of functional groups in Dianshan Lake |
淀山湖浮游植物共鉴定出274种, 划分为26个功能群, 划分后的功能群按生物量进行筛选和排序, 若功能群生物量至少在一个采样点占总生物量5%以上(即相对生物量>5%), 即达到优势地位, 确定为优势功能群.通过对淀山湖浮游植物功能群生物量的排序, 筛选出15个优势功能群, 分别是: B、C、D、F、G、H1、J、Lo、M、MP、P、W1、W2、X1、X2.
从2015年1月至2016年12月共21个月的优势功能群分布特征可以看出(图 5), 2015年浮游植物生物量为0.12~4.89 mg ·L-1, 在1月和4月出现两个峰值, 其中4月份浮游植物生物量最高, 为4.89 mg ·L-1, 其次是1月, 为3.80 mg ·L-1.生物量最低出现在12月为0.12 mg ·L-1.浮游植物功能群的分布, 1月、2月和4月功能群C所占比例最大, 达36.03%~62.24%; 3月份功能群Lo大量出现, 所占比例高达58.45%, 超出当月总生物量的一半; 5~7月功能群MP所占比例最大, 为30.77%~47.05%, 此外7月功能群X1也占了较大的比例, 为24.32%; 8月份以功能群J为主, 占54.45%, 超出当月总生物量的一半; 9月份功能群P和W1占优势, 分别占41.57%、31.43%; 11月和12月分别以功能群P和功能群D为主, 分别占20.62%和23.82%, 但其他各功能群也占有一定比例. 2016年浮游植物生物量在0.07~2.56 mg ·L-1, 在2016年, 浮游植物的生物量同样出现两个峰, 第一个峰在4月和5月, 生物量分别为2.56 mg ·L-1和2.46 mg ·L-1.其中4月功能群主要以W2和Lo为主, 所占比例分别为32.12%和31.51%, 5月功能群主要以W2为主, 所占比例达48.7%.第二个峰出现在8月和10月, 生物量分别为2.06 mg ·L-1和2.40 mg ·L-1.其中, 8月主要以功能群M和H1为主, 所占比例分别为31.88%和30.28%; 10月主要以功能群P为主, 所占比例达38.13%.浮游植物生物量最小出现在11月, 为0.07 mg ·L-1, 该月以功能群P所占比例最大, 达到42.57%;此外1月、2月和12月等也均以功能群P为主, 所占比例分别为43.22%、39.20%和61.76%, 其中, 12月功能群P的生物量占当月总生物量的一半以上.
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图 5 每月浮游植物生物量及优势功能群组成 Fig. 5 Monthly biomass and composition of dominant functional groups of phytoplankton |
通过对浮游植物功能群生物量数据进行去趋势对应分析(DCA)后, 发现排序轴梯度长度最大值为3.879, 介于3~4之间, 则选择单峰模型和线性模型均适合.这里对浮游植物功能群和环境因子数据进行典范对应分析(CCA).采用蒙特卡洛置换检验, 筛选出TN、TP、DO、SD、WT、EC和WLF等7个有显著解释性的环境因子(P < 0.05).
从浮游植物功能群与环境因子的CCA分析结果可见(表 2), 轴1、轴2的特征值分别是0.379和0.220, 物种与环境相关系数是0.888和0.685, 前两轴共解释了物种数据累计变化率的24.8%和物种-环境相关性累计变化率的99.9%, 说明排序能较好地反映淀山湖浮游植物功能群与环境因子的关系.
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表 2 浮游植物功能群与环境因子的CCA分析结果 Table 2 Canonical correspondence analysis of phytoplankton functional groups and environmental factors |
由功能群与环境因子的CCA排序可见(图 6, 环境因子用实线表示, 各功能群用实心圆点表示), 与轴1相关性较强的环境因子主要有水位波动(WLF)、溶解氧(DO)和水温(WT), 相关系数分别为-0.746 9、0.548 9和-0.469 0, 而与轴2相关性较强的环境因子主要有总磷(TP)、电导率(EC)、透明度(SD)和总氮(TN), 相关系数分别为-0.450 7、0.509 7、0.413 5和0.426 8.功能群M/H1与TP、WT和WLF呈显著正相关, 与DO、SD、EC和TN呈显著负相关; 功能群W2/Lo与SD和EC呈明显的正相关; 功能群C/D与TN、DO呈正相关, 与WT、WLF呈负相关; 功能群G/P与SD、WLF呈正相关; 功能群X2与TN、DO呈正相关, 功能群X1与TP、WT呈正相关.
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图 6 优势功能群生物量与环境因子的CCA分析 Fig. 6 Canonical correspondence analysis of the dominant functional groups related to environmental factors |
淀山湖属于感潮型浅水湖泊, 与众多河流相连, 地处亚热带季风气候区, 夏、冬两季温差变辐较大, 加之承担着上海市水源供给, 农业灌溉、交通航运、水产养殖和水上娱乐等项目[30], 导致其水域环境条件复杂, 浮游植物种类组成繁多且更新演替较快.从淀山湖浮游植物功能群的组成(图 5)来看, 2015年冬季(1月、2月和12月)浮游植物功能群主要为D/C等适宜生活在中小型富营养化水体, 耐受弱光和低温条件的硅藻类群[5].初春(3、4月)浮游植物功能群主要以Lo/C为主, Lo功能群具有广适性, 其代表种类是具有鞭毛的运动型藻类多甲藻, 能在营养物质隔离的水层中生长[4]且适应低磷的水体环境[31], 而这一时期淀山湖的磷含量较低(图 2), 有利于功能群Lo在竞争中取得优势.此外, 功能群C在初春和冬季占主要优势, 这是由于冬季和初春淀山湖的的水温较低且光照强度较弱, 有利于以小环藻、冠盘藻为代表的C功能群的生长繁殖, 尤其是在1月和4月, 冠盘藻大量出现形成水华, 使得这一时期浮游植物的生物量达到两个高峰.春季末到夏季初(5~7月), 浮游植物功能群以MP占优势, 该功能群适应受扰动的浑浊浅水水体[5], 受降雨和周边河流的影响, 这一时期淀山湖水位变辐较大, 水体受扰动程度随之加大, 继而使耐受扰动的MP功能群占据主要优势地位.夏季(8~9月)功能群主要是J/P/W1等适宜生活在混合高营养水体的类群, 这一时期淀山湖营养盐浓度较高, 有利于这些功能群的生长和繁殖.秋季(11月)主要以直链藻为优势种的功能群P为主, 该功能群适宜生活在营养丰富的浅水环境, 且耐受低光[4], 而这一时期淀山湖的透明度很低(图 2), 水体透光性较差, 导致耐受弱光的P功能群在竞争中取得优势.总体而言, 淀山湖2015年浮游植物功能群呈现出D/C→Lo/C/MP→MP/J/P/W1→P的演替特征.
2016年淀山湖浮游植物功能群也呈现出明显的演替特征, 冬季(12月、1月、2月)和秋季(10~11月)主要以直链藻为代表种类的功能群P占主要地位, 该功能群适应低温和水体扰动的环境[32], 冬季淀山湖的水温较低, 而秋季受降雨的影响, 水体受扰动程度增加, 耐受低温和扰动的P功能群更在竞争中取得优势.春季(4~5月)功能群主要为适宜中富营养环境的W2/Lo[5], 受这一时期淀山湖较高水平营养盐的驱动, 资源竞争能力较强的功能群W2和Lo在藻类生长中占据优势.夏季(6~8月)功能群主要为W2/G/M/H1等喜好较高水温的类群(图 5), 尤其是以微囊藻的为代表的功能群M和以鱼腥藻为代表的功能群H1, 这两个功能群代表种类均属于蓝藻门, 在高温的夏季更容易成为优势种, 而这一时期淀山湖的水温普遍较高(图 2), 有利于功能群M、H1大量繁殖甚至产生水华.总体而言, 淀山湖2016年浮游植物功能群呈现出P→W2/Lo→W2/G/M/H1→P的演替特征.
3.2 影响淀山湖浮游植物功能群的主要环境因子水温、光照、营养盐状况、水动力学特征、浮游动物牧食和水文动态等是特定生境中影响浮游植物出现或消失的重要因素, 都能对浮游植物功能群的组成产生影响[4, 32].本研究中环境因子与优势功能群的典范对应分析(CCA)表明, WLF、DO、WT、TP、EC、TN和SD是影响淀山湖浮游植物功能群组成及演替的主要环境因子(图 6).
近年来随着淀山湖周边经济和工业生产的快速发展, 大量营养物质输入使淀山湖水体面临富营养化的问题, 对浮游植物生长和群落结构演替产生了巨大的影响[33].氮磷营养盐是影响淀山湖浮游植物功能群的重要环境因子, 典范对应分析(CCA)得出, 功能群C/D/X2/Lo/W2与总氮呈正相关关系, 功能群M/H1/X1/J与总磷呈正相关关系, 其中C、D、M、H1功能群与氮磷营养盐具有明显的相关关系. 2015年冬季和早春, 主要以冠盘藻为优势藻种的功能群C为主(图 5), 冠盘藻的大量繁殖, 使淀山湖局部出现水华现象.水质监测结果表明这一时期水体中总氮含量最高达到了2.8 mg ·L-1以上(图 2), 充足的营养盐尤其是氮营养盐为功能群C的生长提供了良好的条件, 有利于其成为这一时期的优势群组. 2016年夏季, 以微囊藻和鱼腥藻等蓝藻种类为代表的功能群M和H1在淀山湖中占绝对优势(图 5)并形成水华.据报道, M和H1等蓝藻类群均适应富营养水体, 较高的营养盐有利于其生长[5], 尤其是磷盐, 是藻类生长的限制性营养元素, 也是水华暴发的重要影响因素[34].水质监测结果显示这一时期水体中的总磷含量最高达到了0.3 mg ·L-1以上(图 2), 为藻类尤其是蓝藻的生长提供了充足的磷元素, 使其能够大量繁殖, 成为这一时期的优势类群.由此可知, 淀山湖虽然面临富营养的问题, 但水体中的氮磷营养盐仍是影响其浮游植物组成的重要因素, 因此, 控制水体中氮磷的含量及外源输入, 对预防淀山湖春季冠盘藻水华和夏季蓝藻水华有重要的作用.
除营养盐外, 水温和溶解氧对淀山湖浮游植物功能群的组成也有重要的影响.温度能通过控制光合作用的酶促反应或呼吸作用的强度直接影响藻类的生长[35], 不同种类的浮游植物适合在不同的温度条件下生长和繁殖.一般而言, 蓝藻、绿藻适宜在较高的水温条件下生长, 硅藻则适宜生活在较低的水温环境中[2].优势功能群组成(图 5)和CCA排序(图 6)显示, 夏季代表性功能群M/H1/G/X1与水温呈正相关, 这些功能群的代表种类基本属于蓝藻门和绿藻门, 它们在水温较高的夏季生长较为旺盛, 尤其是功能群M和H1, 均为喜好高温的蓝藻类群[36, 37], 更容易在高温的夏季占优势.而功能群C/D则与水温呈负相关, 这两个功能群均为适应低温、富营养水体的硅藻类群[4], 冬季和初春季节, 淀山湖水温较低(图 2), 耐受低温的功能群C和D生长较为活跃, 更容易在资源竞争中取得优势.溶解氧对维系水体生态环境健康具有重要的作用, 丰富多样的水生植物可以使水体保持较高的溶解氧, 而藻类生物量的过量增加也会对水体产生负影响, 成为溶解氧降低的“助推器”[38].在高温的夏季, 功能群M和H1在淀山湖中大量繁殖, 形成水华, 使得这一时期藻类生物量大大增加, 对水体产生负影响, 继而加速了水体溶解氧含量的降低, CCA排序图也表明(图 6), 功能群M和H1与溶解氧呈显著的负相关关系.此外, 功能群C/D与溶解氧呈明显的正相关.有研究表明, 水体中的溶解氧与水温存在负相关关系[39], 水温越低, 水体中的溶解氧反而越高.冬季淀山湖的水温低, 水体溶解氧升高, 使功能群C、D成为了这一时期的优势群组.
电导率和透明度也是影响淀山湖浮游植物功能群分布的主要环境因子.其中, 电导率是反映水体富营养化程度的重要水质指标, 其大小与水体中氮磷营养盐的含量有关, 两者呈正比[40].典范对应分析(CCA)表明, 功能群W2/Lo/X2与电导率呈明显的正相关关系.春季到夏季初, 受降雨的影响, 淀山湖周边地区的氮磷营养盐随地表径流进入湖中, 使营养盐浓度增加, 电导率也随之上升(图 2), 具有广范适应性的功能群Lo和适应中富营养水体的功能群W2/X2[5], 成为这一时期的主要的群组.透明度作为湖泊常规调查的一项基本观测指标, 能直观反映湖水的清澈和浑浊程度[41], 对浮游植物的生长也存在一定的影响.多元分析显示功能群W2/Lo/G与透明度呈正相关(图 6), 说明这些功能群在透明度高的水体中生长较好.
水位波动对浅水湖泊的结构和功能有重要的影响, 而水生生物也能反映水位的变化情况[42].有研究表明水位波动会对浮游植物的大小、丰度、生物量、种类组成和群落结构产生影响[43, 44]. M、H1功能群的代表种类微囊藻和鱼腥藻均为易形成水华的蓝藻类群, 研究发现, 蓝藻的生物量与水位波动有关, 当水位上升时, 可直接对水体营养盐产生稀释效应, 或通过间接的复杂途径改变湖泊条件, 最终导致蓝藻生物量减少.相反, 水位下降时, 蓝藻则成为主体[45]. 2016年8月淀山湖浮游植物功能群以M和H1占主导地位(图 5), 并暴发蓝藻水华.这一时期湖区降雨量较小(图 2), 径流补给也减少, 致使水位下降, 加之夏季较高的水温条件, 为蓝藻的生长提供有利的条件, 因而能大量繁殖形成水华.此外, 典范对应分析(CCA)表明, 功能群C、D与水位波动也存在较明显的相关关系. 2015年春季, 淀山湖降雨量小, 水位波动不大(-0.05~0.045 m), 加之水温偏低, 因此对水体分层敏感且耐受低温的功能群C[4]在这一时期占据第一优势地位.功能群D的代表种类为尖针杆藻、菱形藻等硅藻种类, 该功能群适宜生活在透明度较低的浅水水体[5], 冬季降雨量小, 淀山湖处于枯水期, 水位下降, 而水体透明度偏低(图 2), 因此功能群D能在生长中占据一定的优势.由此可知, 水位波动也是影响淀山湖浮游植物功能群变化的重要因素, 因此, 在湖区水生态管理中, 考虑水位波动这一重要参数, 对藻类水华防控具有重要意义.
4 结论(1) 共鉴定出2015~2016年淀山湖浮游植物共鉴定出8门274种(包括变种、变型).根据功能群划分原则, 对淀山湖浮游植物进行功能分组, 可分为26个功能群, 其中B、C、D、F、G、H1、J、Lo、M、MP、P、W1、W2、X1、X2等15个功能群为优势功能群.
(2) 受环境因素的影响, 淀山湖浮游植物功能群呈现出周年演替特征, 2015年表现为D/C→Lo/C/MP→MP/J/P/W1→P的演替规律, 2016年表现为P→W2/Lo→W2/G/M/H1→P的演替规律, 其中2015年冬季和初春功能群C占绝对优势, 而2016年夏季功能群M和H1占绝对优势.
(3) 氮磷营养盐、水温、溶解氧、透明度、电导率和水位波动是影响淀山湖浮游植物功能群的主要因子; 控制湖区营养盐的输入, 进行水位监测和调控可能是预防淀山湖藻华的重要途径.
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