2018, Vol. 39
2. 安徽省农业科学院土壤肥料研究所, 合肥 230001
2. Soil and Fertilizer Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230001, China
磷是引起水体富营养化的重要限制因子, 同时也是控制湖泊初级生产的关键因素[1].当外源污染被切断后, 沉积物中的内源磷负荷成为水体磷的“源”, 但磷并非直接释放到水体中, 部分磷通过各种形态转化释放到间隙水中, 从而参与湖泊营养盐的循环.目前对磷的研究多集中在沉积物-水二相系统中磷的赋存形态及其转化[2, 3]、磷的扩散通量[4]、内源磷负荷[5]等方面, “沉积物-水-生物”三相系统中磷的迁移转化研究较少[6], 水生生物对磷的影响研究仍不够全面[7].沉水植物作为湖泊生态系统的重要组成之一, 占据着湖泊生态系统的关键界面, 对湖泊生态系统的生产力、物质循环和能量流动起着重要的调控作用[8].沉水植物通过根系和茎叶直接吸收间隙水和上覆水中的活性磷来满足自身的生长需要[9], 造成沉积物磷的释放, 影响上覆水与沉积物中各形态磷的交换; 沉水植物在生长发育、衰亡阶段, 通过光合、呼吸、残体分解等作用, 可以影响水体中的DO、Eh、pH等环境因子, 进而影响磷在“沉积物-水-沉水植物”系统中的迁移转化.
近年来, 沉水植物对底泥磷循环的影响研究多集中在降低氮磷营养盐浓度的综合效应[10, 11]、对沉积物中磷赋存形态[12]及迁移转化的影响[13, 14], 沉水植物衰亡期对“水-沉积物”之间磷迁移[15, 16]及释放和再分配的影响[17, 18], 未见沉水植物对富磷地质背景区域巢湖原位底泥磷迁移转化影响的研究, 特别是不同根系特点的狐尾藻和金鱼藻对上覆水和间隙水中磷的赋存形态的影响未见报道.
本文以巢湖富磷沉积物作为底泥, 选取根系差异较大的沉水植物狐尾藻和金鱼藻, 建立“沉积物-水-沉水植物”微型湖泊生态系统, 通过模拟浅水湖泊环境, 研究狐尾藻和金鱼藻对上覆水、间隙水中磷的吸收率、赋存形态及含量比例的影响, 探讨不同根系特征的沉水植物对各形态磷在上覆水、间隙水中迁移转化的作用机制, 以期为同类富营养化湖泊生态修复提供理论指导.
1 材料与方法 1.1 试验材料底泥采自巢湖东部湖区(31°33′49.29″N, 117°43′36.46″E), 采用彼得森采泥器采集表层10 cm的沉积物.从宿迁市苏北环保水体生态修复基地购买沉水植物作为试验材料.按照沉水植物的根系特点不同, 分别选取根系发达的狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)和无固定根的金鱼藻(Ceratophyllum demersum)作为试验材料, 以说明不同根系特征的沉水植物生长期对上覆水和间隙水中各形态磷的影响.
1.2 试验方法沉积物样品经自然风干磨碎后过100目筛, 去除动植物残体及其它粗粒杂质并充分混匀, 静置备用.将混匀后的沉积物倒入经过5%的HCl溶液清洗过的圆形塑料桶(顶直径×底直径×高=75 cm×65 cm×75 cm), 沉积物平均厚度为15 cm, 干重约为6 450.00 g.然后缓慢注入暴晒3 d后的自来水至桶深70 cm处.
所有沉水植物都经过驯化培养后, 用蒸馏水冲洗干净, 以避免附着生物的影响, 并选择性状均一的幼苗依据长江中下游植物种群平均密度种植于试验桶中.
试验桶装置共计9桶, 其中分别种植3桶狐尾藻幼苗(每桶300 g, 以鲜重计)和金鱼藻幼苗(每桶300 g, 以鲜重计), 另外3桶不种植沉水植物为对照组.试验期间定期在上覆水中添加去离子水, 补充蒸发和每次采样所消耗的水, 维持上覆水水位不变.
1.3 样品采集和测定试验桶装置置于实验室内, 试验时间为2016年3月~2016年8月, 共进行150 d, 每隔30 d取一次样.上覆水的采集使用虹吸管抽取的方式, 用毛细管在液面下5~10、25~30和45~50 cm处各采集50 mL上覆水, 混匀经预处理后待测; 将沉积物采样点均匀分布在桶底, 用活塞式微型柱状采样器分别采集表层0~5 cm的沉积物, 将采集的沉积物充分混匀后转入离心管中, 经5 000 r·min-1离心20 min, 然后经过0.45 μm玻璃纤维滤膜过滤上清液, 制得间隙水[19].分别测定上覆水中总磷(TP)、颗粒态磷(PP)、溶解性活性磷(SRP)、溶解态有机磷(DOP)和间隙水中TP、SRP和DOP的浓度, 测定方法按照相关规范分析[20].在试验第0 d和150 d记录狐尾藻主根形态(长度、直径)和主根生物量, 长度、直径采用线绳法[21]测定, 生物量采用烘干法测定, 如表 1所示.
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表 1 试验第0 d和150 d狐尾藻主根形态及生物量指标 Table 1 Taproot morphology and biomass index of Myriophyllum spicatum L. at zero days and 150 days (Mean±SE) |
监测采样时的光照强度(台湾得益DE-3351)、pH和温度(上海雷磁PHSJ-3F)、Eh(恒奥德HAD-421)等理化因子, 试验初始状态下沉积物、上覆水和间隙水理化指标, 如表 2所示.
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表 2 试验系统初始状态沉积物、上覆水和间隙水理化指标1) Table 2 Physicochemical characteristics of sediment, overlying water, and interstitial water |
1.4 数据处理及计算
试验数据使用SPSS 22.0数据统计软件进行分析, 利用Origin 9.0进行绘图.采用One-Way ANOVA对处理组和对照组数据进行差异性检验分析, P＜0.05为差异性显著.根据下式计算水体中第i天的磷素吸收率(%)：
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式中, ci0为第i天对照组水体中DTP、DOP和SRP浓度(mg·L-1); Vi0为第i天对照组水样体积(L); ci为第i天处理组水体中DTP、DOP和SRP的浓度(mg·L-1); Vi为第i天处理组水样体积(L).磷素平均吸收率为6次磷素吸收率的平均值.
2 结果与讨论 2.1 两种沉水植物对上覆水和间隙水中各溶解态磷浓度的影响如图 1所示, 狐尾藻组、金鱼藻组以及对照组上覆水中各溶解态磷浓度随时间均有先升高后降低的变化趋势; 狐尾藻组和金鱼藻组上覆水中DTP浓度在第30 d后开始有所降低并持续降低分别达到0.35 mg·L-1和0.28 mg·L-1, SRP浓度在第30 d后有所降低, 在第90 d后有所升高, 后随时间降低分别达到0.009 mg·L-1和0.003 mg·L-1, DOP浓度第30 d后有所降低, 在第120 d后有所升高, 第150 d后, 狐尾藻组与对照组保持持平, 分别为0.026 mg·L-1和0.025 mg·L-1, 而对照组上覆水中各溶解态磷浓度在试验第60 d才开始下降.
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图 1 沉水植物对上覆水中各溶解态磷的影响(平均值±标准误) Fig. 1 Effects of two species of submerged macrophytes on the dissolved phosphorus in the overlying water (Mean±SE) |
在金鱼藻组和对照组上覆水各溶解态磷中, SRP浓度存在显著差异(P＜0.05), 见表 2, 说明试验微环境“沉积物-水-沉水植物”稳定后, 金鱼藻对上覆水中SRP有明显的吸收效果.
试验期间, 间隙水中各溶解态磷浓度随时间变化如图 2所示, 对照组间隙水中各溶解态磷浓度均先升高后降低, 处理组总体上呈下降趋势; 狐尾藻组和金鱼藻组间隙水中DTP浓度随时间缓慢降低, SRP浓度在狐尾藻组有明显的降低, 在金鱼藻组先升高后降低, DOP浓度在试验前期降低较明显, 在试验后期趋于上升.狐尾藻组、金鱼藻组和对照组间隙水中各溶解态磷浓度之间均存在显著性差异(P＜0.05), 见表 3, 说明试验微环境“沉积物-水-沉水植物”系统稳定后, 狐尾藻和金鱼藻对间隙水中各溶解态磷有明显的吸收效果, 对比两者的吸收效果可知, 狐尾藻的吸收效果要好于金鱼藻.
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图 2 沉水植物对间隙水中各溶解态磷的影响(平均值±标准误) Fig. 2 Effects of two species of submerged macrophytes on the dissolved phosphorus in the interstitial water (Mean±SE) |
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表 3 试验期间上覆水和间隙水中各溶解态磷浓度变化/mg·L-1 Table 3 Concentration changes of dissolved phosphorus in the overlying water and the interstitial water in the experiment/mg·L-1 |
上覆水中磷浓度的变化往往与对应沉积物磷的含量有一定的因果关系, 试验底泥采自巢湖东湖区富营养化区域(31°33′49.29″N, 117°43′36.46″E), 这一地区总磷平均含量为706 mg·kg-1[22], 采样点总磷平均含量为826.14 mg·kg-1, 属于重度污染范畴[23].狐尾藻组、金鱼藻组以及对照组上覆水中各溶解态磷浓度均有先升高后降低的变化, 主要是各溶解态磷在上覆水和间隙水中存在较为明显的浓度梯度, 由间隙水向上覆水扩散所致[24], 但是间隙水中SRP不减反增, 由于试验初期沉积物中Eh较低, 处于厌氧状态, 微生物的解磷活性较强, 导致水体中铁磷、铝磷或是部分有机磷的释放[25, 26].试验30 d后, 3个试验组上覆水中各溶解态磷浓度均有所降低, 处理组比对照组降低幅度大, 一方面可能是因为狐尾藻和金鱼藻进入旺盛生长期, 增加了对营养盐的需求量, 本试验系统处于一个相对封闭的环境, 没有外源磷的输入, 狐尾藻和金鱼藻在生长过程中通过茎叶吸收上覆水中的生物有效磷[27, 28]; 另一方面也可能是因为在本试验条件下狐尾藻和金鱼藻抑制了沉积物中磷的释放[29].在试验后期, 狐尾藻组和金鱼藻组上覆水中各溶解态磷浓度缓慢上升, 这与沉水植物的生长状况有关, 狐尾藻和金鱼藻发生衰退作用以及植株枯叶发生的分解作用导致间隙水各溶解态磷向上覆水的扩散通量有所上升[30].
沉水植物生长对间隙水中各溶解态磷的浓度有很大的影响[31], 可能的原因有：①沉水植物在生长过程中, 根系可以直接从沉积物中吸收磷, 而且底质吸收是植物组织矿质营养的主要来源[32]. ②沉水植物可以通过影响底泥环境因子来影响沉积物磷的释放, 包括物理因子(风浪扰动)、化学因子(pH、DO、Eh)以及生物因子(微生物、动物扰动)等[33, 34].
如表 1所示, 狐尾藻的主根长度在试验第150 d后达到12.32 cm, 直径0.42 cm, 根干重0.042 g.金鱼藻无固定根, 以长入土中的叶状态枝固定株体, 或者漂浮水体生长.根系长度和根系直径通常作为植株适应环境能力的一个指标.根长并粗壮的根系比根短瘦弱、无根的沉水植物更能有效地利用环境中的营养物质[35~37].狐尾藻吸收营养物质主要的方式为利用其发达的根状茎直接吸收间隙水中的各溶解态磷, 而金鱼藻则主要利用茎叶来吸收上覆水中各溶解态磷; 狐尾藻通过其发达的根系向沉积物输氧, 改变其根系周边沉积物的氧化还原环境, 提高了沉积物Eh, 较高的Eh抑制了沉积物中磷的释放, 导致间隙水中磷的浓度降低, 而在金鱼藻组, 沉积物为厌氧条件, 厌氧微生物对磷的释放影响明显.
当沉积物处于好氧状态时, 沉积物的Eh较高, 沉积物磷释放量小于厌氧状态下的释放量, 说明较高的Eh能抑制沉积物磷的释放[38].碱性条件下, pH升高能促进沉积物中磷的释放, 中性条件下, 磷的释放量最小, 酸性条件可以促进磷的释放[39].本试验是室内模拟试验, 限制了水动力条件的变化, 因此沉积物中环境因子pH值和Eh的变化是影响沉积物磷释放的主要环境因子.试验期间沉积物的pH值和Eh随时间变化如图 3所示, 狐尾藻组和金鱼藻组沉积物的pH值均低于对照组, 并且狐尾藻组沉积物的pH值的降低幅度要大于金鱼藻组, 可以说明狐尾藻和金鱼藻均能降低沉积物的pH值, 并且pH的变化都在中性范围内, 沉积物磷释放量较小.狐尾藻组沉积物Eh明显升高, 并且高于金鱼藻组和对照组(P＜0.05), 可能是因为狐尾藻通过其发达的根系向沉积物输氧, 根系周边沉积物为氧化环境, 提高了沉积物Eh, 较高的Eh抑制了沉积物中磷的释放, 导致间隙水中磷的浓度降低.同时, 汪家权等[40]对沉积物的研究表明, 好氧条件下, 沉积物非但不向水体释磷反而从水体吸附磷, 而在厌氧条件下, 微生物对磷的释放影响明显.金鱼藻没有像狐尾藻一样发达的根茎, 对沉积物氧化还原环境影响较小, 沉积物Eh无明显变化, 试验期间与对照组无显著性差异(P＞0.05), 较低的Eh导致了沉积物磷的释放[41].
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图 3 试验期间沉积物中环境因子的变化 Fig. 3 Sediment environmental factor changes in the experiment |
狐尾藻对上覆水中DTP、SRP、DOP平均吸收率分别为7.0%、11.7%、3.5%, 对间隙水中DTP、SRP、DOP平均吸收率分别为20.8%、12.5%、48.4%;金鱼藻对上覆水中DTP、SRP、DOP平均吸收率分别为30.3%、54.9%、13.2%, 对间隙水中DTP、SRP、DOP平均吸收率分别为19.3%、3.8%、30.4%(表 4).对比狐尾藻和金鱼藻对上覆水和间隙水中各溶解态磷的平均吸收率可知, 狐尾藻对间隙水中各溶解态磷的平均吸收率高于上覆水, 说明狐尾藻对间隙水中各溶解态磷的吸收效果要好于上覆水, 而金鱼藻对上覆水中各溶解态磷的平均吸收率高于间隙水, 说明金鱼藻对上覆水中各溶解态磷的吸收效果要好于间隙水.可能的原因有：①金鱼藻为无固定根沉水植物, 只能利用茎叶和不定根来吸收上覆水中各溶解态磷, 而相比较于金鱼藻而言, 狐尾藻根状茎发达, 除了可以利用茎叶吸收上覆水中各溶解态磷之外, 则主要通过根系来吸收间隙水中各溶解态磷, 从而减少其对上覆水中各溶解态磷的吸收[42]; ②上覆水中各形态磷之间发生了相互转化, 使得SRP和DTP保持在相对较低的水平. ③狐尾藻的根系具有泌氧作用, 使沉积物的氧化还原电位提高, 抑制了沉积物磷的释放, 导致狐尾藻间隙水中各溶解态磷含量明显低于对照组.
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表 4 沉水植物对上覆水和间隙水中各溶解态磷的平均吸收率/% Table 4 Average removal rate of specific forms of dissolved phosphorus in the overlying water and the interstitial water by four submerged macrophytes/% |
由表 4可知, 对比狐尾藻和金鱼藻对上覆水和间隙水中各溶解态磷的平均吸收率可知, 狐尾藻和金鱼藻对上覆水中SRP的平均吸收率高于DOP, 说明两者对上覆水中SRP的吸收效果均好于DOP, 可能的原因：一方面沉水植物的茎叶可直接吸收上覆水中SRP, 同化成自身组织, 而对DOP的直接吸收作用不明显[43]; 另一方面沉水植物的枝体的衰败、腐烂也会增加上覆水中DOP的含量[44], 狐尾藻和金鱼藻对间隙水中DOP的平均吸收率高于SRP, 说明两者对间隙水中DOP的吸收效果均好于SRP, 可能是因为沉积物中的有机磷部分具有活性, 约50%~60%的有机磷可被降解或转化为生物可利用磷形态[45, 46], 狐尾藻和金鱼藻不仅可以直接吸收间隙水中的这部分磷, 还可以通过改变沉积物中环境因子来影响难降解有机磷的溶出和转化[47, 48].
2.3 两种沉水植物对上覆水中各形态磷含量比例的影响由图 4可知, 初始状态, 上覆水中3种形态的磷占TP的含量比例(质量分数)为：PP 16.0%, SRP 35.8%, DOP 48.1%, DOP是上覆水中磷的主要赋存形态.在试验前期, 狐尾藻组和金鱼藻组上覆水中SRP含量比例明显减少, PP含量比例明显增加, DOP含量比例基本保持不变, 对照组上覆水中PP含量比例有所增加, SRP和DOP含量比例均无明显变化, 这可能是由于在试验前期, 沉积物磷的释放以及沉水植物对PP无明显吸收作用, 使得PP含量比例增加.
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(a)狐尾藻组; (b)金鱼藻组; (c)对照组 图 4 上覆水中磷的形态转化规律 Fig. 4 Phosphorus conformation transformation principles in overlying water |
在第90 d, 狐尾藻组、金鱼藻组和对照组上覆水中SRP含量比例较初始状态分别减少了13.0%、34.0%和-0.9%, PP的含量比例较初始状态分别增加了18.2%、33.1%、4.2%.处理组上覆水中SRP的含量比例有所降低, 对照组上覆水中SRP的含量比例有所增加, 说明沉积物中SRP向上覆水发生了释放作用, 狐尾藻和金鱼藻对上覆水中SRP均具有吸收作用, 并且金鱼藻对上覆水中SRP的吸收作用更加显著.同时发现, 金鱼藻对上覆水中SRP和PP含量比例的影响大于狐尾藻, 且金鱼藻改变了上覆水中TP的分布格局, 此时DOP和PP成为上覆水TP中的主要形态.
在第150d, 狐尾藻组和金鱼藻组上覆水中PP含量比例均有所减少, 可能是因为试验后期环境水温有所降低, 导致水体中的磷向沉积物沉降[49], DOP含量比例均有所增加, 分别增加了7.2%和17.68%, SRP的含量比例均有所减少, 分别减少了16.6%和27.9%.在试验后期, 狐尾藻和金鱼藻都有衰败迹象, 对上覆水中SRP的吸收作用也有所降低, 植物枝体的衰败腐烂增加了上覆水中DOP的含量比例.
试验期间, 对照组上覆水中各形态磷含量比例未发生明显变化, 处理组含量比例变化明显, 表明狐尾藻和金鱼藻的生长影响了上覆水中各形态磷的分布格局.狐尾藻和金鱼藻对上覆水中各形态磷含量比例变化的影响是各种物理、生物、化学因素综合作用的结果, 可能的原因有：①狐尾藻和金鱼藻对DOP和SRP选择性吸收, 作为能被植物直接利用的无机态的溶解性正磷酸盐消耗比较大, 而植物枝体的衰败、腐烂使得上覆水中DOP的含量升高. ②狐尾藻和金鱼藻生理特性不同, 对上覆水中不同形态磷酸盐的吸收存在差异性. ③狐尾藻根系微环境与金鱼藻不同, 在无微生物状态下, 沉积物中磷的释放几乎为零, 而由于微生物的参与, 沉积物释放的磷比无菌状态下高出50%~100%[50], 从而导致磷的迁移和形态转化, 改变了上覆水各形态磷的分布格局. ④试验期间上覆水PP主要来源于沉积物磷的释放, 而沉水植物对PP磷无明显的吸收作用, PP磷含量比例的变化主要取决于沉积物磷的释放作用和自身的沉降作用.
3 结论(1) 试验研究了根系发达的狐尾藻和无固定根的金鱼藻对上覆水、间隙水中磷的吸收率、赋存形态及含量比例的影响, 狐尾藻和金鱼藻生长期对上覆水和间隙水中各溶解态磷的浓度有较大的影响, 改变了上覆水中磷的分布格局; 金鱼藻对上覆水中SRP和PP含量比例的影响大于狐尾藻; 两者对间隙水中SRP的影响存在显著性差异(P＜0.05).
(2) 在微环境中, 根系发达的狐尾藻生长期对间隙水中各溶解态磷的吸收效果明显强于无固定根的金鱼藻, 但对上覆水中各溶解态磷的吸收效果要弱于金鱼藻; 在上覆水和间隙水各溶解态磷之中, 两种植物对上覆水中SRP的吸收效果要强于对DOP的吸收效果, 而两种植物对间隙水SRP吸收效果要弱于对DOP的吸收效果.
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