受自然因素和人为活动的影响, 1880~2012年间全球表面气温升高了0.85℃, 尤其是地表温度[0.086~0.095℃·(10 a)^-1], 而且未来气候还将持续变暖^[1].近100年来我国地表气温显著升高, 升温幅度略高于全球或北半球平均值, 尤其是近50年以来^[2].关于升温过程, Karl等^[3]分析1951~1990年间全球气候资料指出, 北半球大部分地表最低温上升幅度是最高温的3倍.研究证实了气候变暖存在明显的季节差异, 即季节非对称升温, 表现为冬春季升温幅度大于夏秋季^{[1, 2, 4]}.

土壤呼吸(包括自养和异养呼吸)释放CO₂, 是陆地生态系统碳循环的重要环节, 影响全球气候.干旱、喀斯特地区钙质土中存在的大量无机碳(如碳酸钙)也可能是土壤潜在CO₂释放源^[5~7]. Ramnarine等^[6]通过培养试验发现钙质耕作土释放的CO₂中62%~80%来源于无机碳.作为陆地生态系统中生物和非生物过程的调控因子, 温度变化往往会引起土壤过程和功能变化, 包括土壤呼吸^[8~13].研究表明全球变暖或模拟升温能促进土壤呼吸, 释放更多的CO₂, 进而可能加剧全球变暖^{[10, 11]}, 但促进幅度因生态系统类型、增温方式和幅度及增温季节与持续时间的不同而存在很大差异, 甚至敏感性随温度的升高而降低^[14], 使气候变暖对土壤呼吸或CO₂通量的影响机制异常复杂^[15], 再者笼统地基于平均温变化(而不是非对称升温)的估算可能在一定程度上误估生态系统对气候变暖的反馈^{[10, 16]}.王学娟等^[13]利用开顶箱增温法提高苔原生态系统生长季(6~9月)温度, 发现短期(3 a)增温改变了土壤微生物群落结构, 但并未明显改变与碳循环相关的酶活性、土壤微生物生物量和异养呼吸.

受青藏高原和东亚季风、西南季风的共同影响, 地处低纬高原的滇中喀斯特地区气候变化更明显、更复杂, 属于气候变化敏感区^{[17, 18]}, 如滇中昆明地区1961~2007年平均温升高了2.08℃^[18].然而并不清楚气候变暖, 尤其是非对称升温情景下, 该地区土壤CO₂释放的变化情况, 也不清楚这种变化对土壤碳源/汇的影响.而正确评估其影响将为生态模型的参数估算与验证提供参考和依据^[15].基于此, 笔者采用红外线辐射增温法, 对喀斯特小样地进行人工控制增温, 对比研究对称升温和非对称升温情景下土壤CO₂释放特征, 以期为评估未来气候变暖情景下该地区土壤碳源/汇演变趋势提供科学依据.

研究区位于云南省石林县境内(24°40′N, 103°22′E), 海拔为1 750~1 800 m, 属亚热带季风气候区, 是高原喀斯特的典型代表.该区域年均温为15.8℃, 最高月均温为20.9℃(6月), 最低月均温为8.6℃(1月).年均降水量为948 mm, 雨季(5~10月)降水量占全年的80%左右. 1961~2016年(数据来源于石林县气象局, 其气象站距离本研究区0.8 km), 该区域年平均升温幅度为0.29℃·(10 a)^-1, 其中冬春季为0.44℃·(10 a)^-1, 夏秋季为0.14℃·(10 a)^-1.

2012年, 在研究区内选取面积为1 ha的石漠化生态系统(非农地), 该区域立地条件相对一致, 地势平坦, 最大相对高差不足5 m, 地表岩石出露率约为17%, 土壤类型为钙质红色石灰土.区内乔灌木已被破坏, 多低矮植物如绣线菊(Spiraea salicifolia)、鬼针草(Bidens pilosa)、苦刺花(Sophora viciifolia), 植被高度低于样地大部分出露岩石. 2012年8月, 该区域植被盖度约为35%.样地土壤容重为1.21 g·cm^-3, 土壤总孔隙度为54.34%, 最大持水量为374.6 g·kg^-1, 有机碳含量为14.75 g·kg^-1, 土壤无机碳(以碳酸钙计)含量为6.81%(重量比), 土壤pH值为7.5.

于2012年8月在石漠化生态系统的固定样地内设置18个2 m×2 m小区(小区内相对高差不超过40 cm, 且岩石出露率不超过10%, 小区间距大于2 m), 安装升温装置和温度监测探头(Decagon, DC, 美国), 开展升温预备试验.采用红外线辐射增温法, 该方法是目前国内外生态系统小样地控制试验中模拟增温的主流方法^{[9, 14, 19, 20]}, 即在每个小区内悬挂2根功率可调的红外线辐射增温管(增温管最大功率为2.0 kW, 长度为2 m, 悬挂高度为1.2~1.5 m), 对试验小区地表进行人工增温.由于地表土壤性质、植被覆盖、微地形等差异, 通常增温幅度以地表上方3~10 cm空气温度为基准^{[14, 20]}, 本研究以地表上方5 cm处气温为基准(若无特殊说明, 下同).在每个试验小区内随机安设7个温度探头(T₁), 小区外(距离小区至少0.5 m)安设5个温度探头(T₀), 裸露岩石处不安设, 安装高度离地表 5 cm.温度探头与高精度自动控温器(SMUL4, 精度为±0.01℃, 国产)电连, 利用控温器实时自动调节增温管输出功率, 使实际增温幅度(T₁-T₀)与试验设定的增温幅度相同(±0.01℃误差范围内).运行3个月的预备试验显示：试验增温幅度不超过4.0℃时, 实际增温幅度(T₁-T₀)与试验设定增温幅度的相对误差小于5%, 能满足本研究增温需要.

于2012年12月在18个小区内开展升温试验, 设置不升温(对照, CK)、对称升温(全年同步升温2.0℃, SW)和非对称升温处理, 其中非对称升温包括低度非对称升温(Δ2.5℃/Δ1.5℃, 12月~翌年5月升温2.5℃, 6~11月升温1.5℃, LAW)、中度非对称升温(Δ3.0℃/Δ1.0℃, 12月~翌年5月升温3.0℃, 6~11月升温1.0℃, MAW)、高度非对称升温(Δ3.5℃/Δ0.5℃, 12月~翌年5月升温3.5℃, 6~11月升温0.5℃, HAW)和极端非对称升温(Δ4.0℃/Δ0℃, 12月~翌年5月升温4.0℃, 6~11月不升温, EAW).本研究中所指升温幅度均以地表上方5 cm处空气温度为基准, 升温期为2012年12月至2016年11月.每处理3个小区, 即3次重复, 采取完全随机区组设计.本研究设定的各处理升温幅度均为2.0℃(对照除外), 主要是由于过去50年滇中地区升温幅度为0.2℃·(10 a)^-1[18], 据此预测未来100年该地区升温幅度将达2.0℃, 这相当于IPCC^[1]所预测的较低的全球升温情景：IPCC第五次评估报告指出, 基于由浓度驱动的CMIP5(耦合模式比较计划第五阶段)模式模拟得出, 与1986~2005年相比, 预估4个气候变化情景下2081~2100年全球平均表面升温范围将分别为0.3~1.7、1.1~2.6、1.4~3.1和2.6~4.8℃(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5).需要说明的是气象学上春季是指3~5月、夏季6~8月、秋季9~11月、冬季12月~次年2月.

本研究属于生态系统小样地试验, 试验小区较多(18个), 为持续研究较长时间段内土壤CO₂通量变化情况, 采用成熟稳定可靠、适合长期研究的碱液吸收法测定CO₂通量, 即2015年12月(持续升温3 a后), 在每个小区随机安设3个具塞PVC管(高度15 cm, 内径15 cm), PVC管另一端插入土体3 cm左右.在PVC管内放一盛有50 mL 1 mol·L^-1 NaOH溶液的吸收瓶(吸收土壤释放的CO₂), 密闭.每隔10 d左右更换吸收瓶, 测定其溶液中的CO₂-C, 换算成期间的土壤CO₂通量, 即每个月测定3次土壤通量.试验期为2015年12月至2016年11月(共12个月).同时设置3个空白试验, 即PVC管底部封闭, 仅放置盛有NaOH溶液的吸收瓶.在每个小区内安装5~6个土壤温湿度监测探头(ZK-ZD10A, 国产), 自动监测土壤15 cm处温湿度, 每2 h输出一组土壤温度和含水量数据.

分别于2016年4月和10月, 在每个小区内按“S”形多点(不小于5个)采集表层土样(0~15 cm), 采样时除去土表凋落物, 小区内土样混合形成一个混合样.每处理采集土壤混合样3个, 共18个.土样采回后, 用手选法除去活体根系和可见植物残体, 碾碎过10目筛, 混匀, 调节含水量至田间最大持水量的40%, 用于测定土壤微生物生物量碳、氮和磷(MBC、MBN和MBP), 以及可溶性有机碳(DOC)和无机碳(DIC), 分析测试前在室温条件下预培养7 d^[21].取部分样品在室内风干、磨细过100目筛, 用于测定其他性质.

NaOH溶液吸收的CO₂-C以及土壤DOC和DIC采用碳-自动分析仪(Phoenix-8000)测定, 其中CO₂-C分析方法详见文献[21], DOC和DIC提取方法详见文献[22]; MBC、MBN和MBP用熏蒸提取法测定^[21]; 土壤pH值(土水比为1:2)用复合电极测定.

碳-自动分析仪测定的CO₂-C换算成同期土壤CO₂通量, 再计算冬春季、夏秋季和全年土壤平均通量.用温度系数(Q₁₀)描述土壤CO₂通量对温度的敏感性, 公式为：

(1)

式中, E_W和E_C分别为升温和对照处理中土壤CO₂通量, ΔT为升温幅度.

用升温贡献率(CP)描述不同季节土壤CO₂通量增量占总增量的比例, 公式为：

(2)

式中, E′_W和E′_C为冬春季或夏秋季升温和对照处理中土壤CO₂通量, 由于E_W-E_C为全年通量增量的平均值, 故需统一时间(不同季节的通量增量除以2).

用单因素方差分析(One-way ANOVA, LSD法)检验不同处理之间土壤温湿度、土壤可溶性碳、微生物生物量、土壤通量等参数差异的显著性, 用线性回归分析土壤温度、土壤含水量与CO₂通量的相关性, 以上分析在SPSS 17.0软件上完成.

试验升温第4年, 研究区未升温(对照)样地上方5 cm处气温年平均值为15.4℃, 其中夏秋季和冬春季平均温分别为18.8℃和12.0℃(表 1).各升温处理气温升高幅度与试验设定升温幅度完全一致, 即全年平均升温2.0℃, 夏秋季和冬春季分别升温0~2.0℃和2.0~4.0℃.土壤15 cm处温度升高幅度(2.3~2.4℃)稍大于地表气温, 其中夏秋季和冬春季土壤升温幅度分别为0~2.4℃和2.5~5.0℃.

表 1 (Table 1)

表 1 试验区地表气温和土壤温湿度1) Table 1 Air temperature, soil temperature, and soil water content of the experimental plots 处理 样本数 地表气温/℃ 土壤温度/℃ 土壤含水量/% pH 全年 夏秋季 冬春季 全年 夏秋季 冬春季 全年 夏秋季 冬春季 夏秋季 冬春季 对照 3 15.4 b 18.8 e 12.0 f 18.5 b 21.8 e 15.1 f 30.2 a 44.6 a 15.8 a 7.4 a 7.6 a 对称升温 3 17.4 a 20.8 a 14.0 a 20.9 a 24.2 a 17.6 e 28.3 b 44.1 a 12.5 b 7.1 b 7.5 a 低度非对称升温 3 17.4 a 20.3 b 14.5 b 20.8 a 23.5 b 18.2 d 28.4 b 44.7 a 12.1 bc 7.1 b 7.5 a 中度非对称升温 3 17.4 a 19.8 c 15.0 c 20.9 a 23.0 c 18.8 c 28.0 b 44.2 a 11.8 bc 7.2 ab 7.6 a 高度非对称升温 3 17.4 a 19.3 d 15.5 d 20.9 a 22.4 d 19.5 b 27.6 bc 44.3 a 10.8 cd 7.3 ab 7.6 a 极端非对称升温 3 17.4 a 18.8 e 16.0 e 20.9 a 21.8 e 20.1 a 27.3 c 44.5 a 10.1 d 7.4 a 7.6 a 1)地表气温为样地上方5 cm处空气温度, 土壤温湿度为土壤15 cm处的温度和含水量; 各列不同字母表示处理间均值差异达95%显著水平, 下同

表 1 试验区地表气温和土壤温湿度1) Table 1 Air temperature, soil temperature, and soil water content of the experimental plots

持续升温第4年, 研究区内降水量为1 024.5 mm, 其中夏秋季降水量为821.4 mm, 占全年降水量的80%以上.升温处理中土壤年平均含水量在27.3%~28.4%之间, 显著低于对照, 为对照的90%~94%(表 1).夏秋季各处理土壤平均含水量接近, 在44.5%左右.冬春季土壤平均含水量随同期升温幅度提高而降低, 其中升温样地含水量比对照低21%~36%.冬春季增温(地表气温增加2.0~4.0℃、土壤增温2.5~5.0℃)加剧了土壤水分蒸发^[23]; 夏秋季频繁降水有效补充了土壤水分, 在一定程度上抵销了增温对土壤水分蒸发的影响, 而且夏秋季增温幅度低于冬春季.

夏秋季升温能显著降低对称升温和低度非对称升温处理中土壤pH值, 对冬春季土壤pH的影响不显著(表 1).夏秋季土壤pH略低于冬春季, 约低0.2~0.4个单位.

无论采样季节, 不同处理间DOC含量差异均不显著(图 1).同一处理中夏秋季DOC含量约为冬春季的1.9~2.1倍.除LAW处理中DIC含量显著高于CK外, 夏秋季其他处理间DIC含量差异均不显著.而冬春季DIC含量随增温幅度的提高而增加, 其中对照处理DIC含量显著低于各升温处理.

图 1

Fig. 1

CK、SW、LAW、MAW、HAW、EAW：对照、对称升温、低度非对称、中度非对称、高度非对称、极端非对称升温处理; 不同字母表示处理间均值差异达95%显著水平 图 1 不同升温情景土壤可溶性有机碳和无机碳含量 Fig. 1 Soil dissolved organic C and inorganic C under different warming scenarios

持续升温对土壤微生物生物量的影响因季节而异(表 2).在夏秋季, SW处理中土壤MBC、MBN和MBP含量均显著高于CK, 是后者的1.1~1.2倍.此外, 在夏秋季LAW和MAW处理土壤MBN和MBP含量均显著高于CK.而在冬春季, 升温对土壤MBC、MBN和MBP的影响均不显著.总体上, SW处理土壤MBC、MBN和MBP含量显著低于非对称升温处理.无论是冬春季或夏秋季, 升温对微生物生物量C/P比(MBC/MBP)的影响较小, 各处理间差异均不显著, 比值在37.5左右.但升温可以显著降低SW和LAW处理中夏秋季微生物生物量C/N比(MBC/MBN=12.6), 而其他处理或季节MBC/MBN(14.5左右)对升温的响应不敏感.

表 2 (Table 2)

表 2 不同升温情景下土壤微生物生物量碳、氮、磷及碳氮比和碳磷比 Table 2 Microbial biomass C, N, P, C:N and C:P under different warming scenarios 处理 微生物生物量碳/mg·kg-1 微生物生物量氮/mg·kg-1 微生物生物量磷/mg·kg-1 微生物生物量碳氮比 微生物生物量碳磷比 夏秋季 冬春季 夏秋季 冬春季 夏秋季 冬春季 夏秋季 冬春季 夏秋季 冬春季 对照 285.2±27.6 b 75.2±6.8 a 19.4±1.9 c 5.1±0.5 a 7.6±0.5 c 2.0±0.2 a 14.7±0.7 a 14.8±0.5 a 37.5±1.4 a 37.6±1.3 a 对称升温 357.1±36.3 a 80.5±6.8 a 28.4±2.0 a 5.5±0.5 a 9.5±0.4 a 2.1±0.2 a 12.6±0.9 b 14.6±0.5 a 37.6±2.8 a 38.4±1.5 a 低度非对称升温 327.6±30.4 ab 82.4±3.9 a 26.1±2.2 ab 5.8±0.4 a 8.7±0.4 ab 2.2±0.2 a 12.6±0.4 b 14.2±0.7 a 37.6±1.7 a 37.6±1.8 a 中度非对称升温 320.4±29.6 ab 77.8±4.3 a 23.0±2.0 b 5.1±0.4 a 8.9±0.4 ab 2.1±0.2 a 13.9±0.1 ab 15.3±0.6 a 36.0±1.4 a 37.1±2.0 a 高度非对称升温 300.2±26.1 b 80.7±4.5 a 20.8±1.9 c 5.8±0.5 a 8.1±0.5 bc 2.2±0.2 a 14.4±0.9 a 13.9±0.6 a 37.1±1.1 a 36.7±1.6 a 极端非对称升温 288.8±23.8 b 86.7±7.5 a 20.0±1.8 c 6.0±0.5 a 7.8±0.5 bc 2.3±0.2 a 14.4±0.4 a 14.4±0.3 a 37.0±1.7 a 37.7±1.2 a

表 2 不同升温情景下土壤微生物生物量碳、氮、磷及碳氮比和碳磷比 Table 2 Microbial biomass C, N, P, C:N and C:P under different warming scenarios

持续升温对喀斯特石漠化土壤CO₂通量有显著影响(表 3).总体上, 升温样地CO₂通量[1.73 μmol·(m²·s)^-1]显著高于CK[1.47 μmol·(m²·s)^-1], SW处理中CO₂通量[1.86 μmol·(m²·s)^-1]显著高于非对称升温处理[1.69 μmol·(m²·s)^-1].在不同升温情景模式下, 5个升温处理中土壤CO₂通量比CK高8.8%~26.5%.升温处理之间, 土壤通量呈现随升温的非对称性增加而降低的趋势, 即SW>LAW>MAW>HAW>EAW.统计结果显示SW处理中CO₂通量显著(P < 0.05)高于MAW、HAW和EAW处理.土壤CO₂通量对不同升温情景的响应和敏感性差异明显(表 3).在平均升温2.0℃情景下, Q₁₀表现随升温非对称性增加而降低的趋势, 变幅在1.53~3.24之间, 平均值为2.23.

表 3 (Table 3)

表 3 不同升温情景下土壤CO2释放特征 Table 3 Releasing features of soil CO2 under different warming scenarios 处理 CO2通量/μmol·(m2·s)-1 Q10 升温贡献率/% 全年 夏秋季 冬春季 全年 夏秋季 冬春季 夏秋季 冬春季 对照 1.47±0.06 d 2.08±0.10 d 0.86±0.03 c — — — — — 对称升温 1.86±0.06 a 2.70±0.12 a 1.02±0.02 b 3.24 3.69 2.35 79.49 20.51 低度非对称升温 1.79±0.08 ab 2.52±0.11 ab 1.06±0.04 ab 2.68 3.59 2.31 68.75 31.25 中度非对称升温 1.72±0.06 bc 2.35±0.10 bc 1.09±0.04 ab 2.19 3.39 2.20 54.00 46.00 高度非对称升温 1.66±0.06 c 2.20±0.09 cd 1.12±0.04 a 1.84 3.07 2.13 31.58 68.42 极端非对称升温 1.60±0.06 c 2.06±0.09 d 1.14±0.04 a 1.53 — 2.02 — 107.69

表 3 不同升温情景下土壤CO2释放特征 Table 3 Releasing features of soil CO2 under different warming scenarios

不同季节, 各处理土壤CO₂通量及其对升温情景的响应差异明显(表 3).在5个升温处理中, 夏秋季和冬春季土壤CO₂平均通量分别为2.37和1.09 μmol·(m²·s)^-1.在夏秋季, SW处理中土壤CO₂通量最高[2.70 μmol·(m²·s)^-1], 其次为LAW处理, MAW和HAW处理次之, EAW处理的最低[2.06 μmol·(m²·s)^-1].在冬春季, 土壤CO₂通量大小顺序则正好与夏秋季相反, SW处理土壤通量不足EAW处理的90%.在同一处理中, 夏秋季土壤CO₂通量均显著高于冬春季, 是冬春季1.8~2.6倍. HAW和EAW处理中土壤CO₂夏秋季通量与CK差异不显著, 尤其是EAW处理, 甚至略低于CK.除此之外, 升温均能显著提高不同季节土壤CO₂通量, 夏秋季和冬春季提高幅度分别为14%~30%和19%~33%.升温处理中夏秋季和冬春季平均升温幅度分别为1.0℃和3.0℃, 对应的Q₁₀平均值分别为3.63和2.18.总体上或在同一处理中, 夏秋季Q₁₀均大于冬春季.在不同季节, Q₁₀值大体上均随升温的非对称性增强而降低, 如在冬春季Q₁₀值由SW处理的2.35降低至EAW处理的2.02.

升温处理中夏秋季土壤CO₂通量升温贡献率(CP, 56%)高于冬春季(44%, 表 3).同等升温幅度下, 夏秋季CP(80%)远大于冬春季(20%).而非对称升温处理中夏秋季和冬春季平均CP为46%和54%.在非对称升温处理之间, 冬春季CP随同期升温幅度提高而增加, 即由LAW处理的31%提高到EAW处理的107%.当冬春/夏秋季升温比为3.0时, 夏秋季CP(54%)稍高于冬春季(46%).

温度是陆地生态系统中生物和非生物过程的调控因子, 在一定程度上控制土壤碳收支和循环^[8~13].通常升温可提高土壤微生物和酶活性, 促进SOC矿化, 也驱动和促进根及根际呼吸^{[10, 11, 13]}.升温可能提高喀斯特地区碳酸钙等碳酸盐岩的风化和溶解^{[24, 25]}.因此, 普遍认为土壤呼吸随温度的升高而增加, 与气候变暖存在正反馈过程^{[10, 11]}.如Rustad等^[26]对云杉-冷杉林持续增温(3a), 发现增温幅度为5℃左右时土壤CO₂释放量增加了25%~40%.本研究用红外线辐射器对喀斯特小样地进行持续增温(4a), 结果显示升温显著提高了土壤CO₂通量, 比未升温处理高17%, 表明未来全球变暖将加速我国西南高原喀斯特地区土壤CO₂的释放.

通常用Q₁₀来反映土壤呼吸的温度敏感性. Q₁₀值越大, 则土壤呼吸对温度的敏感性越高, 同等温度变幅对CO₂通量的影响也越大.本研究中, 在全年平均升温2.0℃情景下, 5个升温处理中土壤CO₂通量Q₁₀值变幅在1.53~3.24之间(平均值为2.23), 这与我国西南喀斯特地区类似研究结果^[27~29]以及全球尺度上温带、热带/亚热带森林和草原土壤呼吸Q₁₀值接近(2.2~2.7)^[30], 稍高于全球平均水平(1.7~2.0)^{[30, 31]}和纬度略低的我国亚热带阔叶林(1.86)^[32], 但明显高于全球沙漠/荒漠地区(1.43)^[31]以及热带稀树草原(1.39)^[33].据此推断我国西南高原喀斯特地区对气候变化敏感.郑建萌等^[17]和Li等^[18]从该地区气象演变趋势的角度也得到类似结论.唐夫凯等^[29]对黔西南喀斯特土壤呼吸的温度敏感性进行研究, 发现草地、灌草地、灌丛和次生林土壤呼吸Q₁₀值范围为1.92~3.67.而该地区轮作旱地(2.02)^[28]和马尾松人工林(1.92~2.10)^[27]土壤呼吸Q₁₀值也在2左右.本研究中喀斯特石漠化生态系统(非农地)土壤CO₂通量对温度变化较敏感可能与本区较低的气温有关(多年平均气温为15.8℃). Kichlighter等^[34]总结他人的研究发现, 在低温背景下土壤呼吸Q₁₀较高, 在高温下Q₁₀较为平稳, 温度超过20℃时Q₁₀一般在2左右, 在0℃时Q₁₀可高达8.

通常认为冬春季土壤呼吸对温度变化的敏感性要大于夏秋季^{[15, 29, 31, 32, 34]}.但本研究升温处理中冬春季土壤呼吸Q₁₀值反而小于夏秋季.这可能与以下因素有关：①土壤含水量. 表 4显示6个处理中夏秋季土壤含水量与CO₂通量的相关性(r为0.604~0.687)明显小于冬春季(r为0.779~0.831);而夏秋季土壤温度与CO₂通量的相关性(r为0.889~0.912)则大于冬春季(r为0.791~0.825), 这表明夏秋季频繁的降水以及土壤干湿交替可有效促进土壤呼吸和CO₂释放^{[5, 35]}, 在水分不受限制的情况下温度可能是土壤呼吸的主控因子, 因此夏秋季提高温度则能显著促进土壤呼吸.在冬春季持续干旱情况下, 土壤含水量极低(表 1), CO₂通量的主控因子可能发生转移, 如转移为土壤含水量^{[20, 24, 29, 33, 34]}, 因此升温对冬春季土壤呼吸的贡献有限. ②土壤微生物. MBC/MBN可反映微生物群落结构信息, 而MBC/MBP反映土壤微生物对磷素有效性调节作用的强弱^[36].本研究中冬春季升温对MBC、MBN和MBP含量, 以及MBC/MBN和MBC/MBP均无显著影响.这表明冬春季升温对土壤微生物呼吸(即异养呼吸)的作用可能有限.而夏秋季升温对微生物生物量有不同程度的提高作用, 且当夏秋季升温幅度不低于1.5℃时MBC/MBN显著降低, 暗示夏秋季升温可以提高土壤微生物数量和土壤氮素利用率, 在一定程度上改变微生物群落结构^[36], 从而促进土壤有机碳矿化和CO₂释放. ③土壤DIC含量.夏秋季土壤DIC含量约为冬春季的1.1~1.6倍(图 1), 而土壤含水量为冬春季的3.5~5.4倍(表 1), 表明冬春季土壤溶液中DIC浓度高于夏秋季.而土壤溶液中DIC的增加主要与土壤CO₂分压(pCO₂)的提高有关^[37], 尤其在pH值较高(表 1)的背景下^[5], 进而促进土壤CO₂的吸收和碳酸钙的沉淀^[24], 即发生土壤无机固碳过程, 这可能在一定程度上抑制了冬春季土壤中CO₂的释放. ④植被生长.夏秋季是研究区植物生长季, 植物根系活跃, 提高生长季的温度通常能促进根及根际呼吸, 即自养呼吸^{[14, 15]}.

表 4 (Table 4)

表 4 不同升温情景下土壤CO2通量与土壤温度和土壤含水量的相关性1) Table 4 Correlations between soil CO2 efflux and soil temperatures and soil water contents under different warming scenarios 处理 土壤温度 土壤含水量 全年 夏秋季 冬春季 全年 夏秋季 冬春季 对照 0.905** 0.912** 0.825** 0.814** 0.687* 0.831** 对称升温 0.901** 0.908** 0.791* 0.808* 0.604* 0.818** 低度非对称升温 0.889** 0.895** 0.802* 0.799* 0.626* 0.808* 中度非对称升温 0.899** 0.901** 0.814* 0.787* 0.647* 0.792* 高度非对称升温 0.865** 0.897** 0.820** 0.734* 0.664* 0.788* 极端非对称升温 0.866** 0.889** 0.818** 0.753* 0.660* 0.779* 1)土壤CO2通量数据为单次数值(每10d左右1次, 每个月3次); 土壤温湿度为土壤15 cm处的温度和含水量, 其数值为土壤CO2通量单次数值测定期间土壤温湿度的平均值; *表示P < 0.05, **表示P < 0.01

表 4 不同升温情景下土壤CO2通量与土壤温度和土壤含水量的相关性1) Table 4 Correlations between soil CO2 efflux and soil temperatures and soil water contents under different warming scenarios

本研究中, 尽管冬春季平均升温幅度(3.0℃)远大于夏秋季(1.0℃), 但5个升温处理冬春季CO₂通量仅为全年的30%, 而且平均升温贡献率小于夏秋季(表 3).如MAW处理中夏秋季CO₂通量占全年的68.30%, 其升温贡献率(54%)超过冬春季(46%).表明夏秋季不仅是喀斯特地区土壤CO₂最大的释放阶段, 也将是全球变暖所导致的该地区土壤CO₂释放增加最迅速的阶段.这暗示了该地区夏秋季是人为调控土壤碳排放的关键期.

气象资料显示全球变暖过程中冬春/夏秋季升温比通常在3左右^{[1, 2, 4]}, 研究区内1961~2016年冬春/夏秋季升温比为3.1[冬春季为0.44℃·(10 a)^-1, 夏秋季为0.14℃·(10 a)^-1].本研究中SW、LAW、MAW、HAW和EAW处理中冬春/夏秋季升温比分别为1.0、1.7、3.0、7.0和夏秋季不升温(无尽大), 即MAW升温情景与本区以及全球气候变暖的非对称性接近. 表 3显示SW处理中土壤CO₂通量比非对称处理高4%~16%, 且显著高于MAW、HAW和EAW处理, 其中比MAW处理高8.14%. SW处理Q₁₀值(3.24)也明显高于非对称升温处理(1.53~2.68, MAW处理为2.19).这表明基于对称升温可能会高估全球变暖对喀斯特地区土壤CO₂释放的影响, 进而影响未来全球变化情况下土壤碳源/汇的判断.其原因如前文3.1所述, 研究区内夏秋季是土壤CO₂释放(本底值大)和受气候变暖影响(Q₁₀值大、升温贡献率大)最大的时期, 在年均温增幅相同的情况下, 非对称升温处理中夏秋季升温幅度小于对称升温, 因而非对称性情景下土壤CO₂通量也小于对称升温.苏宏新等^[10]运用模型模拟, 发现当大气CO₂浓度不变情况下, 基于平均温度变化的估算可能在一定程度上高估了暖温带蒙古栎林生态系统呼吸对气候变暖的正反馈.

需要指出的是, 本研究为升温初期(4 a)土壤CO₂通量特征, 也未考虑全球变暖其他因子的变化, 如降水量、大气CO₂浓度等, 因此本研究结论还需在更大范围、更长升温期、更复杂的气象环境、更多土壤/植被类型的喀斯特地区验证.

(1) 我国西南高原喀斯特地区对气候变暖敏感, 未来全球变暖将加速该地区土壤CO₂的释放.持续升温第4年, 喀斯特土壤CO₂通量比不升温处理增加了17%, 其中冬春季CO₂通量升温贡献率为44%.在平均升温2.0℃情景下, 5个升温处理土壤CO₂通量Q₁₀值变幅为1.53~3.24, 平均值为2.23, 其中夏秋季Q₁₀值大于冬春季, 这可能与土壤含水量、土壤微生物、可溶性无机碳和植被生长等有关.

(2) 5个升温情景模式下, CO₂通量和Q₁₀随升温的非对称性增加而降低, 其中对称升温处理中CO₂通量显著高于中度、高度和极端非对称升温处理.鉴于喀斯特地区冬春/夏秋季升温比约为3的情景(相当于本研究中度非对称升温情景), 推测基于对称升温情景模式可能在一定程度上高估了全球变暖对喀斯特土壤CO₂释放的影响.