2. 南京信息工程大学应用气象学院, 南京 210044
2. School of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China
在全球气候变化背景下, 未来区域降水模式会发生变化, 其表现形式可能为降水量减少[1, 2], 这对生态系统具有潜在的影响[3, 4].全球变化的另一个主要表现是温室气体排放造成的气候变暖, CO2是最主要的温室气体, CO2的排放与全球碳循环有密切联系.
土壤呼吸是生态系统碳排放的重要过程[5, 6].农田土壤呼吸与土壤微生物活性及数量、土壤养分、植物生长状况有密切关系[7, 8], 由于降水量减少会导致土壤微生物活性及数量、土壤养分、植物生长状况发生改变[9, 10], 因而这种改变很可能会对农田土壤呼吸产生直接和间接影响.
虽然以往已有关于降水量减少影响土壤呼吸的研究, 但这些研究主要集中在森林和草地生态系统, 例如:周世兴等[11]研究了华西雨屏区常绿阔叶林土壤呼吸对降水量减少的响应, 表明不同降水量减少水平对土壤呼吸的影响程度不同; Miao等[12]在内蒙古温带草地进行的试验表明, 降水量减少降低了土壤呼吸作用, 其降低程度随降水量的减少水平而异.关于农田土壤呼吸在降水量减少条件下如何变化仍缺乏实证研究, 特别是缺乏类似于在森林、草地设计的降水量减少野外控制试验[4].即使在进行该类研究的森林、草地中现有结果也存在争议[13, 14].
本研究在华东地区典型的大豆-冬小麦轮作农田生态系统设置降水量减少控制试验, 观测土壤呼吸作用及相关环境因子, 以期为研究未来降水量减少条件下农田土壤呼吸的大小、季节变异规律及其内在变异机制提供预估数据.
1 材料与方法 1.1 试验地点概况于2016-06~2017-05在南京信息工程大学农业气象试验站进行田间试验, 试验地点的地理坐标为:32.16°N, 118.86°E.田间作物种植方式为大豆和冬小麦轮作.试验地多年平均气温和多年平均降水量分别为15.6℃和1 100 mm.供试土壤为黄棕壤, 耕层(0~20 cm)土壤质地为壤质黏土, pH(H2O)值6.3, 黏粒含量26.1%, 有机碳含量19.4 g·kg-1、全氮含量1.15 g·kg-1, 碳氮比16.9, 容重1.54 g·cm-3, 田间持水量25.6%.
1.2 试验设计供试大豆和冬小麦品种分别为八月白和扬麦12号, 两种作物分别于2016-06-15和2016-11-06播种, 各生育期见表 1.大豆间距约25 cm, 冬小麦行间距约20 cm. 2016-06-15在大豆田施复合肥67.6 g·m-2, 2016-11-12在冬小麦田施复合肥67.6 g·m-2, 2016-12-25施尿素22.5 g·m-2, 其中复合肥N、P、K比例为9:23:18.设置模拟降水量减少的随机区组试验, 试验地划分为3个区组(即3重复水平), 每个区组设对照、降水量减少20%、降水量减少40%处理, 对应的标号分别为:CK、P20%、P40%.降水量减少强度的设置依据为:当地多年降水量的变异幅度一般不超过50%, 同时参考以往降水量减少试验的设置强度在18%~54%范围内[15], 因而本研究中设置降水量减少20%和40%两个梯度.每个小区面积为2.5 m×2.5 m, 在小区与小区之间设置30 cm宽, 25 cm深的防水隔离沟.按当地常规农业管理措施对每个试验小区进行田间管理.由于当地降水量充沛, 作物生长期间未进行灌溉.
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表 1 大豆和冬小麦的生育期 Table 1 Growth stages of soybean and winter wheat |
在降水量减少小区设置镀锌管支架, 在支架上安装透明挡雨板.挡雨板横截面为圆弧形, 挡雨板为倾斜设置, 以保证水流能沿着挡雨板流出到小区外.按照挡雨板覆盖小区上方面积20%和40%的标准设置降水量减少20%和40%的处理.在挡雨板流水口下方设置接雨水槽, 人工定期清除出水槽中的水以防止水满溢出.
1.3 土壤呼吸测定于作物播种后在各个处理小区埋入高10 cm、直径20 cm的PVC材质底座, 用于测定土壤呼吸, 底座埋入土壤中3 cm.埋入底座之后, 将底座外周边一圈土壤压紧, 以防止漏气.每个小区埋入1个土壤呼吸底座.根据大豆和冬小麦的行间距, 土壤呼吸底座基本位于作物行间, 能保证土壤呼吸中包含了一部分根呼吸作用, 具有较好的样地代表性.定期人工去除底座内生长出的植物, 以保证测定的呼吸作用不包含植物呼吸.每周观测1次土壤呼吸, 遇有雨天则延后观测.在每个观测日的08:00~09:00采用Li-8100A土壤呼吸自动测量系统(Li-COR公司, 美国)测定各小区的土壤呼吸速率.在每轮气体观测时, 在每个小区采集1次土壤呼吸速率.观测土壤呼吸时, 在各小区进行随机观测.
1.4 土壤温度、土壤湿度及作物生物量测定在每次测定土壤呼吸速率的同时, 采用Li-8100A附带的土壤温度和湿度探头测定5 cm深土壤温度、土壤湿度(体积分数).
于作物收获后将每个小区单位面积内的作物生物量分成根、茎叶、籽粒这3部分, 于105℃杀青, 70℃烘干, 在天平上测定干重.
1.5 土壤CO2产生速率、硝化速率及反硝化速率测定以直径6.0 cm、高4.3 cm的不锈钢环刀在2016-08-21、2016-09-19、2017-04-07、2017-05-14取土壤样品测定土壤CO2产生速率、硝化速率和反硝化速率.在大豆生长季的8、9月份和冬小麦生长季的4、5月, 作物根系的发育已比较成熟, 测定的结果中能涵盖了根的作用, 比如此时的土壤CO2产生速率中就包含了根呼吸的速率, 相对于作物生长前期的月份而言, 更能代表作物成型时土壤和根系状况.在测定土壤CO2产生速率的同时测定硝化速率和反硝化速率是为了探讨土壤碳的转化过程和氮的转化过程的内在联系, 分析其可能存在的共同变异规律.每个小区采集3个土壤样品, 之后立即用塑料盖将其密封, 以防止水分散失, 并迅速送到实验室, 在土壤碳氮循环测定系统(BaPS系统, 德国)中分析土壤CO2产生速率、硝化速率和反硝化速率, 测定结果为3个土壤样品的平均值, 其含义为每kg土壤每h产生的以CO2形式释放的碳量和每kg土壤每h通过硝化或反硝化作用转化的氮量, 其单位均为μg·(kg·h)-1[16].
1.6 统计分析采用Excel 2010软件绘制土壤呼吸的季节变化和季节平均值、土壤CO2产生速率、土壤硝化及反硝化速率、土壤呼吸与温湿度的关系图等.在SPSS中采用重复测量的方差分析比较不同处理的土壤呼吸季节平均值的差异, 采用单因素方差分析及多重比较分析不同处理的土壤CO2产生速率差异、土壤硝化及反硝化速率差异、生物量差异, 方差分析的显著性水平为0.05.采用一元回归来分析土壤呼吸与温度的关系、土壤反硝化速率与总氮转化速率的关系、土壤呼吸减少量与降水减少量的关系.
2 结果与分析 2.1 土壤呼吸动态变化土壤呼吸作用表现为明显的季节变化规律(图 1).在夏季, 作物生长旺盛, 根呼吸、土壤微生物呼吸均较强, 因而土壤呼吸相对较高; 在冬季, 由于作物较小, 根呼吸的量值相对较低, 同时较低的温度不利于土壤微生物活动, 从而微生物呼吸也较低, 因而导致土壤呼吸作用在冬季相对较低; 进入春季后, 土壤呼吸表现出逐渐升高的趋势.
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图 1 土壤呼吸的季节变化 Fig. 1 Seasonal changes in soil respiration |
大豆-冬小麦轮作农田CK、P20%、P40%这3个处理的土壤呼吸速率的季节变异范围分别为0.85~6.01、0.50~6.52、0.85~7.38 μmol·(m2·s)-1.在大豆生长季, CK、P20%、P40%这3个处理的季节平均土壤呼吸速率分别为(4.91±0.67)、(4.19±0.39)、(4.35±0.32) μmol·(m2·s)-1, CK处理平均土壤呼吸速率高于P20%和P40%处理, 重复测量的方差分析表明3处理间差异未达到显著水平[图 2(a)]; 在冬小麦生长季, 这3个处理的季节平均土壤呼吸速率分别为(2.39±0.17)、(2.03±0.02)、(1.94±0.05) μmol·(m2·s)-1, 表现为CK>P20%>P40%, 重复测量的方差分析表明3处理间差异达到显著水平[图 2(b)]; 就整个大豆-冬小麦轮作阶段而言, CK处理平均土壤呼吸速率高于P20%和P40%处理, 但未达到显著水平[图 2(c)].
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图中相同字母表示处理间无显著差异(p < 0.05), 不同字母表示处理间存在显著差异(p < 0.05) 图 2 不同处理的土壤呼吸季节平均值 Fig. 2 Seasonal mean soil respiration in different treatments |
方差分析表明, 在2016-08-21、2017-04-07、2017-05-14这3次观测中, 降水量减少显著降低了土壤CO2产生速率, 特别是P40%处理的减少量更大, 但在2016-09-19的观测中, 虽然P40%处理的土壤CO2产生速率最低, 但处理间未达到显著差异水平[图 3(a)]. 2017-04-07和2017-05-14这2次测定的P20%和P40%处理的土壤硝化速率显著高于CK, 这可能是由于土壤变干促进了土壤硝化作用[图 3(b)].总体而言, 在4次测定中降水量减少处理的反硝化速率偏低, 但3个处理间的土壤反硝化速率均无显著差异[图 3(c)].若将硝化速率和反硝化速率之和视为总氮转化速率, 则可见反硝化速率与总氮转化速率之间存在极显著的线性回归关系(图 4).
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图中相同字母表示处理间无显著差异(P>0.05), 不同字母表示处理间存在显著差异(P < 0.05) 图 3 土壤CO2产生速率、硝化速率及反硝化速率的季节变化 Fig. 3 Seasonal changes in the rates of soil CO2 production, nitrification and denitrification |
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图 4 土壤反硝化速率与总氮转化速率的关系 Fig. 4 Relationship between soil denitrification rate and total nitrogen transformation rate |
对大豆和冬小麦收获时测定的生物量结果表明, 大豆田不同处理的根生物量不存在显著差异, 茎叶的生物量也不存在显著差异, 但籽粒的生物量存在显著差异(表 2).冬小麦田CK、P20%、P40%处理的根生物量分别为(206.7±18.4)、(188.1±0.4)、(133.5±25.4) g, 随降水量减少冬小麦根生物量逐渐降低, 同时, 随降水量减少冬小麦茎叶生物量和籽粒生物量也表现为逐渐降低的趋势(表 2).
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表 2 收获的不同处理的作物生物量1) Table 2 Harvested crop biomass for different treatments |
2.4 土壤温湿度对土壤呼吸的影响
CK、P20%和P40%这3个处理的土壤温度的变异范围分别为3.8~36.9、4.0~36.3和4.0~36.8℃[图 5(a)], 3处理的土壤温度的季节变异趋势与当地气温的变异趋势一致.大豆生长季CK、P20%和P40%这3个处理的季节平均土壤温度分别为28.3、28.3和28.3℃, 而冬小麦生长季这3个处理的季节平均土壤温度分别为17.7、17.8和17.8℃, 大豆生长季的平均土壤温度明显高于冬小麦生长季.对所有观测日不同降水量处理下土壤温度进行重复测量的方差分析, 结果表明3处理间土壤温度无显著差异(P>0.05). 2016-06~2017-05, CK、P20%和P40%这3个处理土壤湿度的变异范围分别为30.8%~7.9%、30.6%~7.3%和29.9%~5.0%[图 5(b)], 最高的土壤湿度出现在2017年4月中旬, 重复测定的方差分析表明3个处理间土壤湿度存在极显著差异(P < 0.01), 表现为CK>P20%>P40%.相对于大豆生长季而言, 3处理在冬小麦生长季土壤湿度的差异更大.
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图 5 土壤温度及土壤湿度的季节变化 Fig. 5 Seasonal changes in soil temperature and soil moisture |
在大豆-冬小麦轮作阶段, 3个处理的土壤呼吸与土壤温度之间都表现为极显著的指数回归关系(图 6), 土壤呼吸随土壤温度的升高而呈指数形式增加. CK、P20%、P40%处理的温度敏感系数(温度增加10℃, 土壤呼吸增加为原来的倍数)分别为1.65、1.59、1.65, 3处理的温度敏感系数无显著性差异(P>0.05).土壤呼吸的实测值与利用指数回归方程计算得到的土壤呼吸的模拟值之间的差值为土壤呼吸的残差, 土壤呼吸的残差与土壤湿度之间无显著的回归关系(图 7).
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图 6 土壤呼吸与土壤温度的关系 Fig. 6 Relationship between soil respiration and soil temperature |
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图 7 土壤呼吸残差与土壤湿度的关系 Fig. 7 Relationship between residual soil respiration and soil moisture |
以往大多数研究均表明, 降水量减少会降低土壤呼吸作用(表 3). Van Straaten等[17]发现, 在印尼热带雨林降水量减少60%的试验中, 平均土壤呼吸量减少了0.16 μmol·(m2·s)-1; 在巴西热带雨林中, 降水量减少100%则会使平均土壤呼吸量减少1.1 μmol·(m2·s)-1[13]; 而在哥斯达黎加热带雨林中, 降水量减少25%和50%则分别使平均土壤呼吸量减少了0.39 μmol·(m2·s)-1和0.75 μmol·(m2·s)-1[19].由此可见, 对于同一生态系统类型(热带雨林)而言, 降水量减少程度的不同所引起的土壤呼吸减少量也不同.在我国鼎湖山进行的试验观测表明, 在同样减少100%的降水量的条件下, 亚热带阔叶林、针阔混交林、针叶林平均土壤呼吸量分别减少0.75、0.78、1.14 μmol·(m2·s)-1[23], 这表明不同植被类型下的土壤呼吸对降水量减少的响应程度存在差异.虽然以往大部分研究表明降水量减少会降低土壤呼吸, 但在以色列地中海灌丛生态系统中的研究表明, 降水量减少30%反而使平均土壤呼吸量增加了0.11 μmol·(m2·s)-1[20], 这也表明了土壤呼吸对降水量减少的响应的复杂性.本研究表明, 在降水量减少20%和40%条件下, 大豆-冬小麦轮作农田平均土壤呼吸量分别减少了0.45 μmol·(m2·s)-1和0.43 μmol·(m2·s)-1, 这一研究结果与以往大多数研究一致, 这表明农田生态系统土壤呼吸对降水量减少的响应程度与其他生态系统类似.
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表 3 基于文献调研的降水量减少对土壤呼吸的影响(观测时段大于1年) Table 3 Results of existing studies on the effects of precipitation reduction on soil respiration (time period longer than 1 year) |
若将以往文献中所有观测尺度超过1 a的降水量减少试验进行整合分析, 可见土壤呼吸的减少量与降水量的减少量之间存在极显著(P=0.007)的一元线性回归关系(图 8、表 3), 随降水量减少程度的增加, 土壤呼吸的减少量呈线性增加趋势.这说明降水量的大幅度减少对生态系统中土壤呼吸的抑制作用更为明显.
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图 8 土壤呼吸减少量与降水减少量的关系 Fig. 8 Relationship between decrease in soil respiration and reduction in precipitation |
土壤呼吸是一个生物学过程, 土壤呼吸的大小与植物生长状况和土壤微生物状况有关[7].降雨减少改变了土壤水分条件, 从而对土壤性质和生物学过程产生影响[15].在草地系统中的降水量减少控制试验表明, 降水量减少造成的土壤干旱会降低微生物多样性[25], 降水量减少处理会显著提高真菌在微生物群落中的优势度[26], 而土壤细菌丰度与水分条件显著正相关[27].除土壤微生物外, 其他生物和非生物因子的变异也对土壤呼吸产生重要影响.在地中海常绿阔叶林进行的3年试验表明, 降水量减少处理导致的总初级生产力的降低是造成土壤呼吸减少的主要原因[21], 在巴西热带雨林进行的降水量减少试验表明, 根系分布的变异是造成土壤呼吸减少的重要原因[13], 在温带挪威云杉林的降水量减少试验表明, 降水量减少导致土壤有机碳含量改变, 进而影响了土壤呼吸作用[28].与这些研究类似, 本研究也表明冬小麦田不同降水量处理的土壤呼吸与作物生产量之间存在正相关关系(图 9), 降水量减少导致冬小麦田土壤呼吸和根、茎叶、籽粒生物量均降低[图 2(b)、表 2], 降水量减少导致的作物生产力的降低可能是土壤呼吸减少的重要原因.
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图 9 冬小麦田不同处理的土壤呼吸与根生物量、茎叶生物量、籽粒生物量的关系 Fig. 9 Relationships between soil respiration and root biomass, soil respiration and shoot biomass, and soil respiration and seed biomass, in the winter wheat cropland |
农田有作物行及行间之分, 在起垄的情况下, 行上与行间在土壤养分与水分的量和分布上都会具有较大的差异[29], 而在本研究中不缺水的情况下并未起垄, 试验小区地势较为平坦, 养分和水分条件相对均匀.土壤呼吸底座的直径与作物行间距基本一致, 保证了测定的土壤呼吸中包含了根呼吸作用[30].
本研究表明, 降水量减少对农田土壤呼吸的影响随生长季和种植作物的不同而存在差异, 在冬小麦生长季, 降水量减少对土壤呼吸的负面效应更为明显.由于试验地未进行人工灌溉, 因而水分条件的变化仅与降水量有关.当地2016-06~2017-10(大豆生长季)降水量约1 230 mm, 2016-11~2017-05(冬小麦生长季)降水量约410 mm, 其中大豆生长季降水量比常年偏多, 当地多年平均降水量仅1 100 mm, 因此在大豆生长季即使降水量减少20%或40%水分条件仍比较充足, 水分未成为土壤呼吸的限制因素, 因而大豆生长季不同降水量处理间的土壤呼吸未出现显著差异[图 2(a)].而当地冬小麦生长季降水量与多年平均差别不大, 特别是冬季降水量很少, 对土壤墒情造成一定影响, 这可能导致水分条件成为土壤呼吸的限制因素, 从而造成不同降水量处理间土壤呼吸的差异[图 2(b)].
4 结论(1) 降水量减少未显著降低大豆田土壤呼吸速率, 但显著降低了冬小麦田土壤呼吸速率, 且随降水量减少程度的增大土壤呼吸减少的程度更为明显.
(2) 降水量减少降低了土壤CO2产生速率, 但对土壤硝化速率和反硝化速率的影响不明显.
(3) 降水量减少对大豆根、茎叶、籽粒生物量无显著影响, 但显著降低了冬小麦的根、茎叶、籽粒生物量.
(4) 冬小麦田不同降水量处理的土壤呼吸与作物生产量之间存在正相关关系.
(5) 土壤温度是影响土壤呼吸季节变异的主要因素, 两者间呈指数回归关系.
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