2018, Vol. 39
2. 中国科学院大学, 北京 100049
, QI Yu-chun1 , PENG Qin1 , DONG Yun-she1
, GUO Shu-fang1,2 , YAN Zhong-qing1,2 , LI Zhao-lin1,2 , WANG Li-qin1,2
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
土壤呼吸作为土壤和大气之间第二大碳通量, 其对大气CO2浓度的变化具有着重要的影响[1].全球变暖引起的大气水循环的加速, 将导致全球大部分地区面临着降雨模式的变化[2].然而在干旱和半干旱生态系统, 偶然的降水常会导致干旱土壤CO2释放量迅速地增加[3].降水引起土壤CO2释放量高低不仅取决于土壤水分因子的调控, 而且也主要取决于土壤碳和氮可利用能力的调控[4, 5].在美国干旱和半干旱地区的研究中发现, 增加降水会促进植物的光合作用和植物地上净初级生产力的增加[6, 7], 这些碳循环关键过程的变化紧密关系着土壤碳可利用性.同时, 由人类活动所导致的大气氮沉降速率的增加, 不但直接影响着土壤氮的可利用性, 而且间接地通过对植物生长[8]、凋落物[9]的影响调控着土壤碳和氮的可利用性.因此, 土壤碳和氮可利用性变化对降水变化下土壤呼吸的影响, 将极大地关系着未来调控和减缓大气CO2浓度增加的应对策略.
氮元素是干旱和半干旱生态系统中植物和微生物生长的重要限制因素[6, 10].然而自工业化石燃料和农业化肥的大量使用以来, 已经导致大气中大量的活性氮素进入生物圈[11], 而且预计至本世纪末, 大气氮沉降速率将增加2.5倍左右[12].活性氮素大量的输入生态系统, 虽然促进了植物地上部净初级生产力的增加[10], 但由于生物固氮能力的限制, 也可能会导致土壤活性氮素的累积[13].已报道的研究表明, 大量氮肥的添加会导致微生物受到土壤碳可利用性的限制, 并且还会引起土壤酸化, 进而造成土壤微生物生物量和微生物活性的降低[14, 15].其次, 相关研究还发现, 由于氮肥的添加, 土壤微生物量的降低抵消了根系呼吸的增加, 进而导致氮肥对土壤呼吸作用效应的不显著[16, 17].同样地, 在有关氮沉降和增加降水的模拟试验报道中也有研究发现, 相比单因素增加降水处理, 氮肥和降水共同增加的处理对土壤呼吸速率的影响也不显著[16, 18, 19].虽然有研究认为这种现象可能主要归因于增加降水促进了土壤有机质的矿化[5, 18], 弥补了微生物对活性氮和易利用碳源的需求, 但当前该影响机制缺乏进一步的深入探索.
土壤作为微生物获得自身生长所需碳源的最重要和最直接的来源, 土壤碳可利用性直接影响着微生物的活性和生长[20, 21].有关降水引起土壤呼吸激发效应的研究发现, 土壤CO2的释放幅度大小与降水量的大小无关, 而主要取决于土壤碳可利用性对微生物活性的限制[19, 22]. Jenerette等[23]的研究认为, 土壤碳可利用性对微生物活性的限制影响着降水引起的土壤呼吸脉冲效应, 因为添加葡萄糖的降水处理产生的土壤呼吸脉冲效应显著高于单因素添加降水处理.另外, 部分室内培养试验研究还发现, 碳源可利用性调控着土壤呼吸对氮肥响应, 因为葡萄糖和氮肥共施处理的土壤呼吸速率显著高于单因素施氮肥处理[24, 25].然而降水模式和持续增加的氮沉降都潜在地影响着土壤碳源可利用性, 那么, 土壤碳源可利用性变化是否调控着土壤呼吸对氮肥和降水共同影响下土壤呼吸的响应？目前, 相关研究则鲜见报道.
草地在我国的北部有着广泛的分布, 并且大部分处于干旱和半干旱气候区[26].在全球变化的背景下, 我国学者已经开展了大量的有关模拟降水变化和氮沉降对草地生态系统土壤呼吸影响的研究, 但有关碳源可利用性变化对降水变化和氮沉降作用下土壤呼吸影响的相关研究则相对较少.基于此, 本研究以内蒙古温带草原为研究对象, 自2014年利用野外小区控制试验, 探讨了短期增加降水的背景下, 土壤呼吸对定量的外源氮和碳输入的响应, 并对其可能的影响机制进行了初步的分析与探讨, 以期为全球变化背景下科学合理的管理我国草地生态系统和减缓草地温室效应提供一定的理论指导.
1 材料与方法 1.1 研究区域的概况研究区位于内蒙古高原东部的锡林河流域.该流域地处国际地圈-生物圈计划(International Geosphere-Biosphere Program，IGBP)全球变化研究典型中国东北陆地样带(Northeast China Transect，NECT)之内, 也是中国温带草原以及欧亚大陆草原典型性代表区域之一[27, 28].本试验选取了该区域典型草原中羊草草原作为研究对象.本研究小区位于北纬43°33′51.3″, 东经116°40′44.1, 海拔大约1 225 m, 建群种为根茎禾草羊草(Leymus chinensis)，优势种为大针茅(Stipa grandis)和冰草(Agropyron michnoi)等密丛禾草.土壤类型为暗栗钙土或典型栗钙土, 气候属于大陆性半干旱气候, 年降水量350~450 mm, 年平均气温-0.3~1℃, ≥10℃积温1 800~2 000℃, 土层深度为100~150 m, 土壤有机层厚达20~30 cm.草原植被约4月底返青, 10月初枯黄, 生长期约150 d左右.该样地于2014年围封, 围封之前一直作为打草场, 无任何人为施氮和增加降水的影响[28].
1.2 试验设计2014年生长季初, 在已选定的羊草草原区域中地势较平坦和植物群落、盖度均匀的地块进行控制小区的试验布置.该控制小区以监测外源碳、氮沉降和降水作用下土壤呼吸的长期和短期的变化为主要目的.试验样地面积为125 m×94 m, 中心区域面积为116 m×71 m, 中心小区边缘与围栏网四周均预留有4.5 m的缓冲区域.每个处理小区面积为8 m×8 m, 两个相邻小区间设有1 m宽的缓冲隔离带.本研究中共包括仅增加降水处理(CK)、增加降水配施氮肥处理(CN)、增加降水配施碳源处理(CG)以及增加降水配施氮肥和碳源处理(CNG), 每个处理3个重复.基于对近50年来中国降水变化的趋势分析, 未来30年中国北部地区年内降水将呈增加的趋势[29].本研究模拟的增加降水量为年内自然降水+多年年内平均降水量的15%(51.7 mm), 增加的降水量主要分布在6~9月期间, 并以人工模拟自然降水方式进行的喷洒; 每次增加降水量以模拟5~10 mm常见降水进行添加, 该范围的降水量的增加可以明显地激发土壤呼吸的激发效应[30].根据当前中国北方地区氮沉降速率平均为2.3 g·(m2·a)-1水平[31], 模拟的氮沉降速率为2.5 g·(m2·a)-1, 添加氮肥是以NH4+和NO3-为主要成分的复合肥, 分别在6月末和7月末各添加一次, 同时施氮与增加降水在同一天进行.本研究中外源碳源的输入量以当地土壤微生物量碳含量均值为参考, 即48 g·(m2·a)-1, 以便添加的碳源量足以引起土壤呼吸的变化[32], 以葡萄糖作为外源输入的碳源, 开始施氮和增加降水后2~4 d左右开始添加葡萄糖, 如果遇到自然降雨, 延后1~2 d再进行添加以避开降水引起土壤呼吸的峰值期, 每次葡萄糖的施入量为总添加量的四分之一.添加的氮肥和葡萄糖均为极细小粉末, 通过人工施撒的方式, 均匀地撒到相应的处理样地, 并且施肥时避开大风的天气, 以避免影响氮肥和葡萄糖的效应和对相邻处理小区的干扰.本文主要研究了6月末首次添加氮肥后, 6月末360 L(6 mm)和7月中旬620 L(10 mm)两次增加降水事件后, 葡萄糖和氮肥输入对土壤呼吸的影响, 两次增加降水事件分别命名为FWE和SWE阶段.
1.3 气体样品测定方法气体采集时间为每次添加葡萄糖后的第3、6、24、72、120和168 h, 以添加葡萄糖之前当天09:00~11:00时取样为0 h.本次试验采用静态暗箱法采集.静态暗箱的长×宽×高尺寸为50 cm×42 cm×30 cm, 采用不锈钢板材制作, 并在箱体的外表面粘贴白色隔热保温板, 以避免太阳直接照射导致箱内温度的迅速增加.同时, 静态暗箱内安装风扇, 进行箱内空气的扰动; 并且顶部安装PVC材质塑料管并连接三通阀, 以联通注射器进行取气.每次气体采样在上午09:00~11:00之间进行.每个处理小区放置不锈钢板材制作的凹槽(50 cm×42 cm×10 cm), 取气前1 d在气体开始采集时, 将采样箱放置于凹槽内, 并用去离子水进行密封.其中, 凹槽嵌入土壤5 cm.采气时间持续21 min, 每隔7 min采样一次, 将所采气体用气袋储存, 并带回实验室利用LI-COR6252型CO2红外线分析仪直接测定.气体通量的计算公式：
|
式中, F代表t时刻气体通量, mg·(m2·h)-1; V为观测箱的容积, m3; A为观测时包围的土壤面积, m2; P为箱内气压, Pa; T为箱内气温, K; R为气体常数, 8.314 J·(mol·K)-1; Δm/Δt是气体在观测时间内浓度随时间变化的直线斜率, 计算公式推导过程详见文献[16].
同时, 同步采集大气温度, 0、5、10 cm地温、箱内温度和土壤0~10 cm含水的体积分数.地温利用SN2022型便携式数字温度计测定; 土壤含水的体积分数量采用TDR300结合7.6 cm探针进行测定.观测期间自然降水和气温数据均来源于控制小区附近中国科学院植物所内蒙古草原生态系统定位站实时监测.
1.4 土壤样品采集和分析方法在添加葡萄糖后168 h, 利用土钻进行采集土壤样品, 并与气体采集同时进行, 采集深度为0~10 cm, 每个小区采集3个重复.然后同一个处理小区所采集的土壤样品混合成一个土壤样品, 人工去除较大的植物根系, 并通过直径 < 2 mm筛子, 将土壤样品分成两部分.一部分新鲜土样采用4℃冰箱保存, 测定土壤可溶性有机碳(DOC)和微生物生物量碳(MBC); 另一部分直接进行土壤含水量的测定.土壤含水量测定采用烘干法, 在105℃烘箱中烘干24 h至恒重后, 进行称重; 土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法结合TOC分析仪测定; DOC采用去离子水浸提, 并通过0.45 μm滤膜, 然后利用TOC分析仪测定(Vario TOC Cube, Elementar, Germany).
1.5 数据统计与分析利用线性内插法计算168 h土壤CO2累积通量, 其随时间变化的斜率作为168 h土壤CO2平均释放速率(线性回归系数R2>0.99).所有数据在方差分析之前, 分别进行正态分布(Kolmogorov-Smirnov test)和方差齐性(Levene's test)检验.采用线性混合模型检验氮肥和葡萄糖对土壤CO2释放速率的固定效应.相同阶段不同处理和相同处理不同阶段的所有测定指标采用最小显著性差异法(least significant difference，LSD)进行多重比较, 并且土壤呼吸与其它指标之间相关性利用Pearson's进行分析.所有的数据统计采用Spss19.0进行分析.图和表分别采用Origin 2017和Excel 2007进行编辑.
2 结果与分析 2.1 土壤环境因素两次增加降水期间气温、降雨、土壤10 cm层地温和土壤0~10 cm层含水量如图 1所示.第一次增加降水阶段(FWE)自然降水相对丰富, 降水累积总量为24.4 mm, 而第二次增加降水阶段(SWE)无自然降水.两个阶段气温、土壤10 cm层地温和土壤0~10 cm层含水量平均值分别为(16.88±2.60)℃、(22.44±4.43)℃、(37.43±2.82)%和(22.49±2.48)℃、(23.85±3.02)℃和(28.50±5.99)%, 其中由于仪器故障FWE阶段仅有第168 h土壤含水量观测数据.
|
图 1 两次增雨事件期间(FWE和SWE)气温、降水、土壤10 cm温度和土壤0~10 cm层含水量变化 Fig. 1 Variations in air temperature, precipitation, soil temperature, and soil moisture with time during the two increased precipitation events (FWE and SWE) |
从两次降水阶段土壤DOC含量变化上分析, 施氮处理(CN)土壤DOC含量显著降低(P < 0.05), 施葡萄糖处理(CG)不同阶段土壤DOC含量的变化是不同的(图 2).相比对照(CK)处理, CG处理土壤含量在FWE阶段显著降低了21.23%(P < 0.05), 而在SWE阶段则显著增加15.87%(P < 0.05). SWE阶段所有处理土壤DOC含量显著高于FWE阶段(P < 0.05).相比土壤DOC含量变化, FWE阶段土壤MBC含量则显著高于SWE阶段(图 3).在FWE阶段, CN和CG处理相比CK处理土壤MBC含量分别增加了17.60%和58.78%(P < 0.05).同时, 在两个增加降水阶段, CNG处理土壤MBC含量显著高于CN处理(P 0.05).
|
大写字母代表相同增加降水事件不同处理之间的差异; 小写字母代表相同处理不同降水事件之间的差异 图 2 两次增雨事件期间(FWE和SWE)168 h土壤可溶性有机碳(DOC)含量变化 Fig. 2 Soil dissolved organic carbon (DOC) contents at 168 hours during the two increased precipitation events (FWE and SWE) |
|
大写字母代表相同增加降水事件不同处理之间的差异; 小写字母代表相同处理不同降水事件之间的差异 图 3 两次增雨事件期间(FWE和SWE)168 h土壤微生物量碳(MBC)含量变化 Fig. 3 Soil microbial biomass carbon (MBC) contents at 168 hours during the two increased precipitation events (FWE and SWE) |
图 4所示为两个增加降水阶段土壤CO2累积释放量的变化. FWE阶段168 h土壤CO2累积释放量显著高于SWE阶段(P < 0.05).在FWE阶段, CG处理168 h土壤CO2累积释放量分别为(19.21±0.36) g·m-2, 相比CK处理[(18.14±0.63)g·m-2]显著增加5.93%[P < 0.05，图 4(a)], CN处理168 h土壤CO2累积释放量较CK处理无显著变化(P < 0.05);在SWE阶段, CN、CG和CNG处理168 h土壤CO2累积释放量相比CK处理差异性显著[P < 0.05，图 4(b)], 分别降低了11.46%、11.63%和16.12%.两次增雨阶段各处理对土壤CO2平均释放速率的影响与其对168 h土壤CO2累积释放量的影响一致(表 1), 然而CN、CG和CNG处理对土壤CO2释放速率均没有显著的影响(P < 0.05, 表 2).
|
图 4 两次增雨事件期间(FWE和SWE)土壤CO2累积释放量随时间的变化 Fig. 4 Variations in cumulative CO2 with time during the two increased precipitation events (FWE and SWE) |
|
表 1 两次增雨事件期间(FWE和SWE)土壤CO2平均释放速率1) Table 1 Average rate of CO2 release during the two increased precipitation events (FWE and SWE) |
|
|
表 2 两次增雨事件期间(FWE和SWE)土壤呼吸释放速率方差分析结果 Table 2 Repeated measures of the analysis of variance of soil respiration rates during the two increased precipitation events (FWE and SWE) |
2.3 土壤呼吸与土壤环境因素的关系
土壤温度和土壤水分与土壤CO2释放速率具有显著的正相关性(P < 0.05), 见表 3.在FWE阶段, 土壤温度变化可解释FWE阶段和SWE阶段土壤CO2释放速率动态变化26.0%~37.2%和27.1%~52.9%, 而土壤水分变化可解释SWE阶段土壤CO2释放速率动态变化35.7%~57.7%.在FWE和SWE两个阶段, 各处理土壤DOC含量与168 h土壤CO2累积释放量变化不具有显著的相关关系[图 5(a)和5(b)](P < 0.05);各处理土壤MBC含量仅在FWE阶段可解释所有处理168 h土壤CO2累积释放量变化67.7%[图 5(c)].
|
|
表 3 两次增雨事件期间(FWE和SWE)土壤CO2释放速率与土壤地温(T-10 cm)和土壤水分(V0~10 cm)的相关关系1) Table 3 Correlations between the rate of soil CO2 release and soil temperature (T-10 cm) and soil moisture (V0~10 cm) during the two increased precipitation events (FWE and SWE) |
|
r表示Pearson's相关系数; R2表示线性回归拟合优度; *表示P < 0.05; **表示P < 0.01; ***表示P < 0.001 图 5 两次增雨事件期间(FWE和SWE)土壤CO2平均释放速率与土壤DOC含量和土壤MBC含量相关关系 Fig. 5 Correlations between the average rates of CO2 release and soil DOC or MBC contents during the two increased precipitation events (FWE and SWE) |
微生物转化和分解土壤有机质的过程是产生土壤DOC主要来源之一.降水会引起干旱土壤经历干湿交替过程, 会促进土壤团聚体包裹有机质和微生物细胞溶质的释放, 进而提高微生物的活性[33~35]. Sun等[36]对我国温带草地研究和Su等[18]对我国温带沙漠研究均表明, 相比单因素增加降水, 降水和氮素共施处理对土壤DOC含量没有显著的影响. Su等认为[18], 主要归因于施氮对微生物活性的抑制.本研究表明, 施氮肥显著降低了土壤DOC含量.这种结果有两种可能的解释：一是本研究施氮量几乎等同于当前大气的氮沉降量, 并且施氮年限低于上述具有2~3 a施氮历史的两个研究, 所以土壤DOC作为微生物易于利用的有机碳[37], 低水平氮肥的输入可能促进了微生物转化易利用碳源作为自身生长所需的基质; 二是在FWE阶段自然降水较多导致表层土壤DOC的淋溶, 加之, 氮肥添加会促进土壤DOC的解吸[37], 加剧DOC淋溶, 以致于SWE阶段施氮肥下土壤DOC含量也显著低于对照.微生物对土壤DOC的转化和利用以及土壤DOC淋溶可能也导致了施葡萄糖下FWE阶段土壤DOC含量显著降低.本研究表明, 无自然降水的SWE阶段各处理DOC含量显著高于自然降水较多的FWE阶段.主要原因是土壤水分的限制造成土壤DOC通量降低[21, 33].另外, 本研究还发现, SWE阶段施葡萄糖处理显著增加了土壤DOC含量.该结果与路文涛等[38]对旱区农田生态系统秸秆还田对土壤DOC含量影响的研究结果一致.由此可见, 在自然降水分布不均匀条件下, 土壤水分的限制会降低微生物对土壤碳源利用能力.
3.2 外源碳和氮输入对降水变化下土壤MBC含量的影响在土壤DOC讨论部分中已经提到降水会促进土壤微生物活性的增加.本研究表明, 自然降水较多的FWE阶段MBC含量显著高于无自然降水SWE阶段.主要因为相对较低的土壤水分含量会导致抗性不强的微生物的大量死亡[39].一般来说, 大量氮肥的施入导致土壤中活性氮过量的累积, 会降低微生物量和抑制微生物的活性[15]. Sun等[36]研究了5、10和20 g·(m2·a)-1这3个施氮肥梯度和降水作用下草地微生物量变化表明, 施氮对降水作用下土壤微生物总PLFA量无影响. Huang等[40]对降水和氮素作用下温带沙漠的研究也表明, 相比单因素降水处理, 降水和氮[5 g·(m2·a)-1]共施处理对土壤MBC含量变化无影响.本研究表明, 添加氮肥促进了FWE阶段土壤MBC含量增加.该结果源于如下原因：①本研究的施氮量较低, 因而施氮对微生物的抑制效应不明显：②FWE阶段较频繁的自然降水增加了土壤干湿交替次数, 促进了可利用有机碳的释放, 可能缓解了微生物对碳的需求[18].本研究还表明, 葡萄糖的添加促进了微生物量的显著增加, 这与先前室内培养试验[23, 41]和农田生态系统中秸秆还田[42]的研究结果一致.
3.3 外源碳和氮输入对土壤碳排放的影响在干旱和半干旱的生态系统, 土壤经历降水一般会产生土壤呼吸的激发效应[43, 44].本研究中, 自然降水较多的FWE阶段土壤CO2累积释放量显著高于无自然降水的SWE阶段, 而且所有处理土壤MBC含量表现为相似的变化.说明了微生物对外界环境有着敏感的变化, 并且微生物呼吸的变化对土壤呼吸有着重要的贡献.同时, 在FWE阶段, 添加葡萄糖的处理促进了土壤CO2累积释放量的显著增加, 这与已报道的有关碳源添加试验中的土壤碳排放变化趋势一致[23, 45, 46].然而添加氮肥对土壤CO2累积释放量的影响效应不显著, 但添加氮肥配施葡萄糖对土壤CO2累积释放量有着显著的促进作用, 同样地, 添加葡萄糖以及添加氮肥配施葡萄糖处理下土壤MBC含量也显著高于添加氮肥处理, 并且土壤MBC含量可以解释67.7%土壤CO2平均速率的变化.本研究结果反映了施氮会扩大微生物对碳的需求, 可能会限制微生物的活性.然而在两个增加降水阶段, 施氮肥、施葡萄糖以及两者交互作用对土壤CO2释放速率均没有显著的作用, 但土壤水分和土壤温度与土壤CO2释放速率具有显著的正相关性, 而且在SWE的阶段, 增加氮肥和葡萄糖的输入显著地降低了土壤CO2累积释放量.由此可以推断, 干旱和半干旱生态系统水分因子是土壤呼吸的主要调控因素[5], 并且土壤水分含量的高低调控着外源氮和碳对土壤呼吸的作用效应.
4 结论(1) 施氮肥对土壤DOC含量有着显著的抑制作用; 施葡萄糖对土壤DOC含量作用效应则因降水分布的变化而不同.
(2) 施葡萄糖和施氮仅在自然降水较丰富的情况下对土壤MBC含量具有显著的促进作用, 但是施氮下土壤MBC含量显著低于施氮配施葡萄糖下土壤MBC含量.
(3) 在自然降水相对丰富的阶段, 施氮对土壤CO2释放无影响, 而添加葡萄糖以及葡萄糖配施氮肥对土壤CO2释放有促进作用; 在无自然降水的阶段, 施氮或葡萄糖对土壤CO2释放均有抑制作用.
| [1] | Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J]. Tellus B:Chemical and Physical Meteorology, 1992, 44(2): 81-99. DOI:10.3402/tellusb.v44i2.15428 |
| [2] | Dore M H I. Climate change and changes in global precipitation patterns:what do we know?[J]. Environment International, 2005, 31(8): 1167-1181. DOI:10.1016/j.envint.2005.03.004 |
| [3] | Kim D G, Vargas R, Bond-Lamberty B, et al. Effects of soil rewetting and thawing on soil gas fluxes:a review of current literature and suggestions for future research[J]. Biogeosciences, 2012, 9(7): 2459-2483. DOI:10.5194/bg-9-2459-2012 |
| [4] | Nielsen U N, Ball B A. Impacts of altered precipitation regimes on soil communities and biogeochemistry in arid and semi-arid ecosystems[J]. Global Change Biology, 2015, 21(4): 1407-1421. DOI:10.1111/gcb.12789 |
| [5] | Austin A T, Yahdjian L, Stark J M, et al. Water pulses and biogeochemical cycles in arid and semiarid ecosystems[J]. Oecologia, 2004, 141(2): 221-235. DOI:10.1007/s00442-004-1519-1 |
| [6] | Harpole W S, Potts D L, Suding K N. Ecosystem responses to water and nitrogen amendment in a California grassland[J]. Global Change Biology, 2007, 13(11): 2341-2348. DOI:10.1111/gcb.2007.13.issue-11 |
| [7] | Thomey M L, Collins S L, Vargas R, et al. Effect of precipitation variability on net primary production and soil respiration in a Chihuahuan Desert grassland[J]. Global Change Biology, 2011, 17(4): 1505-1515. DOI:10.1111/gcb.2011.17.issue-4 |
| [8] | Guo Q, Hu Z M, Li S G, et al. Exogenous N addition enhances the responses of gross primary productivity to individual precipitation events in a temperate grassland[J]. Scientific Report, 2016, 6: 26901. DOI:10.1038/srep26901 |
| [9] | Maaroufi N I, Nordin A, Palmqvist K, et al. Chronic nitrogen deposition has a minor effect on the quantity and quality of aboveground litter in a Boreal Forest[J]. PLoS One, 2016, 11(8): e0162086. DOI:10.1371/journal.pone.0162086 |
| [10] | LeBauer D S, Treseder K K. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed[J]. Ecology, 2008, 89(2): 371-379. DOI:10.1890/06-2057.1 |
| [11] | Schlesinger W H. On the fate of anthropogenic nitrogen[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106(1): 203-208. DOI:10.1073/pnas.0810193105 |
| [12] | Lamarque J F, Kiehl J T, Brasseur G P, et al. Assessing future nitrogen deposition and carbon cycle feedback using a multimodel approach:analysis of nitrogen deposition[J]. Journal of Geophysical Research:Atmospheres, 2005, 110(D19): D19303. DOI:10.1029/2005JD005825 |
| [13] | Emmett B. Nitrogen saturation of terrestrial ecosystems:some recent findings and their implications for our conceptual framework[J]. Water, Air, & Soil Pollution:Focus, 2007, 7(1-3): 99-109. |
| [14] | Riggs C E, Hobbie S E. Mechanisms driving the soil organic matter decomposition response to nitrogen enrichment in grassland soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 99: 54-65. DOI:10.1016/j.soilbio.2016.04.023 |
| [15] | Treseder K K. Nitrogen additions and microbial biomass:a meta-analysis of ecosystem studies[J]. Ecology Letters, 2008, 11(10): 1111-1120. DOI:10.1111/ele.2008.11.issue-10 |
| [16] | Qi Y C, Liu X C, Dong Y S, et al. Differential responses of short-term soil respiration dynamics to the experimental addition of nitrogen and water in the temperate semi-arid steppe of Inner Mongolia, China[J]. Journal of Environmental Sciences, 2014, 26(4): 834-845. DOI:10.1016/S1001-0742(13)60509-4 |
| [17] | Luo Q P, Gong J R, Zhai Z W, et al. The responses of soil respiration to nitrogen addition in a temperate grassland in northern China[J]. Science of the Total Environment, 2016, 569-570: 1466-1477. DOI:10.1016/j.scitotenv.2016.06.237 |
| [18] | Su Y G, Huang G, Lin Y J, et al. No synergistic effects of water and nitrogen addition on soil microbial communities and soil respiration in a temperate desert[J]. CATENA, 2016, 142: 126-133. DOI:10.1016/j.catena.2016.03.002 |
| [19] | Austin A T. Has water limited our imagination for aridland biogeochemistry?[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2011, 26(5): 229-235. |
| [20] | Iovieno P, Bååth E. Effect of drying and rewetting on bacterial growth rates in soil[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2008, 65(3): 400-407. DOI:10.1111/fem.2008.65.issue-3 |
| [21] | Manzoni S, Taylor P, Richter A, et al. Environmental and stoichiometric controls on microbial carbon-use efficiency in soils[J]. New Phytologist, 2012, 196(1): 79-91. DOI:10.1111/j.1469-8137.2012.04225.x |
| [22] | Sponseller R A. Precipitation pulses and soil CO2 flux in a Sonoran Desert ecosystem[J]. Global Change Biology, 2007, 13(2): 426-436. DOI:10.1111/gcb.2007.13.issue-2 |
| [23] | Jenerette G D, Chatterjee A. Soil metabolic pulses:water, substrate, and biological regulation[J]. Ecology, 2012, 93(5): 959-966. DOI:10.1890/11-1527.1 |
| [24] | Eberwein J R, Oikawa P Y, Allsman L A, et al. Carbon availability regulates soil respiration response to nitrogen and temperature[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2015, 88: 158-164. DOI:10.1016/j.soilbio.2015.05.014 |
| [25] | Vourlitis G L, Fernandez J S. Carbon and nitrogen mineralization of semi-arid shrubland soils exposed to chronic nitrogen inputs and pulses of labile carbon and nitrogen[J]. Journal of Arid Environments, 2015, 122: 37-45. DOI:10.1016/j.jaridenv.2015.06.007 |
| [26] | 陈佐忠, 汪诗平. 中国典型草原生态系统[M]. 北京: 科学出版社, 2000. |
| [27] |
张新时. 草地的生态经济功能及其范式[J]. 科技导报, 2000(8): 37-65. Zhang X S. Eco-economic functions of the grassland and its patterns[J]. Science and Technology Review, 2000(8): 37-65. |
| [28] |
齐玉春, 彭琴, 董云社, 等. 不同退化程度羊草草原碳收支对模拟氮沉降变化的响应[J]. 环境科学, 2015, 36(2): 625-635. Qi Y C, Peng Q, Dong Y S, et al. Responses of ecosystem carbon budget to increasing nitrogen deposition in differently degraded Leymus chinensis steppes in Inner Mongolia, China[J]. Environmental Science, 2015, 36(2): 625-635. |
| [29] | Liu Y X, Li X, Zhang Q, et al. Simulation of regional temperature and precipitation in the past 50 years and the next 30 years over China[J]. Quaternary International, 2010, 212(1): 57-63. DOI:10.1016/j.quaint.2009.01.007 |
| [30] | Yan L M, Chen S P, Xia J Y, et al. Precipitation regime shift enhanced the rain pulse effect on soil respiration in a semi-arid steppe[J]. PLoS One, 2014, 9(8): e104217. DOI:10.1371/journal.pone.0104217 |
| [31] | Liu X J, Zhang Y, Han W X, et al. Enhanced nitrogen deposition over China[J]. Nature, 2013, 494(7438): 459-462. DOI:10.1038/nature11917 |
| [32] | Blagodatskaya E, Kuzyakov Y. Mechanisms of real and apparent priming effects and their dependence on soil microbial biomass and community structure:critical review[J]. Biology and Fertility of Soils, 2008, 45(2): 115-131. DOI:10.1007/s00374-008-0334-y |
| [33] | Guo X B, Drury C F, Yang X M, et al. Water-soluble carbon and the carbon dioxide pulse are regulated by the extent of soil drying and rewetting[J]. Soil Science Society of America Journal, 2014, 78(4): 1267-1278. DOI:10.2136/sssaj2014.02.0059 |
| [34] |
贺云龙, 齐玉春, 董云社, 等. 干湿交替下草地生态系统土壤呼吸变化的微生物响应机制研究进展[J]. 应用生态学报, 2014, 25(11): 3373-3380. He Y L, Qi Y C, Dong Y S, et al. Microbial response mechanism for drying and rewetting effect on soil respiration in grassland ecosystem:a review[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(11): 3373-3380. |
| [35] | Huang G, Li Y, Su Y G. Effects of increasing precipitation on soil microbial community composition and soil respiration in a temperate desert, northwestern China[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2015, 83: 52-56. DOI:10.1016/j.soilbio.2015.01.007 |
| [36] | Sun L J, Qi Y C, Dong Y S, et al. Interactions of water and nitrogen addition on soil microbial community composition and functional diversity depending on the inter-annual precipitation in a Chinese steppe[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2015, 14(4): 788-799. DOI:10.1016/S2095-3119(14)60773-5 |
| [37] | Kalbtiz K, Solinger S, Park J H, et al. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils:a review[J]. Soil Science, 2000, 165(4): 277-304. DOI:10.1097/00010694-200004000-00001 |
| [38] |
路文涛, 贾志宽, 张鹏, 等. 秸秆还田对宁南旱作农田土壤活性有机碳及酶活性的影响[J]. 农业环境科学学报, 2011, 30(3): 522-528. Lu W T, Jia Z K, Zhang P, et al. Effects of straw returning on soil labile organic carbon and enzyme activity in semi-arid areas of southern Ningxia, China[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2011, 30(3): 522-528. |
| [39] | Xiang S R, Doyle A, Holden P A, et al. Drying and rewetting effects on C and N mineralization and microbial activity in surface and subsurface California grassland soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(9): 2281-2289. DOI:10.1016/j.soilbio.2008.05.004 |
| [40] | Huang G, Li Y, Su Y G. Divergent responses of soil microbial communities to water and nitrogen addition in a temperate desert[J]. Geoderma, 2015, 251-252(55): 64. |
| [41] | Blagodatskaya E V, Blagodatsky S A, Anderson T H, et al. Priming effects in Chernozem induced by glucose and N in relation to microbial growth strategies[J]. Applied Soil Ecology, 2007, 37(1-2): 95-105. DOI:10.1016/j.apsoil.2007.05.002 |
| [42] |
庞荔丹, 孟婷婷, 张宇飞, 等. 玉米秸秆配氮还田对土壤酶活性、微生物量碳含量及土壤呼吸量的影响[J]. 作物杂志, 2017(1): 107-112. Pang L D, Meng T T, Zhang Y F, et al. Effects of maize straw returning with nitrogen fertilizer on soil enzyme activity, microbial biomass carbon content and respiration[J]. Crops, 2017(1): 107-112. |
| [43] | Wu Z T, Dijkstra P, Koch G W, et al. Responses of terrestrial ecosystems to temperature and precipitation change:a meta-analysis of experimental manipulation[J]. Global Change Biology, 2011, 17(2): 927-942. DOI:10.1111/gcb.2010.17.issue-2 |
| [44] | Shen Z X, Li Y L, Fu G. Response of soil respiration to short-term experimental warming and precipitation pulses over the growing season in an alpine meadow on the Northern Tibet[J]. Applied Soil Ecology, 2015, 90: 35-40. DOI:10.1016/j.apsoil.2015.01.015 |
| [45] | Qiao N, Schaefer D, Blagodatskaya E, et al. Labile carbon retention compensates for CO2 released by priming in forest soils[J]. Global Change Biology, 2014, 20(6): 1943-1954. DOI:10.1111/gcb.12458 |
| [46] |
吴浩浩, 徐星凯, 段存涛, 等. 植被类型、湿度和氮素供给对外源碳刺激森林土壤异养呼吸和微生物碳量的影响[J]. 中国科学:地球科学, 2015, 58(6): 820-830. Wu H H, Xu X K, Duan C T, et al. Effect of vegetation type, wetting intensity, and nitrogen supply on external carbon stimulated heterotrophic respiration and microbial biomass carbon in forest soils[J]. Science China Earth Sciences, 2015, 58(8): 1446-1456. |