2018, Vol. 39
2. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西植物功能物质研究与利用重点实验室, 桂林 541006
, SHEN Yu-yi2 , XU Guang-ping1
, HUANG Yu-qing1 , ZHANG De-nan1 , SUN Ying-jie1 , LI Yan-qiong1 , HE Wen1 , ZHOU Long-wu1
2. Guangxi Key Laboratory of Functional Phytochemicals Research and Utilization, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, China
湿地是地球表层系统中物质与能量交换最为活跃的生态系统, 扮演着生物地球化学循环中源、汇和转化器的功能, 进而影响着区域生态系统健康[1].喀斯特湿地由于特殊的生境, 为动植物提供了良好的生存环境, 并起到净化水质, 调节水分的作用[2].湿地土壤作为湿地动植物生存的载体和植被营养的提供者, 在湿地生态系统中起着关键的作用.围垦是对湿地资源开发利用的主要形式之一, 虽然可以缓减土地资源的短缺[3], 但是近年来由于人类活动的加剧, 喀斯特湿地被人们通过排水围栏等方式开垦为耕地或鱼塘, 对湿地环境造成了一定的影响[4], 湿地农田化现象严重, 垦殖是目前严重的环境干扰方式之一.
垦殖带来土地利用方式的变化, 一般会改变湿地土壤的理化性质、土壤酶活性、微生物群落构成等[3~9].张金波等[5]的研究发现湿地土壤开垦后, 土壤微生物对碳源的利用效率降低, 造成土壤有机碳的大量损失.徐飞等[6]对三江平原沼泽湿地研究表明, 垦殖干扰改变的土壤细菌群落结构将很难恢复到原始状态.靳振江等[7]对于起源于喀斯特洞穴的湿地表层土壤酶活性, 微生物数量等研究发现, 稻田湿地的细菌数量高于旱地和天然湿地, 真菌和放线菌数量表现为旱地＞稻田湿地＞天然湿地, 经过垦殖后土壤的蔗糖酶和脲酶降低. Li等[8]的研究也发现垦殖过后喀斯特湿地土壤的微生物量碳和微生物量氮显著降低.目前, 上述研究多是分析垦殖对单一表层土壤(0~20 cm)的影响, 而喀斯特湿地不同土地利用方式下不同深度土壤养分及微生物活性特征对垦殖干扰响应程度的研究较少, 并且已有研究表明垦殖对土壤的影响一般会达到40 cm的深度[9], 垦殖对不同土地利用方式下不同深度土壤的影响可能会存在差异.喀斯特地区成土速率缓慢, 土层薄, 土壤分布不连续[10], 加之喀斯特湿地形成的特殊地质条件, 农业活动改变土壤理化性质的同时, 可能使土壤的生物学性质发生变化, 深入探索垦殖方式对湿地不同深度(0~40cm)土壤养分和微生物活性的影响, 对于丰富喀斯特湿地生态环境保护的研究有着重要的意义.
因此, 选择西南喀斯特地区面积最大的桂林会仙喀斯特湿地作为研究区域, 针对多年的垦殖干扰, 基于原生沼泽湿地及由其垦殖而来的水稻田(开垦21 a)和旱地(开垦21 a)不同深度土壤的取样和测定, 分析湿地土壤垦殖前后不同深度(0~40 cm)土壤理化性质、微生物数量、酶活性、微生物量碳氮、基础呼吸、呼吸势、微生物熵和代谢熵等微生物活性指标, 通过揭示多年垦殖对喀斯特湿地土壤质量状况的影响, 以期为广西桂林会仙喀斯特国家湿地公园生态系统管理与可持续发展利用提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况会仙岩溶湿地位于桂林市临桂区会仙镇, 东至雁山区, 西至四塘乡, 地理坐标为北纬25°01′30″~25°11′15″, 东经110°08′15″~110°18′00″, 海拔150~160 m, 总面积约120 km2, 是以草本沼泽和湖泊为主的喀斯特湿地, 是国内为数不多的中低海拔大型喀斯特湿地之一, 现已规划为我国最大的喀斯特湿地公园(图 1).该区属亚热带季风气候区, 年均气温16.5~20.5℃, 极高温度达38.80℃, 极低温度为-3.30℃, 年均降雨量为1 890.4 mm.降雨时空分布不均, 多集中在每年的3~8月, 形成了春夏雨多而集中, 秋冬少雨干旱的特点.土壤以红黄壤和红壤为主, 集中分布于洼地、平原和缓坡, 土壤层薄甚至基岩裸露.湿地植被以挺水植被和沉水植被为主, 植物种类较多, 且生长茂盛, 盖度常可达80%~95%, 主要建群种有芦苇(Phragmites communis)、华克拉莎(Cladium chinense)、五刺金鱼藻(Ceratophyllum demersumvar. oryzelorum)、石龙尾(Limnphila sessiliflora)等[11].
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图 1 桂林会仙喀斯特湿地区位 Fig. 1 Location map of the Huixian Karst Wetland in Guilin |
2014年10月, 在野外调查的基础上, 根据围垦历史资料记载结合实地走访调查, 选择原始沼泽湿地及由其垦殖而来的水稻田(开垦21 a, 水田, 种植水稻)和旱地(开垦21 a, 旱地, 种植黄豆, 蔬菜等)各4块作为实验样地.水稻田样地为农户田地, 水稻收割后稻茬留高约12~15 cm, 第二年插秧前翻入土壤.旱地采样时蔬菜已经采收.同一垦殖方式的不同样地之间, 直线距离在100 m以上.按照S型方法在各样地(30 m×30 m)中选取5个代表性样点, 按0~10、10~20、20~30和30~40 cm层用自制土壤取样钻(直径5 cm)分层取土, 同层土壤混匀为1个土样.将每个样地采集的土壤样品, 装在无菌自封袋中, 迅速置于密封冰袋容器中冷藏后带回实验室于4℃冰箱中保存, 然后备2份处理(1份鲜样, 1份风干样).鲜样用于土壤微生物数量、土壤微生物量碳氮、酶活性等微生物活性指标的分析; 其余样品常规处理, 用于土壤理化性质的分析.
1.2.2 分析方法土壤有机碳(SOC)用日本岛津TOC-5000A总有机碳分析仪测定; 全氮(TN)通过德国Vario ELIII元素分析仪测定; 全磷(TP)用浓硫酸-高氯酸消煮, 钼锑抗比色法(Agilent 8453紫外-可见分光光度计, 美国); 全钾(TK)用硫酸-高氯酸消煮, 火焰光度法; 速效氮(AN)用碱解扩散法; 速效磷(AP)用碳酸氢钠浸提, 钼锑抗比色法; 速效钾(AK)用火焰光度法; 土壤含水量(SWC)采用烘干法进行测定.土壤微生物数量的测定参考文献[12], 通过稀释平板计数法进行细菌、放线菌、真菌数量的测定, 培养基分别为牛肉膏蛋白胨培养基, 改良高氏1号(500 mg·L-1)苯酚培养基, 马丁(Martin)孟加拉红-链霉素(链霉素30mg·L-1)培养基.结果计算方法以每克样品的菌数=同一稀释度几次重复的菌落平均数×稀释倍数(cfu·g-1)表示.
土壤酶活性测定[13]：蛋白酶用茚三酮比色法, 以37℃在蛋白酶作用下24 h内每克土中生成的氨基氮质量表示(mg·g-1); 蔗糖酶用3, 5-二硝基水杨酸比色法, 以37℃在蔗糖酶作用下24 h内每克土壤中葡萄糖的毫克数表示(mg·g-1); 脲酶用苯酚二钠比色法, 以37℃在脲酶作用下48 h内每克土壤中NH3-N的毫克数表示(mg·g-1); 过氧化氢酶用高锰酸钾滴定法, 以过氧化氢酶作用下每克土24 h所消耗的0.1 mol·L-1 KMnO4的体积表示(mL·g-1); 多酚氧化酶用碘量滴定法, 以在多酚氧化酶作用下每克土中消耗的0.01 mol·L-1 I2的体积表示(mL·g-1).
土壤微生物生物量碳(MBC)、土壤微生物生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸浸提法测定[14].其中熏蒸处理为25℃真空条件下培养24 h, 提取过程所用浸提液为0.5 mol·L-1 K2SO4溶液, 浸提液中碳和氮的测定采用德国Multi N/C 3100总有机碳/总氮分析仪, 计算公式：
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式中, MC和MN为土壤微生物量碳和土壤微生物量氮, EC和EN为熏蒸和未熏蒸土壤样品中浸提液中碳和氮含量的差值, 0.45为校正系数.用培养法测定土壤基础呼吸(BR)和呼吸势(PR).称量20 g(干土重)鲜土放入500 mL培养瓶中, 调节其含水量为60%田间持水量, 20℃真空条件下培养48 h, CO2产生量作为土壤基础呼吸, CO2产生量在24 h内用HP6890气相色谱仪测定, 用单位时间内产生CO2-C的量表示基础呼吸大小.土壤呼吸势通过基质诱导方法, 加1.0克葡萄糖溶液, 其它与土壤基础呼吸相同.
微生物熵(qMB)=微生物量碳/土壤有机碳
代谢熵(qCO2)=土壤基础呼吸/微生物量碳
1.3 数据分析利用SPSS 19.0软件(IBM, Armonk, USA)的单因素方差分析(One-way ANOVA), 比较湿地土壤和垦殖后土壤的理化性质、微生物数量、酶活性、基础呼吸、呼吸势等在不同土层间的差异, 设定显著性水平为α=0.05.统计检验使用Duncan's检验, 数据未符合正态分布的条件下使用Dunnett's T3检验.分析土壤理化指标与微生物数量、酶活性、基础呼吸、呼吸势等之间的相关性, 通过Kaiser-Meyer-Olkin度量和Bartlett的球形度检验数据之间相关性的可靠性.用Orign 2015(OriginLab, Northampton, USA)完成作图.
2 结果与分析 2.1 垦殖前后土壤理化性质的变化对于垦殖前后同一土地利用方式下不同深度土壤(表 1), 随着土层深度的增加, 土壤pH值在湿地和水田呈现出先增大后减小的趋势, 旱地呈现出波动增大的趋势; 除了土壤SOC和TP在湿地30~40 cm层略有所增大, 土壤AP在旱地30~40 cm层略有所增大之外, 湿地、水田和旱地的土壤含水量、SOC、TN、AN、TP、AP、TK和AK均随着土层深度的增加而趋于减小.对于垦殖前后不同土地利用方式的同一深度土层而言, 变化趋势存在较大差异, 土壤各层TP, 土壤含水量在0~10 cm和10~20 cm土层, AP在20~30 cm和30~40 cm土层, 一致表现为水田>湿地>旱地; 土壤含水量与TK在20~30 cm和30~40 cm土层, 与土壤其它层的SOC、TN、AN和pH值, 则一致表现为湿地>水田>旱地; TK在0~10 cm和10~20 cm土层, 呈现出湿地>旱地>水田, AP在0~10 cm和10~20 cm土层, 呈现出水田>旱地>湿地, 而AK则一致表现为旱地>湿地>水田.垦殖使土壤中C、N、P和K元素含量发生明显的变化, 相对于沼泽湿地, 湿地垦殖后旱地土壤的SOC、TN、AN、TP、TK含量降低更为显著(P < 0.001).由于伴随大量植物凋落物经微生物分解后养分归还到土壤中, 增加了土壤有机质含量, 因此会仙喀斯特沼泽湿地土壤有机碳含量相对较高.
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表 1 垦殖前后土壤理化性质的变化1) (均值±标准误) Table 1 Changes in the soil physicochemical properties before and after reclamation (mean±SE) |
2.2 垦殖对土壤微生物数量的影响
会仙喀斯特湿地垦殖前后土壤中细菌数量均占据优势, 细菌、放线菌和真菌均表现为随着土壤深度的增加而呈现递减的趋势(图 2).不同土地利用方式的同一深度土壤, 细菌数量表现为水田>湿地>旱地, 放线菌数量表现为水田>旱地>湿地, 真菌数量则表现为旱地>水田>湿地.在总体均值上(0~40 cm), 垦殖水田的土壤细菌和放线菌数量显著高于湿地和垦殖旱地(P < 0.001), 而垦殖旱地土壤真菌数量则显著高于湿地和垦殖水田土壤(P < 0.001).
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图 2 垦殖前后土壤微生物数量的变化(均值±标准误) Fig. 2 Changes in the number of soil microbes before and after reclamation (mean±SE) |
从图 3看出, 垦殖前后同一土地利用方式的不同深度土层, 随着土层深度的增加, 蛋白酶、蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶均逐渐减小, 0~10 cm土层的土壤酶含量较高.在垦殖前后不同土地利用方式下同一深度土层, 蛋白酶、蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶普遍呈现出湿地>水田>旱地的趋势.水田和旱地的土壤蛋白酶、蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性在不同土壤深度均显著降低, 旱地的变化最为显著.在总体均值上(0~40 cm), 相对于湿地, 水田各土壤酶活性降低量分别为：2.27mg·g-1、12.36mg·g-1、0.52mg·g-1、2.60 mL·g-1和1.3 mL·g-1; 旱地各土壤酶活性降低量分别为：7.08mg·g-1、16.14mg·g-1、0.70mg·g-1、4.20 mL·g-1和2.52 mL·g-1, 垦殖对旱地土壤酶活性的影响程度大于水田.
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图 3 垦殖前后土壤酶活性的变化(均值±标准误) Fig. 3 Changes in the soil enzyme activities before and after reclamation (mean±SE) |
从垦殖前后土壤微生物活性指标的变化特征看出(图 4), 对于垦殖前后同一土地利用方式不同深度的土层而言, 随着土层深度的增加, MBC、MBN、BR、PR和qMB均趋于减小; qCO2在湿地表现为先增大后减小的趋势, 而在水田和旱地则一致表现为逐渐升高的趋势. BR在土壤垂直层次的逐渐减小, 说明土壤可利用碳源和微生物活性均逐渐降低. qCO2在土壤垂直层次上的变化, 说明沼泽湿地受胁迫的程度随深度趋于减小, 而垦殖水田和旱地受胁迫的程度则逐渐增大, 原生沼泽湿地由于地表的大量植被, 相对减缓了所受胁迫的影响程度.
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图 4 垦殖前后土壤微生物量碳氮、基础呼吸、呼吸势、微生物熵和代谢熵的变化(均值±标准误) Fig. 4 Changes in the soil microbial biomass carbon, soil microbial biomass nitrogen, basal respiration, breathing potential, and metabolic quotients before and after reclamation (mean±SE) |
对于垦殖前后不同土地利用方式的同一深度土层而言, 除了水田qMB在30~40 cm土层略高于湿地之外, 各土层的MBC、MBN、BR、PR和qMB普遍呈现出湿地>水田>旱地的趋势. qCO2在0~10 cm和10~20 cm土层表现为湿地>水田>旱地, 这表明湿地表层土壤所受胁迫程度较大, 这可能与会仙湿地旅游带来的人为干扰有关; 而在20~30 cm和30~40 cm土层则表现为旱地>水田>湿地, 可见旱地所受胁迫的程度较大, 湿地和水田土壤水分环境有利于土壤中微生物对碳利用效率的提高.从总体均值比较发现(0~40 cm), 垦殖后的土壤MBC、MBN、BR、PR和qMB都出现下降的趋势, 水田降低量分别为：97.61mg·kg-1、15.86mg·kg-1、1.51mg·(kg·h)-1、2.41 mg·(kg·h)-1和0.23%;旱地降低量分别为：166.77 mg·kg-1、22.91 mg·kg-1、2.43 mg·(kg·h)-1、4.09 mg·(kg·h)-1和0.51%;水田和旱地的qCO2分别上升了1.36 mg·(g·h)-1和3 mg·(g·h)-1.结果表明垦殖后土壤环境条件的改变, 引起微生物对底物碳利用效率的差异, 微生物在水田和旱地对基质碳利用途径发生了变化, 可能影响了土壤有机碳的周转, 垦殖显著降低了土壤的微生物活性, 对旱地的影响程度要大于水田.
2.5 土壤微生物活性指标与土壤理化性质之间的相关性通过对土壤理化性质与微生物数量、土壤酶活性等微生物活性指标的相关性分析, 结果表明各变量之间的Kaiser-Meyer-Olkin度量值0.839接近1和Bartlett的球形度检验P < 0.001, 说明变量之间存在相关关系.从表 2可以看出, 除了pH和AK与qCO2表现为不显著负相关(P＞0.05), AP与MBC、MBN和BR表现为相关性不显著(P＞0.05)之外, 其他土壤理化指标均与MBC、MBN、BR、PR、qMB和qCO2之间普遍存在显著相关性(P < 0.05、P < 0.01、P < 0.001), 尤其与qCO2存在显著地负相关性.其次, 除了AP与蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶相关性不显著之外, 其他土壤理化指标与蛋白酶、蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶之间均存在着显著地正相关性, 说明土壤营养元素对于土壤酶活性具有促进作用.另一方面, 除了pH与细菌相关性不显著、pH与放线菌表现为不显著负相关、TN与真菌相关性不显著之外, 土壤理化性质与土壤三大主要类群微生物数量之间均存在显著地相关性, 说明土壤含水量, 各营养元素等的变化会对土壤中细菌、放线菌和真菌的数量产生显著影响.土壤养分含量与各微生物活性指标关系密切, 且相互影响.
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表 2 土壤微生物活性指标与土壤理化性质之间的相关性1) Table 2 Correlations between the soil physicochemical properties and soil microbial activity indictors |
3 讨论 3.1 垦殖对土壤理化性质的影响
张金波等[15]和宋长春等[16]对三江平原沼泽湿地土壤养分和微生物动态变化的研究表明, 开垦初期5~7 a矿物成分流失和微生物活性降低较快, 15~20 a流失减缓, 经过垦殖20 a以上土壤的理化性质和微生物活性趋于稳定. Lost等[17]对杭州湾湿地的研究表明, 在围垦20 a内土壤有机碳降低, 之后由于农业生产所带来的外源有机质的输入, 土壤有机碳开始有所积累.李典友等[18]认为湿地转变为农田后, 土壤碳含量会减少; 宫超等[19]在三江平原沼泽湿地的研究结果也表明, 沼泽湿地垦殖为水田和旱田后土壤有机碳、全氮含量显著降低, 旱田减少量显著高于水田.上述研究与本研究结果相一致, 会仙喀斯特湿地经过21 a垦殖干扰后, 由于土壤水热条件、植被覆盖物差异以及人为因素的影响(如土地翻耕、农作物收割等), 水田和旱地的土壤有机碳呈现降低的趋势.
另一方面, 湿地土壤开垦为可耕作土壤, 一般要经过围堰排水的改造, 水分的流失使得土壤含水量降低, 会导致土壤中有机碳和离子态的AN和SOC含量降低[20].本研究结果表明, 会仙喀斯特湿地经过垦殖后土壤SOC、TN、AN呈现出降低的趋势(表 1), 特别是垦殖旱地较为明显, 这与张莹等[21]对于喀斯特湿地SOC和养分研究结果相近, 其研究表明喀斯特环境中碳酸盐的溶蚀致使土壤中HCO3-、Ca2+和Mg2+的含量升高, Ca2+和Mg2+的含量在表层土壤中聚集, 而HCO3-、Ca2+和Mg2+之间的相互作用促进了湿地土壤有机碳的相对稳定.此外, Wang等[22]对旱地和水田研究结果也发现旱地SOC显著低于水田.旱地碳、氮减少量多于水田, 除了水热因素差异之外, 旱地通常也会经历干湿交替现象, 加之旱地表层土壤经常暴露在空气中, 土壤微生物活动频繁, 促进了土壤微生物对有机碳的分解, 间接导致土壤有机碳相对降低.开垦为耕地的土壤虽然在生长季都会有一定的肥料施入以增加土壤的养分, 但是常年生物量的收获以及旱地耕作排水改变了土壤的通气度, 加速了土壤有机碳的矿化和分解[23].土壤全氮含量随深度增加而逐渐降低的趋势是由于氮素的垂直分布特征主要受制于土壤有机质的分布决定的.
秦胜金等[24]对三江平原进行研究, 不同土地利用方式下表层土壤总磷含量表现为：湿地>旱田>水田.会仙湿地垦殖后土壤TP含量表现为：水田>湿地>旱地.水田的TP含量较高, 这可能与其管理方式有关, 水田一般多施化肥, 会造成土壤中磷素的积累, 而会仙湿地处于喀斯特构造凹陷盆地, 排水量较少, 由排水带出的土壤有机质总量不大, 没有引起土壤磷素的损失, 所以AP含量在垦殖水田也相对较高.土壤AK表现为旱地>湿地>水田, 这与旱地大量施钾肥有关, 而旱地TK虽然在0~10 cm和10~20 cm层高于水田, 但仍低于湿地.总体上, 垦殖后水田和旱地0~40 cm土壤碳、氮和钾含量均低于天然沼泽湿地, 这说明会仙喀斯特天然湿地开垦为农田后, 不利于土壤库营养元素的保持, 存在一定的养分含量的流失.
3.2 垦殖对土壤微生物数量的影响湿地垦殖后土壤环境改变, 土壤含水量下降使得通气性改善, 土壤中好氧微生物得以生存, 并且农作物的根和根状茎等发达的通气组织能为根际周围好氧和兼氧微生物提供充足的空气和养分[25], 进而导致土壤中细菌、真菌、放线菌群菌落数量都不同程度地升高.垦殖改变了湿地土壤养分的存在形式, 为土壤微生物对碳、氮的利用提供了有利条件[5].人们在海洋和陆地极端环境下也发现了大量放线菌的存在[26],也有研究发现, 极端干旱或湿润的环境会造成土壤菌落数量的显著降低[27].会仙喀斯特湿地不同垦殖方式下土壤微生物区系组成数量结果表明, 细菌数量最多, 其次是放线菌, 真菌数量最少, 这与肖烨等[28]的研究结果一致.会仙湿地垦殖水田的土壤细菌和放线菌菌落数量最高, 这可能是由于会仙喀斯特湿地土壤偏碱性, 更有利于细菌和放线菌的繁殖, 且季节性积水导致的通气不良也在一定程度上抑制了真菌的繁殖.喀斯特湿地水文系统具有的地表、地下双重空间结构, 湿地和水田存在滞水现象, 能够耐受胁迫的细菌在水淹胁迫环境下得以生存, 并且湿地和垦殖水田土壤C、N、P元素含量高于旱地也为细菌的繁殖提供了充足的营养.此外, 有研究表明旱地的翻耕对表层土壤进行了强烈的扰动, 更有利于青霉这类以孢子状态存在于土壤中的“r-对策”菌类大量繁殖[29], 导致旱地真菌数量最高. Moubasher等[30]对不同耕地类型土壤微生物的调查也发现, 旱地土壤的低pH则更适合Trichoderma这类真菌的生长, 并且喀斯特成土母质由于渗漏性强, 成土母质保水性差以及旱地耕种方式促进了土壤通气性, 更有利于蚯蚓等地下软体动物生存, 软体动物在土壤的活动又为真菌营造了良好的繁殖环境[31].一般细菌和放线菌适宜在中性偏碱性环境中生长, 大多数真菌则适宜在中性偏酸的环境中生存[32], 会仙喀斯特湿地土壤pH值的变化说明经过多年垦殖后的土壤逐步出现酸化的趋势, 这可能也是真菌数量在旱地相对较高的一个原因.
3.3 垦殖对土壤酶活性的影响本研究结果表明, 会仙喀斯特湿地多数土壤酶呈现较明显的垂直分布特征, 由于表层土壤有机碳含量高, 有利于微生物生长, 其代谢活跃, 使表层土壤酶活性较高, 这与关松荫[13]的研究结果一致.农作物的收获使进入垦殖土壤的植物残体数量减少, 土壤有机质含量下降, 并进一步地抑制土壤酶活性[33].垦殖为旱地的土壤水分排干后, 土壤通气性增强, 土壤中的有机碳矿化速度加快, 进而导致垦殖为水田的土壤酶活性比旱地要高[34].王树起等[35]在三江平原湿地的研究结果表明, 未开垦的湿地草甸, 土壤酶活性、有机碳和土壤养分含量均为最高, 开垦20 a后, 土壤酶活性(转化酶、脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶)、有机碳含量和土壤养分含量均有较大幅度降低.以上与本文研究结果相类似, 会仙喀斯特湿地垦殖后的土壤蛋白酶、蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶在不同深度均呈现为湿地>水田>旱地的趋势, 垦殖降低了土壤各层的酶活性.
与本研究结果不一致的是, 张莹等[21]在会仙湿地表层土壤(0~20 cm)的研究结果表明, 蛋白酶表现为旱地>湿地>稻田, 蔗糖酶和脲酶表现为湿地>旱地>稻田.靳振江等[7]对喀斯特洞穴起源的表层土壤(0~20 cm)酶活性的研究中发现, 蔗糖酶表现为稻田>天然湿地>旱地, 脲酶表现为旱地>稻田>天然湿地.这可能是因为其实验土壤为单一的0~20 cm层土壤, 与本实验的取样地点和方法均存在差异, 并且其实验土壤垦殖的年限未知, 而且已有的研究表明, 土壤酶活性的衰减与开垦年限有着密切的联系[15], 随着垦殖年限的增加, 本研究土壤酶活性衰减程度可能趋于稳定.在本研究中, 除了AP之外, 土壤酶活性与土壤水分和各养分含量呈显著的正相关关系(表 2), 与本研究相似的是, 杨文彬等[36]在桂林漓江河流湿地的研究结果表明, 不同植被类型的土壤水分和土壤有机碳显著影响土壤酶活性的变化.会仙喀斯特湿地的垦殖环境干扰, 表现为抑制了土壤酶活性, 没有促进土壤有效改良的作用.
3.4 垦殖对土壤微生物活性的影响已有研究证明, 土壤中MBC、MBN和BR越高, 表明土壤可利用碳源较高, 土壤微生物对有机碳的利用率越高[37].三江平原沼泽湿地的研究结果也表明, 湿地开垦后土壤微生物量碳和土壤基础呼吸显著降低, 土壤有机质和养分可利用性下降, 微生物活性降低[19].会仙湿地经过垦殖后的水田与旱地的MBC和BR出现显著降低的趋势, 表明多年的垦殖降低了会仙喀斯特湿地土壤可利用碳源和微生物活性, 垦殖后, 输入土壤的有机物质降低, 减少了微生物营养的供给, 垦殖降低了土壤微生物量碳和土壤微生物量氮.湿地开垦为水田和旱地后MBC含量显著降低, 这与Li等[8]和霍莉莉等[9]的研究结果一致.湿地植被生物量较大, 土壤有机质来源充足, 而在转化为水田和旱地后, 由于人为耕作措施、植物凋落物残体的移除导致可利用基质的减少是土壤MBC降低的原因之一.同时, 垦殖后旱地和长期单施化肥使土壤团聚体遭到破坏, 土壤容重增加, 再加上施用农药, 微生物的生存环境变得恶劣, 这也是垦殖使土壤微生物生物量降低的一个原因[38].魏亚伟等[39]对桂西北喀斯特不同生境下的土壤团聚体及其有机碳的研究证实, 对原生生境的改变会造成喀斯特土壤水稳性团聚体含量的降低, 进而造成土壤有机碳含量下降.水田土壤的SOC、BR显著高于旱地, 并且相关性分析也表明MBC、MBN、BR与SOC、TN、AN、TP、TK、AK含量有显著地相关性, 这从侧面也说明经过垦殖后土壤养分含量的减小加剧了喀斯特湿地土壤微生物活性的降低.
由于天然沼泽湿地植被较丰富, 而水田和旱地有大量生物量碳被移除生态系统, 所以湿地垦殖为水田和旱田后土壤基础呼吸显著下降.在垦殖前后不同土地利用方式下同一深度土层, qMB逐渐减小, 说明随着土壤深度的增加, 土壤有机碳积累逐渐减小, 表层土壤有利于土壤微生物的生长, 这与表层土壤中土壤碳和微生物量碳含量较高也有关系.由于O2和养分供应的限制, 微生物生物量和活性随土壤深度增加而减少[40].在同一土地利用方式的不同深度土壤, qMB普遍呈现出湿地>水田>旱地的趋势.说明原生沼泽湿地土壤有机碳积累较多, 微生物对有机碳利用率较高, 湿地土壤环境有利于微生物的生长, 沼泽湿地土壤质量相对较高.旱田土壤基础呼吸显著降低导致其土壤微生物熵较小, 加之土壤有机碳含量最低, 促使微生物对底物基质碳源利用率发生变化, 这也反映出微生物在水田和旱地不同环境条件下的响应机制有所差异.多年的垦殖, 不利于土壤有机碳的积累, 土壤质量在逐渐下降, 尤其对垦殖旱地影响程度较大.
代谢熵反映土壤微生物群落对基质的利用效率. qCO2值高意味着微生物呼吸消耗的碳源比例较大, 需要消耗更多的能量维持自身的生长, 消耗大, 环境越不利于微生物生存[41], qCO2越高, 生态系统受胁迫的程度越大, 表明土壤微生物受干扰程度越大[42].张杰等[3]在鄱阳湖湿地研究结果表明, 随围垦时间的增长, 土壤微生物对碳源的利用能力呈降低的趋势.这与本文研究结果基本一致, 本研究表明, 随着土层深度的增加, 垦殖水田和旱地qCO2表现为逐渐升高的趋势, 变化趋势与微生物熵正好相反, 尤其在旱地土壤20~30 cm和30~40 cm土层较为显著. qCO2值大, 意味着微生物呼吸消耗的碳比例较大, 说明垦殖在一定程度上对湿地土壤微生物产生了扰动, 除用于土壤微生物自身的生长所需的能量外, 还将消耗更多的能量, 这也暗示着生态系统所受胁迫的程度在增大.不同垦殖方式引起土壤水分、土壤有机碳、氮等土壤理化性质的变化, 是影响土壤微生物活性特征的重要生态因子.
4 结论(1) 会仙喀斯特湿地在同一垦殖方式下的不同深度土壤, pH、SWC、SOC、TN、AN、TP、AP、TK和AK总体上随着土层深度的增加而趋于减小, 但不同垦殖方式下同一深度土壤在垦殖前后的变化趋势存在较大差异, 垦殖导致土壤呈现偏酸性和养分含量降低的趋势.
(2) 会仙喀斯特湿地垦殖前后土壤中细菌数量均占据优势, 细菌、放线菌和真菌均表现为随着土壤深度的增加而递减的趋势; 垦殖改变了土壤微生物数量分布的相对比例关系, 垦殖水田增加了土壤细菌和放线菌数量的比例, 垦殖旱地则使土壤真菌数量比例有所提高.同一土壤深度不同土壤微生物数量对垦殖方式的响应趋势不同.
(3) 会仙喀斯特湿地垦殖前后同一垦殖方式下不同深度土壤蛋白酶、蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶, 均随着土层深度的增加逐渐减小.垦殖降低了蛋白酶、蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶的活性.
(4) 垦殖显著降低了会仙喀斯特湿地土壤微生物活性, 垦殖对旱地的影响程度大于水田, 土壤质量呈现下降趋势.随着广西桂林会仙喀斯特国家湿地公园的建设, 在湿地生态恢复的过程中, 应减少垦殖旱地和水田的面积, 加大退耕还湿(还湖)力度, 现存的水田逐渐纳入人工景观湿地用途, 逐渐扩大湿地保护的面积.
致谢: 感谢王新桂、刘建春、李翠玉等在实验方面提供帮助！| [1] |
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