2018, Vol. 39
2. 南京大学地理与海洋科学学院, 国土资源部海岸带开发与保护重点实验室, 南京 210023;
3. 江苏省地质调查研究院, 南京 210080
2. Key Laboratory of the Coastal Zone Exploitation and Protection of Ministry of Land and Resources, School of Geographic and Oceanographic Sciences, Nanjing University, Nanjing 210023, China;
3. Geological Survey of Jiangsu Province, Nanjing 210080, China
随着沿海地区经济的迅速发展, 对于土地资源的需求也日益增强[1].滨海盐碱滩涂作为重要的后备土地资源, 在过去几十年中被大量围垦.大规模的滩涂围垦活动极大地缓解了沿海区域耕地紧缺的压力[2].围垦活动使得滩涂从海洋生态系统向陆地生态系统转化, 显著地改变了土壤生态系统过程, 影响土壤理化性质和植物生长, 进而影响土壤酶活性的变化[3].
土壤酶作为土壤生态系统中最活跃的有机成分之一, 几乎参与了土壤中所有的生物化学过程[4, 5], 能够反映土壤生物化学过程的强度与方向[6].土壤酶活性驱动土壤有机物质的合成、分解与转化、养分循环、以及无机物质的氧化与还原等过程[7], 是土壤生态系统代谢的主要驱动力[8], 在土壤生态系统中碳、氮、磷循环和植物养分转化过程中扮演重要角色[9].土壤酶活性比土壤物理指标和化学指标更为敏感, 能够灵敏地指示土壤生境的变化, 可作为评价围垦后土壤质量和土壤肥力变化的重要表征[10, 11].土壤酶活性与土壤理化性质密切相关.土壤酶能够活化土壤中各类元素的化合物, 进而提升土壤有效养分、改善土壤质量; 同时, 土壤理化性质提供了酶促反应的底物和环境, 直接影响着酶活性大小[12].
当前针对土壤酶活性的时间变化研究主要集中在农田[13]、森林[14]、湿地[15]、绿洲[12]等生态系统, 较少报道滨海滩涂围垦区土壤酶活性随围垦时间序列的持续变化.在分析方法上, 以往的研究多采用传统的统计分析如相关分析、方差分析、因子分析和多元线性回归分析, 当变量数据较多时, 线性相关等分析则受到限制[16].数量生态学中的冗余分析(redundancy analysis, RDA)是一种非线性多元直接梯度排序法, 包含信息量大, 结果明确直观, 能够直观地给出多变量间的相互作用关系[17, 18], 反映滩涂围垦区土壤酶活性与土壤理化性质之间的数量关系.
本文以江苏中部如东不同围垦年限(0~63 a)滨海滩涂围垦区为研究对象, 采用经典统计分析和冗余分析, 探讨不同围垦年限土壤酶活性的变化特征及其与土壤理化性质之间的关系, 以期为揭示滨海滩涂围垦区土壤生态系统的结构和功能提供基础数据, 同时为开展土壤生态系统的科学调控提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于江苏省东南部的如东县(120°42′~121°22′E, 32°12′~32°36′N), 地处长江三角洲北翼, 东面濒临黄海(图 1).研究区属北亚热带季风性湿润气候, 光照充足, 雨热同期, 年平均温度15.0℃, 年平均降水量1 028.6 mm.研究区土壤主要由现代海洋沉积物和河流沉积物组成, 属滨海盐碱土.如东县拥有海岸线长度106 km, 滩涂面积约693 km2, 并仍处于不断淤涨中.作为典型的滩涂围垦区, 如东县在新中国成立后已围垦面积达到了241 km2.围垦区土地利用类型主要包括耕地和水产养殖用地, 伴随着少部分的林地和工业用地.本研究选择如东县4个不同围垦年限(7、32、40和63 a)的滩涂围垦区为研究区, 以光滩(0a)为对照区, 总面积约为70.15 km2.
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图 1 研究区域及采样点分布 Fig. 1 Study area and distribution of soil sampling sites |
土壤样品于2014年12月分别在光滩(0 a)、豫东垦区(7 a)、东陵垦区(32 a)、新北坎垦区(40 a)和老北坎垦区(63 a)选取不同土地利用类型进行采集.依据典型性、代表性和一致性原则共选取18个土壤样方(3 m×3 m), 每个样方由3个样点的土壤混合而成.采样前先移除地表未腐解的凋落物, 采用多点混合法采集0~40 cm深度的土壤样品, 并分为4层, 每层10 cm, 共采集土壤混合样品72个(图 1).所有土壤样品被分成两部分, 一部分储存于4℃的恒温箱, 用于测定土壤脲酶(Ure)、淀粉酶(Amy)、脱氢酶(Deh)、酸性磷酸单酯酶(AcP)和碱性磷酸单酯酶活性(AlP); 另一部分经自然风干后研磨, 并分别通过2、0.25和0.149 mm的尼龙筛, 用以测定土壤理化性质指标, 包括电导率、pH、有机碳、全氮、全磷.
土壤理化性质的测定参照土壤农化分析方法[19], 土壤电导率使用盐度计测定水土比为1：5的混合溶液得到; pH用PHS-3C型pH计测得; 有机碳含量采用高温外热重铬酸钾氧化法测定; 全氮含量采用开氏定氮法测定; 全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定.土壤酶的测定参照关松荫的测定方法[20], 其中脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定; 淀粉酶活性采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定; 脱氢酶活性采用三苯基四氮唑氯化物(TTC)比色法测定; 酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定(酸性磷酸酶用pH值为6.5的缓冲液, 碱性磷酸酶用pH值为11的缓冲液).
1.3 数据处理所有数据均在SPSS 19.0 for Windows软件中进行统计分析, 其中土壤理化性质和土壤酶活性的显著性差异采用单因素方差法(One-way ANOVA)进行分析, 并通过LSD法进行显著性多重比较, 差异显著性水平为α =0.05.土壤理化性质和土壤酶活性的关系在Canoco 4.5 for Windows软件中进行分析.首先对指标进行趋势对应分析, 发现梯度长度最大值为1.407, 小于3, 因此采用线性模型中的冗余分析为排序模型进行两者关系研究.采用蒙特卡洛检验对土壤理化性质进行重要性排序[21].采用Canoco 4.5中的t-value双序图确定单一理化性质对土壤酶活性的影响.若某个土壤酶活性指标的箭头连线完全落入线圈中, 则代表该种土壤酶活性与研究的理化性质具有显著相关性, 如果落入红色线圈表示呈显著正相关, 蓝色线圈为显著负相关[12].
2 结果与分析 2.1 不同围垦年限土壤理化性质变化研究区土壤理化性质的统计结果如表 1所示.研究区土壤pH在围垦后经历了短暂上升后波动下降, 围垦32 a后土壤pH显著低于围垦初期; 且随剖面深度增加, 土壤pH含量基本呈上升趋势.土壤电导率随着围垦时间的增长显著下降, 至围垦32 a后, 土壤电导率逐渐稳定, 基本达到非盐渍化水平; 从剖面上来看, 光滩和围垦7 a后的土壤电导率均随剖面深度增加而降低, 而围垦32a以后的土壤电导率在剖面上趋于稳定.研究区土壤养分含量偏低, 全氮、全磷和有机碳的平均含量分别在0.23~1.26、0.66~1.19和1.70~10.37 g·kg-1之间.表层土壤的全氮、全磷和有机碳的平均含量均在围垦后32 a达到最高值, 为1.26、1.19和10.37 g·kg-1, 分别是光滩的平均含量的3.41、1.80和2.64倍.土壤的全氮、全磷和有机碳的平均含量随着围垦年限的增长呈现出“迅速累积-逐渐消耗-再次累积”的过程, 且基本上均随剖面深度的增加而降低.
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表 1 不同围垦年限土壤理化性质变化1) Table 1 Variations in soil physicochemical properties with different reclamation ages |
2.2 不同围垦年限土壤酶活性变化
研究区不同围垦年限土壤酶活性的变化特征如图 2所示.相对于光滩[4.41 mg·(kg·h)-1], 围垦后表层(0~10 cm)土壤脲酶平均活性迅速提升, 至围垦后32 a达到最高值[41.40 mg·(kg·h)-1], 此后8 a间迅速下降[8.30 mg·(kg·h)-1], 至围垦63 a后又迅速回升[40.22 mg·(kg·h)-1]. 10~20 cm深度的土壤脲酶活性随围垦时间变化的趋势与表层土壤相似, 而20~40 cm深度的土壤脲酶活性在围垦40 a后显著高于光滩和围垦初期.除围垦后40 a, 其余土壤脲酶活性均随剖面深度的增加而降低[图 2(a)].
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柱状图上方不同小写字母表示不同围垦年限间土壤酶活性在p＜0.05水平差异显著 图 2 不同围垦年限0~40 cm土壤脲酶、淀粉酶、脱氢酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性变化 Fig. 2 Changes of soil urease, amylase, dehydrogenase, acid phosphatase, and alkaline phosphatase activity at 0-40 cm depth in different reclamation ages |
表层土壤淀粉酶活性围垦后逐渐提升, 至40 a达到最高值[11.84 mg·(kg·h)-1], 显著高于光滩[2.44 mg·(kg·h)-1]. 10~20 cm和20~30 cm的淀粉酶活性均随围垦时间的增长呈现出下降-上升-下降的过程, 而30~40 cm深度的土壤淀粉酶活性则随围垦时间变化的趋势与表层相似[图 2(b)].
围垦后表层土壤脱氢酶活性经历了快速上升然后逐渐下降的过程, 围垦7 a [5.57 mg·(kg·h)-1]和围垦32 a[6.15 mg·(kg·h)-1]的土壤脱氢酶活性显著高于未围垦区[1.31 mg·(kg·h)-1], 而围垦40 a [3.17 mg·(kg·h)-1]和围垦63 a [2.88 mg·(kg·h)-1]的土壤脱氢酶活性和未围垦区之间并无显著性差异.从剖面来看, 10~20 cm深度土壤各围垦年限间的土壤脱氢酶活性并无显著性差异, 而20~30 cm和30~40 cm深度的土壤脱氢酶活性在围垦后40 a显著高于未围垦区和其它年限围垦区[图 2(c)].
围垦后表层、20~30 cm和30~40 cm的土壤酸性磷酸酶活性同样经历了先上升后下降的过程, 并分别在围垦32 a [206.08 mg·(kg·h)-1]、围垦40 a [115.15 mg·(kg·h)-1]和围垦40 a [127.37 mg·(kg·h)-1]后达到最大值, 显著高于未围垦区和围垦初期. 10~20 cm深度土壤各围垦年限间的土壤酸性磷酸酶活性经历了先下降后上升的过程, 并在围垦63 a后达到最大值, 显著高于其他年限围垦区[图 2(d)].
表层土壤碱性磷酸酶活性围垦后同样经历了上升-下降-再上升的过程, 并在围垦32 a [405.38 mg·(kg·h)-1]后达到最大值, 显著高于光滩[64.50 mg·(kg·h)-1]和围垦初期[111.03 mg·(kg·h)-1].从剖面来看, 10~20 cm和20~30 cm深度的土壤碱性磷酸酶活性围垦后经历了逐渐上升的过程, 而30~40 cm深度的土壤碱性磷酸酶活性则呈现出先上升后下降的趋势.除围垦后40 a, 其余土壤碱性磷酸酶活性同样随剖面深度的增加而逐渐降低[图 2(e)].
2.3 土壤酶活性与理化性质关系 2.3.1 土壤酶活性与理化性质RDA排序表 2为土壤理化性质对5种土壤酶活性差异性解释量. 5种土壤酶活性在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释量分别为68.9%和0.9%, 即前两轴5种土壤理化性质累计解释土壤酶活性特征的69.8%;且对土壤酶活性与土壤理化性质关系的累计解释量达到了99.9%, 表明前两轴能够反映土壤酶活性与理化性质关系的绝大部分信息, 并且主要是由第Ⅰ轴决定.
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表 2 土壤酶活性RDA排序的特征值及累积解释量 Table 2 Eigenvalues and cumulative variances of RDA ordination of soil enzyme activities |
从土壤酶活性与理化性质的二维排序图(图 3)发现，全氮、有机碳和pH的箭头连线最长, 表明全氮、有机碳和pH能够较好地解释土壤酶活性的差异.其中全氮与脲酶、全磷与碱性磷酸酶的夹角很小且方向一致, 呈极显著正相关关系; 说明全氮对脲酶存在显著的正效应, 是影响脲酶的主导因子; 而全磷主要影响磷酸酶活性.有机碳与脲酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶均为显著正相关性, 但淀粉酶和脱氢酶的相关性较弱. pH与5种酶活性均呈显著负相关性, 而电导率也与脲酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性具有显著的负相关性, 与脱氢酶和淀粉酶呈较弱的负相关性, 说明滨海滩涂围垦区土壤盐渍化抑制了土壤酶活性的提升.
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图 3 土壤酶活性与理化性质的冗余度分析 Fig. 3 Biplot of the first two axes of the RDA for soil physicochemical properties of soil enzyme activities |
通过对土壤理化性质进行蒙特卡洛检验排序, 研究土壤理化性质对酶活性影响的重要性. 表 3表明各理化性质对土壤酶活性影响重要性由大到小为：全氮＞有机碳＞pH＞全磷＞电导率.各理化性质对土壤酶活性的影响均达到极显著水平(P＜0.01), 且对土壤酶活性差异性大小的解释量分别达63.4%、63.3%、41. 6%、40.5%和13.6%, 说明土壤养分含量是酶活性呈现差异性的关键因子, 其次为土壤pH和盐分.
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表 3 土壤理化性质解释的重要性排序和显著性检验结果 Table 3 Importance and significance levelof soil physicochemical properties |
2.3.2 单一理化性质对土壤酶活性的影响
采用Canoco 4.5中的t-value双序图进一步分析单一理化性质对土壤酶活性的影响.对全氮进行分析[图 4(a)], 土壤脲酶和碱性磷酸酶完全落入红线圈内, 说明全氮与脲酶、碱性磷酸酶呈显著正相关关系.有机碳与土壤酶活性的关系见图 4(b), 淀粉酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶完全落入红线圈中, 说明有机碳含量与淀粉酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性呈显著正相关性, 同时淀粉酶和脱氢酶活性均穿过蓝线圈, 由此看出有机碳含量与淀粉酶和脱氢酶活性呈正相关性. 图 4(c)表示pH与土壤酶活性关系, 可知pH与酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、脱氢酶、淀粉酶活性呈现负相关关系.由图 4(d)看出脲酶和碱性磷酸酶均完全落入蓝线圈中, 表明全磷与脲酶、碱性磷酸酶显著负相关; 同时脱氢酶、淀粉酶和酸性磷酸酶均穿过蓝线圈, 由此看出全磷与脱氢酶、酸性磷酸酶活性均呈负相关性.通过对土壤电导率进行分析[图 4(e)], 电导率与脲酶和碱性磷酸酶活性呈显著负相关关系, 与脱氢酶、淀粉酶、酸性磷酸酶活性呈负相关性.
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图 4 单一因子对土壤酶活性特征影响的检验结果 Fig. 4 The t-value for a single factor influencing characteristics of soil enzyme activities |
土壤酶主要源自于土壤微生物、植物根系分泌物和动植物残体[22].土壤理化性质诸如pH、电导率、有机质、氮磷等养分元素能够影响植物根系的生长、土壤动物的生存环境和土壤微生物的数量和活性, 进而影响土壤酶的数量和活性[23].土壤pH不仅影响土壤有机大分子的分解和矿化、土壤胶体的分散和聚集、微生物的种类和活性和氧化还原反应等过程, 而且也对土壤酶参与生化反应的速率有直接影响[24].有些酶促反应对pH值变化很敏感, 当pH值超过其最适宜范围时, 就会对酶活性产生抑制作用[20].在滨海盐渍化区域, 过高的pH值成为了土壤酶活性的主要抑制因子之一, 与土壤酶活性呈显著的负相关关系.毛志刚等[25]在江苏盐城滨海湿地和围垦区农田的研究表明土壤pH与脲酶、转化酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶均呈极显著或显著负相关关系.本研究中, pH与酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、脱氢酶、淀粉酶活性均呈现显著的负相关关系[图 4(c)].同样, 土壤盐分也是抑制土壤酶活性的主要因子之一, 盐渍化土壤中大量的可溶性盐不但使自身的物理、化学性质产生不良效应, 还影响作物的生长发育和作物根系以及微生物细胞的代谢过程, 刺激甚至抑制敏感的微生物种群, 进而使土壤酶活性受到一定程度的抑制[26].毛志刚等[25]、马献发等[27]在不同地区盐碱土的研究均表明土壤酶活性随着土壤盐分的增加呈递减趋势, 本研究同样表明土壤电导率与5种土壤酶活性均呈负相关关系[图 4(e)].土壤碳、氮、磷等养分元素是土壤微生物碳、氮的主要来源, 土壤酶活性与土壤养分的存在状况、形态和含量等密切相关, 一般通过影响微生物的数量和类型影响酶的活性[28, 29].土壤有机碳能够改变土壤孔隙度、通气性和土壤团粒结构, 是土壤中酶促底物的主要供源, 为土壤酶发挥作用提供场所与适宜的条件[12]; 全氮和全磷可以促进植物根际微生物生长, 增强土壤微生物对土壤酶的合成, 提高土壤酶活性[30].一般认为在盐渍化土壤中土壤养分含量的提升能够刺激土壤微生物的活动和酶的合成[27, 31].李凤霞等[32]发现不同类型盐渍化土壤酶活性与有机质、全氮和全磷含量均呈显著的正相关关系.本研究中土壤脲酶、磷酸酶活性与全氮、有机碳呈显著正相关, 而脱氢酶和淀粉酶活性与全氮、有机碳也存在正相关关系[图 4(a)、图 4(b)].
滩涂盐沼围垦后受自然淋溶和人类活动(耕作、施肥、改良)的共同影响, 土壤理化性质发生显著改变, 进而改变微生物的群落特征和活性, 影响土壤酶活性[33].围垦初期阶段(0~7 a), 由于土壤盐分迅速降低, 盐生植被覆盖度、土壤养分含量、土壤动物和微生物逐渐增加, 土壤酶活性迅速提升[34].围垦中期阶段(7~32 a), 植被的持续恢复增加了植物残体和根系分泌物, 使得土壤微生物和土壤动物数量进一步增加, 进而导致土壤酶多样性和丰富度的增加[35].此外, 农田管理过程中肥料的施入增加了土壤有机质含量, 而有机质分解过程中碳、氮的固定同样能够提升土壤酶活性[36, 37].在围垦后期阶段(32~63 a), 土壤脱氢酶、淀粉酶和酸性磷酸酶活性逐渐降低, 这可能是由于围垦后期土地利用以旱地为主, 土壤含水量的下降导致酶活性降低, Brockett等[38]和Ren等[39]的研究均表明合适的土壤含水量对于土壤酶活性的增强具有促进作用.脲酶和碱性磷酸酶活性在围垦后期先下降后上升, 这可能跟研究区垦区的土地利用方式有关[40].由于经济利益的驱使, 围垦后40 a的垦区仍然分布着较大规模的水产品养殖区, 养殖坑塘中土壤养分的缺乏和相对较高的盐渍化水平使得土壤脲酶和碱性磷酸酶活性较低.
4 结论(1) 研究区不同围垦年限间土壤理化性质存在显著差异, 土壤pH在围垦后经历了短暂上升后波动下降; 土壤电导率在围垦后迅速降低, 至32 a后逐渐稳定; 土壤养分随围垦年限的增加呈现出“迅速累积-逐渐消耗-再次累积”的过程.
(2) 研究区不同围垦年限间土壤酶活性同样存在显著差异, 淀粉酶、脱氢酶和酸性磷酸酶活性随着围垦年限的增加呈现出先上升后下降的过程, 而脲酶和碱性磷酸酶活性则呈现出先上升-下降-再上升的过程.
(3) 冗余分析表明pH、电导率、土壤有机碳、全氮和全磷与土壤酶活性呈极显著相关关系(P＜0.01), 其中全氮、全磷、有机碳与脲酶和碱性磷酸酶呈显著正相关关系, 土壤电导率与脲酶和碱性磷酸酶呈显著负相关关系, pH与酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、脱氢酶、淀粉酶活性呈负相关关系.土壤理化性质对土壤酶活性影响重要性大小排序为全氮＞有机碳＞pH＞全磷＞电导率.
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