2017, Vol. 38
2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008;
3. 南京师范大学附属中学, 南京 210003
, ZHU Guang-wei2 , YANG Wen-bin1
, ZHU Meng-yuan2 , XU Hai2 , GUO Chao-xuan2 , YU Li2 , SHI Hao-chen3 , HANG Xin-yu3 , XU Di-fei3
2. State Key Laboratory of Lake Environment and Science, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;
3. High School Affiliated to Nanjing Normal University, Nanjing 210003, China
在水库水体生态系统中浮游植物群落作为整个生产过程的初级生产者和基础环节, 它们的种类和数量变化与周围环境要素密切相关, 能对水库水体生态环境的变化做出最直接的响应[1, 2].浮游植物的生长随温度、光照、营养盐及水文条件等的改变而呈现一定的时空变化[3~5], 也会因外源性营养盐负荷的季节性差异而存在时空差异性[6].韩博平提出, 在研究水库浮游植物群落组成时, 水平方向上常常划分为河流区、过渡区和湖泊区[7], 不同区的浮游植物群落结构可能不同.比如, 白石水库浮游植物密度呈现河流区＞湖泊区＞过渡区[8]; 丹江口水库的丹库和汉库浮游植物群落也截然不同[9].
影响水库浮游植物群落结构空间差异的因素有氮磷营养盐、气象因子、水文状况等.如青草沙水库浮游植物优势种的密度与水温、溶解氧、总氮、总磷有关[10]; 水温和总磷也是影响剑潭水库浮游植物群落结构分布的最主要因子[11]; 江苏横山水库浮游植物密度与总磷、水温、透明度、溶解氧密切相关, 其中与总磷、水温、透明度呈正相关关系, 与溶解氧呈负相关关系[12]; 丹江口水库浮游植物群落结构季节差异的主要相关因子是电导率[8]; 吉大水库浮游植物变化受由降雨引起的营养盐效应影响[13]; 黄廷林等[14]对山东枣庄市周村水库研究表明, 热分层、降雨量和水温是影响浮游植物功能类群时空演替的主要环境因子; Beaver等[15]在研究美国密苏里河中游6座水库浮游生物演替规律时，发现水库水力停留时间越短, 硅藻的生物量就越高; Rangel等[16]研究巴西水库时, 发现水文过程和磷浓度控制着浮游植物的生物量.
然而, 目前关于水库浮游植物的群落结构及其生物量的时空变化的研究, 主要考虑全湖浮游植物的群落结构变化及全湖营养盐水平理化因子对其生长的季节演替的影响, 对于水库不同水文分区的浮游植物群落结构之间的差异性关注较少.这方面的认知不足, 使得人们开展水库调查时对采样布点方案确定存在困惑.本文选取中国东南丘陵地区大(Ⅱ)型水库天目湖沙河水库为研究对象, 基于2009~2016年逐月浮游植物群落结构及相关环境因子的连续监测, 试图分析浮游植物群落结构的时空分布差异特征, 特别是在水库河流区、过渡区及湖泊区之间的浮游植物群落结构差异, 以期为水库浮游植物调查及生态系统评估方案制定提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 沙河水库简介沙河水库是江苏省溧阳市天目湖两个大(Ⅱ)型水库之一, 位于江苏省溧阳市南部丘陵地区, 地处东经119°25′, 北纬31°18′.湖泊水面面积为11.6 km2, 集水面积152 km2, 平均水深7 m, 最大水深14 m, 换水周期约为4个月, 最大蓄水量1.1亿m3.沙河水库流域年均降雨量1 000~1 600 mm, 年均温度16~24℃.沙河水库呈南北向的狭长形, 南端为河流入湖区, 北端为大坝[17], 南北端相距6.5 km.沙河水库是国家4A级旅游景区, 也是溧阳市的主要饮用水水源地, 承载着该市65万人的饮用水供给, 富营养化是近年来该水库关注的主要环境问题[18~20].
1.2 采样点布设样品的采集与测定方法见文献[21, 22].采样点布设如图 1, 由南向北共设10个采样点, 按照韩博平在水库水平方向上的区域划分原则, 把TM8、TM9、TM10这3个点定为河流区, TM4、TM5、TM6、TM7等4个点定为过渡区, TM1、TM2、TM3等3个点定为湖泊区.沙河水库的上游河道分别为中田河、下宋河和平桥河, 其中平桥河是沙河水库的主要来水河道.为进一步分析河流区水质指标受上游河道来水的影响程度, 于2017年4月27日在TM10上游平桥河方向增加3个采样点, 分别为TM11、TM12和TM13.
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图 1 天目湖沙河水库逐月监测点位示意 Fig. 1 Sampling sites for water quality analysis in the Shahe Reservoir |
2009~2016年逐月进行监测, 8年共96次的采样数据, 采样时间在每月中下旬进行.水样采集使用5 L的采水器取表层0.5 m水样, 现场进行叶绿素a(CHL)、悬浮颗粒物(SS)的过滤, 过滤叶绿素的滤后水和原水进行冷藏后带回实验室进行分析.用采水器采集0.5 m深水样, 取1 L水样用鲁戈试剂固定, 用于浮游植物群落结构的鉴定.现场用美国黄石仪器公司YSI 6600V2型多参数水质分析仪测定水温(WT)、浊度等指标, 水温的剖面监测一般取1 m深度间隔.用直径30 cm赛氏盘测定水体透明度(SDD).实验室测定水质指标, 总氮(TN, 原水)、溶解性总氮(DTN, 滤后水)的测定方法为碱性过硫酸钾消解后紫外分光光度法测定; 滤后水体中的硝态氮(NO3--N)含量用Skalar流动注射分析仪光度法测定; 总磷(TP, 原水)、溶解性总磷(DTP, 滤后水)测定方法为碱性过硫酸钾消解-钼锑抗显色分光光度法测定; 叶绿素a测定时, 先将浓缩了浮游植物的滤膜在-20℃下冷冻24 h以上, 然后经加热的乙醇研磨提取、分光光度法测定[23]. SS采用Whatman GF/F滤膜过滤, 105℃烘干重量法, 然后采用550℃马弗炉灼烧, 剩余灰分为无机颗粒物(ISS)重量.浮游植物群落结构的鉴定使用Olympus CH生物光学显微镜镜检, 鉴定到属, 首先获得细胞密度(cells·L-1), 在各属细胞密度的基础上, 根据体积-重量经验公式换算为生物量(mg·L-1), 具体方法见文献[24].
1.4 数据处理方法数据图表绘制及主要统计参数计算由Excel 2010和SPSS 16.0软件完成.浮游植物与环境因子的相关关系用Pearson相关系数表达(P), 各区域的差异性用单因素方差进行分析.浮游植物优势种根据每个种的优势度值(Y)来确定：
Y＝(ni/N)×fi
式中, ni为第i种的个体数, N为所有种类总个体数, fi为出现频率. Y值大于0.02种类为优势种.
2 结果与分析 2.1 水质时空差异营养盐、浊度、悬浮颗粒物和叶绿素均呈现河流区＞过渡区＞湖泊区的现象, 透明度呈现河流区＜过渡区＜湖泊区的现象, 其中各环境因子在河流区与过渡区、湖泊区均有显著性的差异(ANOVA, P＜0.05), 而过渡区与湖泊区仅透明度、浊度、悬浮颗粒物具有显著性差异(ANOVA, P＜0.05);根据GB 3838-2002, 沙河水库的各区域的TN浓度均超过Ⅲ类水限定值(1.0 mg·L-1), 其中河流区区域TN浓度均值为1.54 mg·L-1, 甚至超过Ⅳ类水限定值(1.5 mg·L-1); 各区域TP浓度均超过Ⅱ类水限定值(0.025 mg·L-1), 其中河流区区域TP浓度为0.046 mg·L-1, 接近Ⅲ类水限定值(0.05 mg·L-1).透明度是反映水体水质的直观表现, 其对水体生物的生存条件、活动范围均有较大的影响[25, 26].河流区水体透明度较低, 平均值低于1 m, 湖泊区透明度相对较高.由于水体受外源影响较大, 加之水浅, 风浪扰动能引起底泥悬浮, 因而在河流区SS含量较高, 湖泊区最低. SS与SDD整体上表现出相反的变化趋势, 说明SS是影响SDD的主要因素之一. ISS、Turb与SS在空间上分布趋于一致. CHL浓度呈现河流区、过渡区、湖泊区递减趋势(表 1).
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表 1 沙河水库主要水质指标平均值(n=96) Table 1 Water quality parameters in the Shahe Reservoir |
2.2 河道来水影响
2017年4月27日对沙河水库的加密加点采样结果显示, 从上游河道区TM13样点到下游水库河流区TM8样点的氮磷营养盐和叶绿素含量逐渐降低.水库上游河道区TM13样点的TN含量为2.099 mg·L-1, TP含量为0.098 mg·L-1, CHL含量达到71.92 mg·L-1.平桥河作为水库上游来水的河流之一, 其流速较为缓慢, 水质氮磷营养盐和叶绿素含量较高.而作为沙河水库河流区的TM10样点, 亦即平桥河下游河口区为水库历年来水质最差的区域, 氮磷营养盐和叶绿素含量均为水库最高值, 但其相对TM13样点而言, 氮磷营养盐和叶绿素含量均较低, TN含量为TM13的79%, TP含量为TM13的64%, CHL含量为TM13的40%, 说明水库河流区氮磷营养盐和叶绿素含量主要受上游河道来水的影响, 因此水库中河流区的氮磷营养盐和叶绿素含量相对过渡区和湖泊区较高(图 2).
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图 2 河流区与河道水质指标变化 Fig. 2 Water quality variations across the transect of the Pingqiao river mouth |
2009~2016年96次的调查中浮游植物共鉴定出7门68属.其中绿藻门28属, 占总属类数的41%, 硅藻门15属, 占总属类数的22%, 蓝藻门13属, 占总属类数的19%, 裸藻门、甲藻门、隐藻门和金藻门属类数分别为4、4、2、2属, 分别占总属类数的6%、6%、3%、3%.调查期间, 沙河水库浮游植物种类组成为绿藻-硅藻-蓝藻型.
从生物量上看, 8年来96次测定的全湖浮游植物总生物量平均值为8.00 mg·L-1, 其中硅藻门生物量最多, 为3.69 mg·L-1, 占总生物量的46%;隐藻门次之, 生物量为1.62 mg·L-1, 占总生物量的20%;蓝藻门的生物量为1.62 mg·L-1, 占总生物量的20%, 其它门生物量总和为1.08 mg·L-1, 占总生物量的14%.河流区、过渡区和湖泊区浮游植物生物量组成与全湖基本趋于一致, 硅藻门、蓝藻门和隐藻门在生物量上占优势地位(图 3).
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图 3 沙河水库2009~2016年各区域浮游植物组成 Fig. 3 Composition of phytoplankton in each area from 2009 to 2016 in the Shahe Reservoir |
对全湖浮游植物7门68属进行优势度的计算, 得出优势属分别为硅藻门的针杆藻属(Synedra)、小环藻属(Cyclotella)、直链藻属(Melosira)和曲壳藻属(Achnanthes), 隐藻门的隐藻属(Cryptomonas), 蓝藻门的束丝藻属(Aphanizomenon)、席藻属(Phormidium)、尖头藻属(Raphidiopsis)等8个属, 其中针杆藻为全年最优势属.
季节分布显示, 春季主要优势属为针杆藻、隐藻、小环藻和曲壳藻; 夏季主要优势属有针杆藻、隐藻、尖头藻和席藻; 秋季主要优势属有针杆藻、隐藻、尖头藻和束丝藻; 冬季主要优势属有隐藻、针杆藻、曲壳藻和小环藻.空间分布上, 河流区、过渡区和湖泊区的优势属种类基本一致, 但随着季节的变化, 各优势属在空间上也有一定的变化.其中蓝藻门的束丝藻在冬春季节各区域优势度均小于0.02, 夏秋季节才成为优势属; 而蓝藻门的尖头藻春季时在河流区已经成为优势属, 夏季为过渡区和湖泊区优势属, 冬季是湖泊区优势属; 席藻冬季为过渡区优势属; 直链藻在夏季各区域均不是优势属(Y＜0.02), 而在秋季是湖泊区的优势属(表 2).
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表 2 沙河水库浮游植物优势属及其优势度 Table 2 Dominant genera and the abundance of phytoplankton in the Sheha Reservoir |
2.5 浮游植物生物量的时空变化
沙河水库2009~2016年浮游植物生物量呈明显的季节性变化, 浮游植物总生物量在夏季达到最高值, 为14.94 mg·L-1, 春季和秋季次之, 分别为7.19 mg·L-1和6.94 mg·L-1, 冬季最低为2.93mg·L-1.针杆藻、隐藻、束丝藻、席藻及尖头藻生物量均在夏季达到其最高水平, 生物量分别为5.28、2.22、1.08、1.29及1.44 mg·L-1, 生物量均在冬季处于最低水平, 分别为0.50、0.75、0.04、0.07及0.05 mg·L-1; 而曲壳藻、小环藻、直链藻生物量在春季均达到最高, 分别为0.74、1.10、0.17mg·L-1, 其中曲壳藻在秋季处于最低水平生物量为0.23 mg·L-1, 小环藻在冬季处于最低水平为0.27 mg·L-1, 直链藻在夏季处于最低水平为0.03 mg·L-1.从优势属相对比例来看, 针杆藻在春夏季占比较高, 隐藻在秋冬季占比较高.春季到夏季的转变, 春季占比较高的曲壳藻、小环藻在夏季占比明显降低, 而束丝藻、席藻、尖头藻等蓝藻门的优势属占比明显提升; 夏季到秋季, 针杆藻占比由40%降低到16%, 隐藻占比由17%增加到37%, 其余各藻属占比变化不大; 秋季到冬季, 束丝藻、席藻、尖头藻等蓝藻门各属占比明显降低, 而硅藻门的曲壳藻、小环藻、针杆藻占比均有所增加(图 4).
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图 4 不同季节各优势属生物量及其占比 Fig. 4 Biomass of each dominant genus and its proportion in different seasons |
在水库的河流区、过渡区和湖泊区之间, 河流区浮游植物总生物量明显高于过渡区及湖泊区, 平均值为9.81 mg·L-1, 湖泊区浮游植物总生物量最低, 平均值为6.84 mg·L-1, 且各区域差异性显著(ANOVA, P＜0.05).对各个季节的主要优势属的空间分布进行分析, 春季仅隐藻生物量在空间分布上呈现河流区＞过渡区＞湖泊区的现象, 且各区域分布有显著性的差异, 其余各藻生物量在空间分布上基本趋于一致; 夏季隐藻与针杆藻在空间分布上呈现河流区＞过渡区＞湖泊区的现象, 且隐藻在各区域分布有显著性的差异, 其余各藻生物量在空间分布上差异不显著; 秋季除直链藻外, 其余各藻在空间分布上均呈现河流区＞过渡区＞湖泊区的现象, 且河流区明显高于过渡区与湖泊区, 其中隐藻在各区域分布上有显著性的差异; 冬季隐藻生物量呈现河流区＞过渡区＞湖泊区的现象, 在各区域分布上有显著性的差异, 小环藻生物量在各区域基本一致, 其余各藻均呈现河流区＜过渡区＜湖泊区的现象, 且河流区明显低于过渡区与湖泊区(图 5).
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图 5 不同季节优势属生物量的空间变化 Fig. 5 Spatial variations in dominant genera in different seasons |
温度是浮游植物季节性变化的主要控制因素[27].根据浮游植物与水温的相关分析(表 3), 发现浮游植物总生物量及各优势属生物量均与水温呈极显著相关关系(ANOVA, P＜0.01), 因此水温的波动对藻类生物量的影响很大.沙河水库水温四季变化明显, 冬春季节水温较低, 夏秋季节温度较高.藻类生物量普遍在冬春季节较低, 在夏秋季节相对较高.其中蓝藻门的尖头藻、束丝藻、席藻在夏季较高温度期间, 快速增殖, 生物量增加明显, 主要是因为蓝藻的最适温度在25~35℃[28]; 硅藻门的针杆藻、曲壳藻、小环藻生物量在春夏季均较高, 其中针杆藻生物量在夏季达到最高, 但其峰值明显早于蓝藻的生物量峰值, 主要是因为针杆藻的生长也对温度很敏感[29].而直链藻与水温呈极显著负相关关系, 在温度较低的冬春季节生物量相对较高.隐藻与水温呈极显著正相关关系, 并且隐藻的生态位较宽, 对水体的适应性较强, 因此随着温度的变化而正向地变化.故浮游植物的季节变化主要控制因素是温度的季节性变化.
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表 3 沙河水库藻类生物量与环境因子之间的Pearson相关系数 Table 3 Pearson correlation coefficients between phytoplankton biomass and environmental conditions |
3.2 浮游植物群落结构空间异质性的控制因素
沙河水库河流区、过渡区、湖泊区水质的差异是比较显著的.沙河水库水质受河流区河道来水及周围农耕土地施肥的影响, 水质氮磷含量较高[30].入库河流从流域带来大量的底泥沙, 泥沙同时携带大量的营养盐, 特别是颗粒态的磷, 导致河流区水体氮磷营养盐含量较高; 过渡区相对河流区既宽且深, 流速减缓, 这时少量的淤泥、黏土和细颗粒有机物不断沉积, 透明度提高, 水体好转.到了湖泊区, 是全湖最宽最深的区域, 流速最慢, 水力停留时间加长, 小粒径的颗粒物也不断沉积[7].从而形成沙河水库从河流区到湖泊区氮磷含量逐渐降低的趋势, 其中氮磷含量多年平均在河流区与过渡区、湖泊区分布具有显著性差异(ANOVA, P＜0.05);对于过渡区与湖泊区而言, 氮磷营养盐在过渡区含量略高于湖泊区, 但过渡区与湖泊区氮磷营养盐分布无显著性差异.
沙河水库浮游植物生物量在空间上也有一定的差异, 呈现河流区＞过渡区＞湖泊区的现象.其原因既与水体氮磷营养盐的空间分布有关, 也与水体流速、透明度等水库的水文和物理特征有关.洪松等[31]对中国的二十多条主要河流水生生物群落结构特征的研究发现, 植物指示种河流区、过渡区、湖泊区的演替与该流域水质河流区、过渡区、湖泊区的变化情况相吻合.本研究结果为沙河水库水质河流区、过渡区到湖泊区逐渐变好, 浮游植物的生物量从河流区、过渡区到湖泊区逐渐减少, 这与洪松等研究结果一致.
营养盐是影响浮游植物总生物量在空间分布差异的主要因素之一.从表 3可以看出, 反映水体营养盐水平的溶解性总磷含量与硅藻门的小环藻、曲壳藻及蓝藻门的尖头藻、席藻都呈显著正相关关系.物理因素可能对隐藻生物量变化的影响更大：多年平均及各个季节的隐藻生物量在河流区、过渡区、湖泊区分布均有显著性差异, 主要与隐藻的生长特征密切相关.隐藻的细胞膜和光合色素较为特殊, 在各种营养盐状态下均能占优势[32], 隐藻对弱光有很好的忍受能力, 鞭毛使隐藻能够在水层中向营养盐浓度较高的区域迁移以满足自身的生长需求[33].另外, 隐藻既能进行自养生长, 也能进行异养生长, 因此水体中的高有机质有利于隐藻的生长[34].在河流区、过渡区、湖泊区水体中, 外源性的有机质从河流区、过渡区到湖泊区逐渐降低, 对隐藻空间分布产生显著影响.对于沙河水库的最主要优势属针杆藻, 生物量在夏秋季节有河流区＞过渡区＞湖泊区的现象, 但统计检验不显著, 这可能是由于夏秋季针杆藻主要受水温的作用, 营养盐在河流区、过渡区、湖泊区的差异还不足以引起生物量的明显变化; 而针杆藻属生物量在冬季呈现湖泊区＞过渡区＞河流区的现象, 可能与冬季深水区水温和透明度较高有关，更有利于针杆藻生长的缘故, 同样, 曲壳藻、直链藻等硅藻优势属生物量在冬季也表现为湖泊区＞过渡区＞河流区的现象.直链藻与温度呈极显著负相关关系, 故在冬季直链藻生物量达到最高, 且由于其与水体透明度呈极显著正相关关系, 因而在空间分布上呈现河流区＜过渡区＜湖泊区的现象.
水体透明度即太阳光辐射穿入水体的深度, 透明度越大说明水体受到光照条件影响越大.然而, 透明度也是对水体水质的反映, 对水体中浮游植物及悬浮颗粒物的直观表现.相关分析表明, 针杆藻、隐藻、束丝藻、席藻、尖头藻及直链藻均与悬浮颗粒物呈极显著正相关关系, 说明其导致水体中悬浮颗粒物的有机颗粒物的增加; 除隐藻和直链藻外, 针杆藻、束丝藻、席藻、尖头藻、曲壳藻及小环藻均与无机悬浮物呈显著负相关关系, 与透明度正相关, 说明这些属的藻类在水体浑浊情况下已经受到了无机颗粒物遮光效应的明显影响.但隐藻与透明度呈极显著负相关关系, 与悬浮物呈极显著正相关关系, 这说明河流来水中丰富的有机质对隐藻生长的促进作用效果大于悬浮物的遮光效果.这与刘霞等[34]研究的高悬浮质浓度和丰富有机质的生境特点更有利于隐藻的生长相一致.
4 结论(1) 综合8 a的逐月监测数据表明, 沙河水库浮游植物生物量及优势属具有一定时空差异：浮游植物生物量夏季最高, 冬季最低, 且河流区＞过渡区＞湖泊区; 针杆藻、隐藻为沙河水库常年优势属, 冬春季节优势属为硅藻-隐藻型, 夏秋季节为硅藻-隐藻-蓝藻型; 浮游植物组成上仅隐藻门生物量呈现河流区＞过渡区＞湖泊区的现象, 且各区域差异性显著相关分析表明, 水温是影响浮游植物季节变化的主要因素, 而营养盐和悬浮物等则对浮游植物的空间变化产生重要影响.
(2) 本研究表明, 对于沙河水库这种换水周期约为4个月的大(Ⅱ)型水库而言, 虽然浮游植物总生物量在空间上有显著性差异, 但群落组成上仅隐藻属生物量具有明显的空间分异, 多数浮游植物群落结构在空间上差异较小, 因此建议在开展浮游植物群落结构调查时, 可以适当减少点位, 提高采样频次, 以获得更好的数据代表性.
致谢: 溧阳市天目湖水源地生态环境保护领导小组办公室在样品采集等方面提供了大力帮助, 中国科学院南京地理与湖泊研究所周永强博士生在写作方面给予指导, 查慧铭、胡耀躲硕士生在野外采样给予帮助, 张成英、郑泽霖、夏忠实验员协助了样品处理及水质分析, 在此一并表示感谢.| [1] | Liu C Q, Liu L S, Shen H T. Seasonal variations of phytoplankton community structure in relation to physico-chemical factors in Lake Baiyangdian, China[J]. Procedia Environmental Sciences, 2010, 2: 1622-1631. DOI:10.1016/j.proenv.2010.10.173 |
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