2017, Vol. 38
三峡工程蓄水成库后, 除了产生了巨大的经济、社会和环境等综合效益外, 也带来一系列的生态环境问题.蓄水后, 入库支流和库湾水域的水体各方面理化性质发生了很大变化, 造成水体营养负荷过重, 水体流速减缓, 导致水华暴发的风险性增加[1].同时优势藻种也由蓄水初期河流型的硅、甲藻逐步向湖泊型的有毒蓝、绿藻演替[2].
汝溪河位于库区的腹心地带, 是三峡库区重要的一级支流之一, 全流域面积720 km2, 主河道长54.5 km, 在忠县境内流域面积272.9 km2, 主河道长25.4 km.多年平均径流总量达1.49×109 m3.受三峡工程蓄水的影响, 汝溪河的流速、流量及水环境特征发生了显著性的变化, 水质呈富营养化趋势[2].然而, 目前对于汝溪河的浮游植物的研究较少.
浮游植物是在淡水水体中营浮游生活的一类光合自养生物, 是水生态系统重要的初级生产者.因个体较小、对环境的变化响应迅速[3~5]以及分布广泛、结构稳定等特点, 使得浮游植物在水体水环境研究方面得到广泛应用[6, 7].传统研究常根据形态学水平划分不同的类群来表征水体环境质量.然而, 不同生境下浮游植物群落往往高度多样化且大多数物种的发生难以预测, 因此, 传统形态学方法不能很好体现出水体生态环境特征.
“功能群”的概念最早由Grime提出[8]. 2002年, Reynolds[9]将“功能群”引入了浮游植物生态学研究中, 建立了浮游植物的C-S-R模型, 并依据浮游植物特殊的生存策略分为：低干扰、低胁迫的C类入侵性机会主义策略者(C-invasive opportunists)、低干扰、高胁迫的S类进取型策略者(S-acquisitive)、高干扰、低胁迫的R类调和或适应型策略者(R-attuning or acclimating)这3大类群.后来又增加了SS类慢性胁迫耐受策略者(Chronic-stress tolerant)[10].后经Padisák等[11]的补充, 共鉴定描述了39种浮游藻类功能群.浮游植物功能群的分类方法是以浮游植物的形态、生理及生态特征为基点, 将具相似环境适应性的归为一类, 实现了浮游植物与生境间的一一对应[12].其基本含义是：① 较其他浮游植物能充分适应特定生境并耐受该生境条件下的限制因素; ② 特定的生境条件易于相同生态属性的一类浮游植物生长、共存和占优.由于功能群能够直观反映其在群落的生态功能及各种生态现象, 所以浮游植物功能群已经被运用在揭示浮游植物群落演替与环境变化的关系, 并得到广泛关注[13~15].
浮游硅藻物种数量丰富, 其细胞壁高度钙质化, 是最重要的固碳生物之一, 是水体初级生产力的主要组成部分[16].不同的水体环境, 往往导致浮游硅藻群落结构和功能类群具有显著差异. Potapova等[17]发现电导率和离子组成是影响河流中的底栖硅藻分布的最重要因子; 郭云[18]发现ρ(TP)是影响乌江中上游底栖硅藻属种分布的第一显著性因子; 王朝晖[19]表明水温对大亚湾海域角毛藻数量变动影响最显著.然而, 对淡水浮游硅藻功能群特征与环境因子的研究报道甚少.因此, 本研究通过对汝溪河浮游植物和环境因子进行研究, 通过浮游硅藻功能群分类和多重统计分析, 探讨汝溪河浮游硅藻功能群演替及其环境驱动因子, 以期为构建浮游植物功能群在水体生态系统评价体系提供基础数据, 并为三峡水库的水环境管理提供基础依据.
1 材料与方法 1.1 采样点设置实验所选样点自汝溪河上游到下游共计7个, 上游样点分别为白庙(RX-B)、老涂井(RX-T), 下游样点分别为龙滩大桥(RX-L)、杨盘滩(RX-Y)、坪山大桥(RX-P)、汝溪入江口(RX-R)及汝溪干流(RX-G), 具体如图 1所示.上游取表层水, 下游每点设上(1 m)、中(5 m)、下(10 m)共3个采样水层.根据降水量不同, 分别于平水期(2014年4月)、丰水期(2014年7月)、枯水期(2014年12月)调查浮游藻类现存量(密度和生物量), 并分析每个样点的水质参数.
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图 1 汝溪河样点分布示意 Fig. 1 Sampling stations in Ruxi River |
水温、pH、电导率、溶解氧(DO)、氧化还原电位、浊度、水下光照等用多参数水质分析仪DS5X, DS5(HYDROLAB, USA)现场测定.透明度(SD)用塞氏盘法测量.水体流速用国产LS45A型旋杯式流速仪测量(华正水文仪器有限公司, 重庆).水体中总氮、总磷、正磷酸盐、氨氮、亚硝酸盐氮、可溶性硅酸盐、高锰酸盐指数等化学指标通过Flowsys连续流动分析仪(SYSTEA, 意大利)进行测定.水体中的碱度测定方法参照文献[20].共收集包括水温(WT)、pH、光照(PAR)、电导率(Spc)、氧化还原电位(ORP)、浊度(Tur)、透明度(SD)、水深、碱度、溶解氧ρ(DO)、流速(v)、氨氮ρ(NH4+-N)、硝态氮ρ(NO3--N)、总氮ρ(TN)、高锰酸盐指数ρ(KMnO4)、总磷ρ(TP)、正磷酸盐ρ(PO43--P).
1.3 浮游藻类采集、定性以及定量分析定性分析样品采集：用25号浮游生物网于水平方向呈“∞”形在水面来回拖取, 待收集到一定量的浮游植物样品之后, 提起滤去多余水分, 倒入采样瓶中, 按100:1.5的比例, 现场立即加入Lugol溶液固定, 回实验室鉴定种类.
定量分析样品采集：在断面左、中、右3点同时按回水区分层、非回水区取表层水样各取1 L, 现场滴加1% Lugol溶液固定，配制方法参照文献[20], 回实验室后沉淀96 h, 用细小虹吸管吸取上层水将水样浓缩至50 mL后, 补加1 mL 40%甲醛溶液长期保存并计数.
定性、定量分析均使用Nikon E-Ci显微镜(Nikon, Japan), 物种的鉴定参照文献[21, 22]等资料.
计数采用网格计数法, 所使用网格计数框为20 mm×20 mm.计数时, 若浮游生物密度不大则使用全片计数, 密度大时运用视野法(即400倍下计100视野)最后按照相关公式算出浮游植物数量[23].
叶绿素a：将采集的水样用0.45 μm滤膜过滤, 将滤膜存于10 mL离心管, 冻融24 h后用90%的丙酮萃取, 萃取液经离心定容后, 取一定量的上清液, 使用分光光度计在波长为750、663、645、630 nm下测定其吸光度.叶绿素(mg·m-3)计算公式：
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式中, V为水样体积(L), V1为提取液定容后的体积, δ为比色皿光程, D为吸光度
1.4 硅藻功能群划分浮游植物功能群划分主要依据雷氏(Reynolds)、博氏(Borics)和帕氏(Padisák)分类体系[11, 24, 25](表 1), 并参考其他学者对于功能群的划分标准[18, 26~29].
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表 1 浮游植物功能群的主要识别特征 Table 1 Main classification features of the phytoplankton functional groups |
1.5 统计分析方法
采用SPSS 22.0软件及Canoco for Windows 4.5对浮游植物数据和环境因子进行多元统计分析[30, 31].多元逐步回归分析使用SPSS 22.0软件对浮游硅藻功能类群的密度和环境因子进行多元逐步回归分析.其中, 以所有水环境因子为自变量(x), 样点的浮游硅藻各功能类群密度(y)为因变量进行逐步回归分析.用Canoco for Windows 4.5分析软件完成RDA(冗余分析)进行排序分析.
2 结果与分析 2.1 汝溪河浮游植物特征及硅藻功能群划分在汝溪河丰水期、枯水期和平水期这3个水情期共鉴定出浮游植物273种, 包括8门, 79属, 其中蓝藻门15属, 35种, 绿藻门52属, 92种, 甲藻门4属, 11种, 裸藻门3属, 9种, 隐藻门2属, 3种, 黄藻门1属, 2种, 金藻门2属, 1种, 硅藻门33属120种.依据所有浮游硅藻类群的生境、耐受性和敏感性, 将120种硅藻共划分为10个功能类群(表 2).其中种数最多的功能群是MP类, 含51种, 其次D类群18种, P类群16种, Lo类群12种, X3类群10种, 及B类群5种, C、TB类群各3种, A类群2种, S1类群1种.
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表 2 汝溪河浮游硅藻种类构成及功能群划分 Table 2 Planktonic diatom compositions and functional classifications in the Ruxi River |
图 2表明, 平水期的优势类群为D类群, 其类群密度占平水期功能群总类群密度的38.51%, MP与P类群组成次优势类群, 分别占比重21.26%与13.22%;丰水期D类群密度也占绝对优势, 在丰水期功能群总类群密度所占比重为42.86%, 明显高于其他类群, 其次是MP、B、P类群分布较多[图 2(b)]; 枯水期优势功能类群与其他2个水情期一样, D类群占绝对优势, 其次MP、P类群为共次优势类群[图 2(c)]. 3个水情期, 丰水期的整体功能群类群密度较其他2个水期丰富, 平水期最少; 虽然总体MP类群的浮游硅藻种类最多, 但3个水情期均是D类群类群密度占绝对优势, 且类群密度在丰水期>平水期>枯水期.
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图 2 不同水文期汝溪河浮游硅藻功能类群密度 Fig. 2 Densities of planktonic diatom functional classifications in the Ruxi River during the different water periods |
由图 3可以看出, 不同水文期, 浮游植物叶绿素a含量变化显著.平水期Chl-a含量变化范围为1.666~26.616 mg·m-3, 丰水期为0.256~7.239 mg·m-3, 枯水期为0.583~2.570 mg·m-3.总体上, 平水期Chl-a的平均含量>丰水期>枯水期, 且平水期Chl-a含量的高峰出现在平水期的中下游.
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图 3 不同水文期汝溪河叶绿素a含量变化 Fig. 3 Changes of Chl-a in the Ruxi River during the different water periods |
图 4表明, 在不同水文期, 汝溪河环境因子呈现相应变化.总氮[图 4(a)]在平水期出现最高值, 变化范围为2.298~3.313 mg·L-1; 丰水期和枯水期较平水期低, 在1.296~2.130 mg·L-1范围内波动.总磷[图 4(b)]在丰水期出现最大值, 并呈现总磷质量浓度丰水期>平水期>枯水期, 平、丰、枯水期波动范围分别为0.066~0.136、0.053~0.287、0.024~0.042 mg·L-1.高锰酸盐指数[图 4(c)]在各水期变化趋势为丰水期>平水期>枯水期, 波动范围分别为丰水期：3.560~5.600 mg·L-1, 平水期：2.236~3.468 mg·L-1; 枯水期：1.015~1.464 mg·L-1.透明度[图 4(d)]在枯水期最高, 最大可达到300 cm, 变化范围为77~300 cm, 平水期为15~117 cm, 丰水期为58~140 cm.其他的环境因子也具相应变化, 如硝酸盐氮和氨氮质量浓度分别为0.180~2.110 mg·L-1和0.008~1.667 mg·L-1; 正磷酸盐质量浓度范围0.006~0.183 mg·L-1; 碱度变化区间为46.621~114.960 mg·L-1, 溶解氧整体在7.00~16.02 mg·L-1范围内波动等等.
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图 4 汝溪河不同水文期总氮、总磷、高锰酸盐、透明度的变化 Fig. 4 Variations of TN, TP, KMnO4, and SD in the Ruxi River during the different water periods |
通过多元逐步回归分析, 剔除了对相应功能群不显著的环境因子, 保留了效应相对显著的因子, 最后得到环境因子与各功能类群的最优回归关系.不同水文期内汝溪河浮游硅藻功能类群密度与环境因子的逐步回归统计结果如表 3所示.
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表 3 不同水文期汝溪河浮游硅藻功能类群结构与环境因子的逐步回归统计结果1) Table 3 Stepwise multiple regression between densities of planktonic diatom functional classifications and environmental factors in the Ruxi River during the different water periods |
平水期共发现9个功能类群, 通过逐步回归分析结果(表 3)发现, A、D、Lo、MP、P、TB这6个类群都筛选出了主要的环境影响因子, 相关系数分别为0.999、0.973、0.904、0.789、0.982、0.999, 说明这6个类群的密度与环境因子的逐步回归相关系数大, 线性关系显著; 且相应P值分别为0.028、0.017、0.035、< 0.001、0.018、0.030, 说明相应方程拟合好, 回归性显著.其中, A类群密度仅仅与氧化还原电位关系密切, Lo、TB类群密度则分别与水深和浊度关系紧密, 较前3个类群, D、P、类群密度与环境因子的关系更加活跃, MP最为活跃, 与之显著相关的环境因子筛选出了6个. D类群密度与ρ(TN)、水温线性显著相关, P类群受电导率、ρ(TN)、ρ(DO)的显著影响, 而电导率、水温、ρ(TN)、ρ(KMnO4)、v、浊度则显著影响着MP类群密度.综合而言, 影响平水期功能类群密度最重要的环境因子为ρ(TN).
丰水期10个功能类群中, 逐步回归分析结果(表 3)显示, A、B、D、Lo、MP、P、TB、X3类群与环境因子的相关系数分别0.928、0.999、0.964、0.869、0.994、0.956、0.934、1.000, 系数大, 且P值均小于0.05.相较于其他7个类群, MP类群密度与环境因子关系最为活跃, 入选环境因子达4个, 与ρ(N4+-N)、氧化还原电位、透明度、电导率显著相关. B、P类群密度与环境因子关系也较为活跃, 分别受透明度、水深和透明度、氧化还原电位的显著影响.剩下5个类群都仅与单一环境因子线性相关, 如A类群密度与水温, D类群密度与碱度, Lo类群密度与水温, TB类群密度与ρ(DO), X3类群密度与浊度, 虽环境因子单一, 但相关性很显著, 特别是X3类群与浊度之间, 相关系数达到1.000.综合而言, 影响丰水期功能群密度最主要环境因子为透明度.
枯水期9个功能类群中, 结果(表 3)表明A、B、C、D、Lo、MP、P和TB这8个类群的密度与环境因子之间逐步回归相关系数都大, 依次为0.854、0.864、1.000、1.000、0.948、0.944、0.934、1.000, P值均小于0.05.相较于其他类群, C、D和TB这3个类群的密度与环境因子之间的相关系数最高, 均为1.000, 类群密度与环境因子间呈极显著相关, 与C类群密度关系密切的环境因子为碱度、pH, 对于D类群, 电导率是最为显著的影响因子, ρ(DO)是其次要影响因子, 电导率也为TB类群唯一显著影响的因子; 而B类群密度与环境因子间相互关系则更为活跃, 入选的环境因子达3个, 分别有ρ(N4+-N)、氧化还原电位、光照, 其中光照的影响最为显著.对Lo、MP和P类群密度有影响的环境因子均为一个, 但影响显著, Lo类群的入选因子为pH, MP类群的为碱度, P类群的则为浊度.综合而言, 影响枯水期功能群密度的主要环境因子为浊度、碱度和pH以及电导率.
方差分析结果显示(表 4), 平水期有4个类群(A、D、Lo、P)的密度与环境因子的F值(12.794~35.788) 较高, 说明它们同时受环境因素的影响较大; 在丰水期除了C类群与Lo类群外其他类群的密度与环境因子间的F值(13.580~39.446) 较高, 说明丰水期它们受环境因素的影响较大; 枯水期, 除了A、B、X3类群外, 其他类群的密度与环境因子间的F值(12.657~35.200) 较高, 说明枯水期它们受环境因素的影响较大.
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表 4 不同水文期汝溪河浮游硅藻功能类群分布受环境因子影响的方差分析统计结果1) Table 4 ANOVA for the effects of environmental factors on the densities of planktonic diatom functional classifications in the Ruxi River during the different water periods |
2.5 浮游硅藻功能类群密度与环境因子间的RDA分析
通过RDA分析发现, 平水期浮游硅藻功能类群结构主要受到电导率、ρ(N4+-N)、ρ(DO)、ρ(NO3--N)、氧化还原电位(ORP)、水深的影响[图 5(a)].结果显示, 浮游硅藻功能类群密度与主要影响环境因子间的相关性极强, 前2个环境因子轴的相关系数达到1.000(表 5), 且前2个环境因子轴的解释度达75.70%.浮游硅藻功能类群密度与ρ(N4+-N)、ρ(NO3--N)、电导率、氧化还原电位(ORP)呈正相关，与水深、ρ(DO)呈负相关. P、Lo类群密度与ρ(DO)、水深及氧化还原电位(ORP)相关性很强, 与氧化还原电位(ORP)呈正相关, 与ρ(DO)、水深呈负相关, 电导率也是其重要的影响因子, A类群与之相反.而MP、D、B、X3以及TB均与ρ(N4+-N)、ρ(NO3--N)呈正相关, MP与这2个环境因子的相关性更强. C类群与电导率及氧化还原电位(ORP)呈正相关.
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图 5 汝溪河各水情期浮游硅藻功能类群密度与主要环境因子间的RDA二维排序图 Fig. 5 RDA two-dimensional ordination diagram between environmental factors and densities of planktonic diatom functional classifications in the Ruxi River during the different water periods |
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表 5 不同水期汝溪河浮游硅藻功能类群密度与主要环境因子间的RDA结果 Table 5 RDA analysis between densities of planktonic diatom functional classifications and major environmental factors in the Ruxi River during the different water periods |
丰水期浮游硅藻功能类群结构的主要影响环境因子有电导率、ρ(DO)、ρ(NO3--N)、水温(WT)、v[图 5(b)].排序分析结果显示, 前2个环境因子轴的解释度达69.80%, 且前2个环境因子轴的相关系数达到1.000(表 5).由浮游硅藻功能类群密度与水温、电导率及v呈显著正相关, 而ρ(DO)、ρ(NO3--N)呈负相关. MP、P、TB、X3、Lo、A以及S1均与水温、电导率以及v呈正相关, 其中TB、X3、Lo、A与水温、电导率以及v相关性较强, 与ρ(DO)、ρ(NO3--N)呈明显负相关. B与ρ(DO)、ρ(NO3--N)呈正相关, 而D与之呈负相关.
枯水期功能类群密度主要受水温(WT)、氧化还原电位(ORP)、ρ(DO)、ρ(KMnO4)、ρ(TP)的影响[图 5(c)].排序分析结果显示, 前2个环境因子轴的解释度达82.40%, 且游硅藻功能类群密度与主要影响环境因子间的相关性极强, 前2个环境因子轴的相关系数达到1.000(表 5).浮游硅藻功能类群密度与水温(WT)、ρ(TP)、ρ(KMnO4)呈正相关, 与ρ(DO)、氧化还原电位(ORP)呈负相关, 轴2与氧化还原电位(ORP)、ρ(DO)、ρ(KMnO4)、ρ(TP)呈正相关, 与水温(WT)呈负相关. ρ(KMnO4)、ρ(TP)均与MP、X3、TB、Lo、C、A相关性较强, 说明这2个环境因子可能是这6个功能类群的主要影响因子, P类群与氧化还原电位(ORP)、ρ(DO)、ρ(KMnO4)呈正相关, 与水温呈负相关, 而B类群与P类群正好相反, 说明2个功能群可能恰好生活在相反的两种生境中. D类群与氧化还原电位(ORP)、ρ(DO)呈正相关, 而与水温(WT)、ρ(KMnO4)、ρ(TP)呈负相关.
3 讨论 3.1 不同水文期汝溪河浮游硅藻动态变化及功能群特征本研究结果显示(图 2), 汝溪河丰水期、枯水期和平水期这3个水情期共鉴定出浮游植物273种, 囊括8门, 其中蓝藻门15属, 35种, 绿藻门52属, 92种, 甲藻门4属, 11种, 裸藻门3属, 9种, 隐藻门2属, 3种, 黄藻门1属, 2种, 金藻门2属, 1种, 硅藻门33属120种.浮游硅藻种类最多, 生物量最大, 且浮游硅藻在3个水情期均是优势类群. 3个水情期, 以丰水期最盛, 有103种, 硅藻细胞数量达到高峰.王亚尼等[32]对大茶湖浮游藻类的调查研究结果显示, 硅藻在每个水情期均占一定的比例, 但优势性主要体现在平水期和枯水期; 王丽卿等[33]、刘霞等[34]的研究也表明, 淀山湖、太湖浮游硅藻在平水期和枯水期是优势类群.本研究所呈现的研究结果与一般湖泊在各水情期的硅藻动态变化情况有所差异不一致, 这有可能与三峡大坝水库的建立和反季节的水位调度有关.三峡工程自2003年开始蓄水到2010年175米最高设计水位蓄水后进入全面的运行状态, 受库区干流回水顶托的影响, 库区各一级支流和二级支流库湾形成了大面积的支流回水区, 库区的水文水生态情势包括流速、透明度、水深、水体滞留时间、水体营养盐含量以及浮游植物群落结构等方面均发生了很大的变化.经过统计分析(表 2)发现, 汝溪河浮游硅藻功能类群多样, 包括A、B、C、D、Lo、MP、P、TB、X3、S1这10大功能类群.其中丰水期D类群密度占绝对优势, 其次是MP、B、P类群; 枯水期优势功能类群依然是D类群, 其次MP、P、A、B类群为共次优势类群; 平水期的优势类群则也是与其他2个水情期有相同的趋势, D类群最多, MP、P类群次之.浮游硅藻功能类群的组成与水体环境特征联系紧密, 各种生物与非生物环境因子都影响着水体中浮游藻类的功能类群[35~37], 不同的环境条件具不同的功能类群, 同时, 不同的功能类群对应着不同的环境条件, 对环境具指示作用.然而, 世界范围内, 浮游硅藻功能群组成结构在不同河湖水系内基本相似[38].
3.2 汝溪河水体水环境水体环境由各种环境因子构成, 三峡工程使库区环境因子发生显著变化进而对水生态环境产生显著影响[39].本研究表明, 汝溪河整体TN变化范围在1.296~3.313 mg·L-1>1.200 mg·L-1[图 4(a)]; TP质量浓度变化范围为0.024~0.287 mg·L-1>0.020 mg·L-1[图 4(b)]; 单从TN, TP来看, 3个水期质量浓度有差异但不明显, 可能是由于工业、生活污水向水体中排放较多, 较频繁, 致使水体中氮磷质量浓度均较大, 根据文献[40, 41], TN, TP在3个水文期均已达到富营养化水平.而丰水期Chl-a含量(图 3)变化范围为0.256~7.239 mg·m-3, 枯水期为0.583~2.570 mg·m-3, 均达到中营养水平; 高锰酸盐指数变化范围为1.015~5.600[图 4(c)], 也已达到中营养水平, 其中, 丰水期水体受有机污染以及还原性物质污染的程度较高, 达到富营养水平; 透明度[图 4(d)]在平水期由于甲藻水华的频繁发生致使其值出现最低, 变化范围为15~117 cm, 达到富营养水平.综合来看, 汝溪河在平水期和丰水期均达到中-富营养化水平, 枯水期也能达到中等富营养化水平.
3.3 汝溪河浮游硅藻功能群与环境因子的相关性通过统计分析发现, 汝溪河D功能类群最多, 其中又以丰水期最盛, 且丰水期主要以菱形藻属(Nitzschia)和针杆藻属(Synedra)为主.通过逐步回归分析(表 3)筛选出了影响丰水期D类群密度主要环境因子为碱度, RDA分析[图 5(b)]表明与ρ(DO)呈显著负相关.在丰水期碱度变化范围为60.660~76.760 mg·L-1, 较平水期和枯水期低, 可能是在夏季, 水体浮游植物大量繁殖生长, 光合作用速率增大, 水体中CO2大量消耗, HCO3-和CO32-含量增多, 进而降低水体的碱度, 而这个碱度范围刚好最适应D类群的生长; 而夏季的高温会降低水体中溶解氧含量, 加上水体中浮游植物的大量繁殖生长更加减少了水体中的溶解氧含量, 由此可见, D类群是适应在溶解氧含量充足的条件下生长.平水期筛选出影响D类群密度的主要环境因子为ρ(TN)、水温(表 3), 且与ρ(N4+-N)、ρ(NO3--N)呈正相关[图 5(a)].这个时期的水温适中, 在17.60~21.04℃范围波动, 且整个水体的氮水平处于富营养状态[图 4(a)], 由此可见, 此时期的D类群较同时期其他类群更能适应富营养水体.枯水期D类群, ρ(DO)与电导率是最为显著的影响因子(表 3), ρ(DO)呈显著正相关[图 5(c)].枯水期温度较低, 水体中的溶解氧含量显著增多, 由于D类群与之正相关, 进而使D类群形成优势类群.综合这个时期环境因子监测来看, 汝溪河水体整体呈现富营养水平, 而D类群在3个时期均是优势类群, 说明D类群更能适应富营养化水体.并且在Padisák等[11]的研究中也表明D类群适宜生活在富营养化水体中.而在张萌[38]对赣江功能群研究中, 表明D类群对水体氨氮有机污染比较敏感, 除此之外还受电导率和氧化还原电位的影响.
MP类群适宜生活在扰动频繁, 浑浊的淡水水体中, P类群适宜生活在持续混合水层, 耐受低光, 对水体分层很敏感[42].在本研究中这2个功能群虽在3个水情期均有分布, 但在枯水期丰度最大, MP为1.03×106cells·L-1, P为0.71×106 cells·L-1; 且MP类群以舟形藻(Navicula)为代表属种, P类群以钝杆藻(Fragilaria)为代表属种.在枯水期, 汝溪河水体中碱度的平均水平在3个水情期最高, 高锰酸盐指数及总磷质量浓度在3个水情期虽是最低, 但也已达到中-富营养水平; 并且在枯水期温度低, 光照强度低, 对于耐低温捕光能力强的类群具有显著优势, 如耐低光的P类群.通过逐步回归分析(表 3)以及RDA分析[图 5(c)]发现, 在枯水期MP功能群与碱度, ρ(KMnO4)、ρ(TP)呈正相关, 说明如果水体遭遇有机和无机污染以及水体营养过盛, MP类群依然能够存活得很好.对于Lo类群, 在3个水文期也都有出现, 以普通等片藻(Diatoma vulgare)和羽纹藻(Pinnularia)为主.与Lo类群相关性较强的环境因子有水深、水温、pH、ρ(DO)、氧化还原电位(ORP)、水温、电导率以及流速(v), 说明Lo类群适宜生活的生境很广, 而前人的研究也表明Lo类群适应的生境范围很广[42], 水体可深可浅, 水域可大可小, 营养状况可贫可富.
A、B、C类群均以小环藻属(Cyclotella)为代表属种, 但是它们各自对环境的耐受性具明显差异.在本研究中(表 3), A类群与氧化还原电位、水温、浊度关系密切, 汝溪河的水温变化在8.7~32.5℃之间, 由于水体碱度呈现弱碱性-中强碱性, 随着温度升高, 水体的pH减小, 这使得对pH升高很敏感的A类群来说很适宜生存, 与张萌[38]关于赣江流域功能群以及Reynolds等[24]关于湖泊水体的研究结论相似.对于B类群, 通过RDA分析显示其与ρ(N4+-N)、ρ(NO3--N)以及水温呈正相关, 在枯水期光照较弱, 水体热分层不明显, 使得该时期B类群较其它2个时期丰度大, 在黄国佳[12]的研究中甚至发现枯水期B类群为优势功能类群. C类群出现在平水期和枯水期, 以美丽星杆藻(Asterionella formosa)和梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)为主, 在这2个时期光照不强, 并且由于三峡大坝蓄水, 回水区水位高, 水体分层明显, 生活污水以及人工饲养大肆投放的鱼饲料, 使得水体污染较严重, 水体富营养化, 而C类群的出现, 说明C类群适宜生活在富营光化水体中且耐弱光, 这也验证了胡韧等[26]就C类群的识别以及Padisák[11]关于C类群的描述.
TB类群主要是生活在水流湍急, 耐冲刷的上游地区, X3类群主要的生活环境为耐恶劣环境的贫营养混合浅水水体, S1类群则适宜于耐低光的混合浑浊水体[26], 此前在清洁的湖泊中就发现过S1类群[25].本研究中, 在进行数据统计分析时发现TB、X3、S1这3个类群均集中出现于上游较清洁样点, TB类群在3个水情期都有出现, 且集中出现于上游样点老涂井; X3类群在白庙、老涂井均有出现, 但还是集中于老涂井; S1类群仅出现于丰水期老涂井样点.逐步回归分析(表 3)及RDA分析(图 5)结果也显示, TB、X3、S1这3个功能类群与流速(v)、浊度正相关性较强.
4 结论(1) 汝溪河共发现浮游植物273种, 包括8门, 79属.硅藻33属120种, 归于A、B、C、D、Lo、MP、P、TB、X3、S1共10个功能类群, 其中种数最多的功能群是MP类群, 数量最多的是D类群.
(2) 平水期ρ(TN)对3个浮游硅藻功能类群有显著影响, 在平水期、丰水期分别有2个功能类群受水温的显著影响, 而在枯水期, 透明度对3个浮游硅藻功能类群影响显著.
(3) 氧化还原电位、电导率和浊度以及ρ(DO)作为3个水情期的入选环境因子, 对汝溪河浮游硅藻功能类群有重要影响.
(4) 从功能群而言, 汝溪河水体生态平衡破坏严重, 应加强对水体富营养化的管理.
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