2017, Vol. 38
2. 南京信息工程大学应用气象学院, 南京 210044
2. School of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China
由温室气体造成的温室效应是全球性的环境问题之一，CO2是最主要的温室气体.温室效应的最直接结果是全球变暖，全球变暖对生态系统会产生一系列的不良影响.酸雨是另一个全球性的环境问题，我国是受酸雨污染较为严重的国家，特别是南方地区，酸雨问题更为严重[1~3].
酸雨对生态系统会产生一系列的影响.酸雨会破坏叶片中的细胞器，破坏植物细胞的膜系统，腐蚀叶肉组织，从而会对植物的光合作用产生影响[4, 5]. Reich等[6]和Wright等[7]发现酸雨会改变叶片氮素含量，影响土壤微生物群落结构和活性[8]，酸雨对土壤微生物及土壤理化性质也会产生影响[8]，并加速土壤表层盐基离子的淋溶[9, 10]，酸雨还会加速植物凋落物和土壤中养分的淋失[11~14].
土壤呼吸是陆地生态系统中最重要的碳通量过程之一，是陆地生态系统向大气排放CO2的一种重要途径，土壤呼吸的量值仅次于全球陆地总初级生产力以及总生态系统呼吸[15].陆地生态系统中的土壤呼吸主要由异养呼吸和自养呼吸(根呼吸) 构成[16].森林生态系统的土壤呼吸占陆地生态系统总土壤呼吸量的比例很大，是碳循环研究中的重要领域，特别是土壤呼吸组分的区分更是人们研究的热点.
森林土壤呼吸的大小取决于土壤微生物活性、根生物量及活性、凋落物数量等因素[17]，而酸雨对土壤微生物活性、植物根系及凋落物性质会产生一定影响[8]，因而酸雨可能会对森林土壤呼吸产生影响.然而，以往关于模拟酸雨对森林土壤呼吸的影响的研究结果具有较大的争议，这主要是由于以往关于酸雨对森林土壤呼吸的影响的研究相对较少，特别是缺乏关于酸雨如何影响土壤呼吸组分的野外定位试验研究.
本研究设置模拟酸雨长期定位试验，探究在长期模拟酸雨添加后次生林土壤呼吸及异养呼吸的变异规律，以期为分析未来酸雨加重条件下森林土壤碳循环的变异规律和进行合理的森林管理提供基础数据和理论支撑.
1 材料与方法 1.1 试验地点本试验地点位于南京市北郊的龙王山森林，试验地坐标为118.70°E、32.18°N.该地区在气候带划分上属于北亚热带北缘地区，气候类型为亚热带湿润季风气候，具有四季分明、雨热同季的特点.该地区的多年(1971~2000年) 平均气温为15.5℃，多年(1971~2000年) 平均降水量1 062 mm.样地树木的树龄大多在20~50 a之间，植被郁闭度约为0.9.样地树木为针阔混交林，林冠层树种主要有白栎(Quercus fabri L.)、朴树(Celtis sinensis L.)、马尾松(Pinus massoniana L.) 等，草本层有苔草(Carex spp.)、天门冬(Asparagus cochinchinensis L.)、繁缕(Stellaria media L.) 等植物.在试验前，样地0~20cm土壤的初始pH为5.6，0~4、4~10、10~20 cm土壤的初始有机碳含量分别为62.7、62.1、60.2 g·kg-1，0~4、4~10、10~20 cm土壤的初始全氮含量分别为3.0、2.7、2.6 g·kg-1.
1.2 试验设计本研究为一项模拟酸雨长期定位试验的一部分，该长期定位试验于2010-02-15开始设置.采用裂区试验进行模拟酸雨处理和土壤呼吸组分的划分.在林地设置4个区组(即4个重复)，每个区组划分为断根区和不断根区，每个断根区和不断根区各自划分为4个模拟酸雨处理.以往的模拟酸雨研究中，设置的模拟酸雨强度一般在pH 4.0到pH 2.0之间[18, 19]，本研究中设置较高的浓度梯度为pH 4.0处理，设置较低的浓度梯度pH 2.0处理，设置中间梯度为pH 3.0处理，并以去离子水为对照(CK).各处理记为CK、A1(pH 4.0)、A2(pH 3.0)、A3(pH 2.0).小区个数共计32个，每个小区面积为1 m2.
采用Lavigne等[20]和Mäkiranta等[21]的方法进行断根小区的设置，在每个断根小区四周挖不小于30 cm深的沟，以阻断植物根系进入断根小区，断根小区的草本植物连根去除掉，仅保留小区内的植物凋落物，这样可保证在断根小区内测定的呼吸作用仅为异养呼吸.不断根小区的四周不挖沟，小区内植物保持原状，仅测定土壤呼吸的底座内的植物被人工清除掉，这样可保证不断根小区内测定的呼吸作用为土壤呼吸.
在CK处理中喷洒去离子水，在A1、A2、A3小区中喷洒模拟酸雨.以试验地多年(2001~2006年) 酸雨平均氢离子量1×10-2 mol·(m2·a)-1为基准值[22]，设定本研究中模拟酸雨强度的增加值，其效应以酸雨中氢离子、硫、氮的总量来体现.根据我国酸雨成分以硫酸根为主，硝酸根为辅的规律，并参照当地以往的常规酸雨监测资料[22]，按照硫酸:硝酸为4.5:1的摩尔比配置模拟酸雨的母液[13]，再用母液与去离子水配成pH为4.0、3.0、2.0的模拟酸雨，A1、A2、A3小区中对应的酸雨的pH分别为pH 4.0、pH 3.0、pH 2.0.自2010-02-15开始进行模拟酸雨处理，每2周喷洒一次模拟酸雨，每小区每次喷洒量为1 L.喷洒时以小喷壶均匀地喷洒到各个对应的小区中.
1.3 呼吸速率及温湿度测定于2015-06-02开始进行为期1 a的土壤呼吸和异养呼吸观测试验.在每个小区中央埋设直径20 cm，高10 cm的PVC底座，埋入PVC底座后，将底座周围土壤压紧，防止漏气.于每个观测日的08:00~10:00采用Li-8100土壤碳通量观测系统(Li-COR公司，美国) 测定不断根小区的土壤呼吸速率和断根小区的异养呼吸速率，观测频率为每周观测1次.试验期间，定期除去底座内的植物以保证观测的呼吸速率中无植株的呼吸作用.
在观测土壤呼吸和异养呼吸的同时，采用Li-8100土壤碳通量观测系统自带的温度探头和湿度探头测定5 cm深处的土壤温度和土壤湿度(体积分数).
1.4 数据分析采用加权累积法估算年土壤呼吸和异养呼吸总量，然后除以土壤呼吸或异养呼吸的观测天数得到加权平均呼吸速率.以EXCEL软件制作土壤温度、土壤湿度、土壤呼吸及异养呼吸的季节动态变化图和季节平均呼吸速率图，以EXCEL作图分析土壤呼吸(或异养呼吸) 与土壤温度、土壤湿度的关系，并分析异养呼吸与土壤呼吸的正比例函数关系.利用SPSS软件中的t检验分析不同处理间土壤温度、土壤湿度的差异，利用单因素方差分析来分析不同处理间土壤呼吸和异养呼吸的差异.
2 结果与分析 2.1 土壤温度、土壤湿度、土壤呼吸、异养呼吸的季节变异不同模拟酸雨处理的土壤温度具有相同的季节变异趋势，在夏季最高，而在冬季最低[图 1(a)].在不断根小区，CK、A1、A2、A3处理的土壤温度分别介于2.7~29.1、2.7~29.3、2.7~29.2、2.8~29.3℃之间，t检验结果表明不同处理间的土壤温度无显著差异(P>0.05).不同模拟酸雨处理的土壤湿度也具有相同的季节变异趋势[图 1(b)]，在不断根小区，CK、A1、A2、A3处理的土壤湿度分别介于3.8%~19.6%、3.9%~19.3%、3.9%~19.3%、4.1%~19.3%之间，t检验结果表明不同处理间的土壤湿度无显著差异(P>0.05).在断根小区，不同模拟酸雨处理的土壤温度和土壤湿度均无显著差异[图 2(a)、2(b)]，CK、A1、A2、A3处理的季节平均土壤温度分别为17.4、17.4、17.3、17.3℃，这4个处理的季节平均土壤湿度分别为11.5%、11.6%、11.5%、11.6%.配对t检验表明断根和不断根小区间的土壤温度存在显著差异(P＜0.05)，断根和不断根小区间的土壤湿度亦存在显著差异(P＜0.05).
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图中CK、A1、A2、A3分别代表对照、pH 4.0、pH 3.0、pH 2.0处理，误差线为标准误差(SE)，下同 图 1 不断根小区土壤温度(Ts-Rs)、土壤湿度(Ws-Rs)、土壤呼吸(Rs) 的动态变化 Fig. 1 Dynamic changes of soil temperature, soil moisture, and soil respiration in the un-trenched plots |
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图 2 断根小区土壤温度(Ts-Rh)、土壤湿度(Ws-Rh)、异养呼吸(Rh) 的动态变化 Fig. 2 Dynamic changes of soil temperature, soil moisture, and heterotrophic respiration in the trenched plots |
在不断根小区，CK、A1、A2、A3处理的土壤呼吸均表现出明显的季节变异趋势，在冬季低，在夏季高，从冬季到夏季土壤呼吸逐渐增加[图 1(c)]，这与土壤温度的季节变异趋势一致.这4个处理的土壤呼吸速率的季节变异范围分别为0.48~5.13、0.42~5.88、0.40~4.54、0.38~5.18 μmol·(m2·s)-1，其年平均土壤呼吸速率分别为(2.47±0.31)、(2.52±0.22)、(2.38±0.17)、(2.43±0.22) μmol·(m2·s)-1[图 3(a)].单因素方差分析表明，不断根小区不同模拟酸雨处理之间的土壤呼吸速率无显著差异(P>0.05).与不断根小区类似，断根小区的异养呼吸也具有明显的季节变异趋势[图 2(c)]，断根小区的异养呼吸速率极显著(P＜0.001) 低于不断根小区的土壤呼吸速率[图 1(c)、图 2(c)]，断根小区CK、A1、A2、A3处理的年平均异养呼吸速率分别为(1.55±0.10)、(1.65±0.22)、(1.77±0.08)、(1.78±0.27) μmol·(m2·s)-1[图 3(b)]，不同模拟酸雨处理的异养呼吸速率无显著差异(P>0.05).
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图 3 不同处理的年平均土壤呼吸(Rs) 及异养呼吸(Rh) 速率 Fig. 3 Annual mean soil respiration and heterotrophic respiration rate for different treatments |
回归分析表明，不断根小区的土壤呼吸与断根小区的异养呼吸之间存在极显著(P＜0.001) 的正比例函数关系(图 4). CK、A1、A2、A3处理的正比例函数的R2分别为0.720、0.768、0.722、0.813，这表明异养呼吸可以分别解释土壤呼吸72.0%、76.8%、72.2%、81.3%的变异. CK、A1、A2、A3处理的正比例函数的斜率分别为1.490、1.458、1.233、1.302，这表明这4个处理中土壤呼吸分别是异养呼吸的1.490倍、1.458倍、1.233倍、1.302倍.模拟酸雨的添加降低了土壤呼吸与异养呼吸之比，与对照相比，A1、A2、A3处理分别比对照降低了2.1%、17.2%、12.6%，由此推断，模拟酸雨对自养呼吸(根呼吸) 具有抑制作用.
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图 4 土壤呼吸(Rs) 与异养呼吸(Rh) 的关系 Fig. 4 Relationship between soil respiration and heterotrophic respiration |
回归分析表明，不断根小区CK、A1、A2、A3处理的土壤呼吸与该小区的土壤温度之间呈极显著的指数回归关系(图 5)，这4个小区的回归方程的决定系数R2分别为0.757、0.794、0.816、0.849，这表明土壤温度可分别解释这4个小区土壤呼吸75.7%、79.4%、81.6%、84.9%的季节变异.根据指数回归方程估算得到的CK、A1、A2、A3处理的土壤呼吸的温度敏感系数(温度每升高10℃，土壤呼吸改变为原来的倍数) 分别为2.54、2.55、2.43、2.56.断根小区CK、A1、A2、A3处理的异养呼吸与该小区的土壤温度之间也表现为极显著的指数回归关系(图 6)，土壤温度可分别解释这4个断根小区异养呼吸68.1%、66.6%、78.1%、76.3%的季节变异.根据指数回归方程估算得到的CK、A1、A2、A3处理的异养呼吸的温度敏感系数(温度每升高10℃，土壤呼吸改变为原来的倍数) 分别为2.22、2.48、2.46、2.39.除A2处理外，土壤呼吸的温度敏感系数均高于异养呼吸，这可能是由于土壤呼吸中的根呼吸组分的温度敏感性较高所致.
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图 5 土壤呼吸(Rs) 与土壤温度(Ts-Rs) 的关系 Fig. 5 Relationship between soil respiration and soil temperature |
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图 6 异养呼吸(Rh) 与土壤温度(Ts-Rh) 的关系 Fig. 6 Relationship between heterotrophic respiration and soil temperature |
根据土壤呼吸、异养呼吸与土壤温度的指数回归关系，可计算得到土壤呼吸、异养呼吸相对于回归方程模拟值的残差值.将土壤呼吸、异养呼吸的残差与土壤湿度因子作散点图，可见土壤呼吸、异养呼吸的残差值与土壤湿度之间不存在显著的回归关系(图 7、图 8)，这表明土壤湿度对土壤呼吸、异养呼吸的季节动态变化总体上无显著影响.
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图 7 土壤呼吸(Rs) 的残差值与土壤湿度(Ws-Rs) 的关系 Fig. 7 Relationship between the residual value of soil respiration and soil moisture |
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图 8 异养呼吸(Rh) 的残差值与土壤湿度(Ws-Rh) 的关系 Fig. 8 Relationship between the residual value of heterotrophic respiration and soil moisture |
以往关于模拟酸雨对土壤呼吸的影响的研究结果具有较大的争议，在添加模拟酸雨的条件下，土壤呼吸减少、增加、不受影响的结果均有报道[23, 24]，例如，Will等[25]发现土壤呼吸不受模拟酸雨的影响；一项针对酸性灰化土的研究表明，模拟酸雨抑制了土壤呼吸[26]，这种抑制作用可能是由于高氢离子载荷对土壤微生物产生的毒性所致；Salonius报道[27]，低模拟酸雨强度反而促进了土壤呼吸.另外，在以往的研究中，关于土壤呼吸如何影响异养呼吸的结果尚未见报道.在本研究中，模拟酸雨对土壤呼吸和异养呼吸均无明显的影响.
以往的研究以及本研究中发现的这些不一致的研究结果可能与以下几方面的原因有关.首先，土壤是一个巨大的缓冲体系，对酸性物质的输入具有很强的缓冲作用，那么酸性物质对土壤微生物的影响作用被抵消掉一部分，因而模拟酸雨对土壤呼吸的影响就表现得不明显.第二，模拟酸雨对土壤各组分的影响表现为不同的规律，模拟酸雨增大了异养呼吸在土壤呼吸中的百分比，由此表明模拟酸雨减小了根呼吸(自养呼吸) 占土壤呼吸的比例.第三，在长期模拟酸雨作用下，土壤微生物可能对酸雨的添加产生了适应性，因而从宏观层面上土壤呼吸和异养呼吸对模拟酸雨则无明显的响应规律.第四，模拟酸雨的影响效应取决于土壤生物区系和微环境. Vanhala等指出[23]，亚寒带土壤中的微生物对酸雨的响应比温带土壤的微生物更强，他们还发现，贫营养森林土壤呼吸比养分更为丰富的森林土壤呼吸对酸雨的响应更为敏感.
3.2 土壤呼吸与异养呼吸之比断根法是区分森林土壤呼吸组分的最常见的方法之一，由于其较为简单、可靠，因而得到了广泛应用[28].本研究表明，不同酸雨处理下土壤呼吸与异养呼吸的关系均可用正比例函数表达，CK、A1、A2、A3处理的土壤呼吸与异养呼吸之比分别为1.490、1.458、1.233、1.302，则反之可见，CK、A1、A2、A3处理的异养呼吸占土壤呼吸的比例分别为61.6%、63.6%、75.2%、72.7%，本研究中异养呼吸占土壤呼吸的比例与以往的研究具有一致性.本研究中CK处理异养呼吸占土壤呼吸的比例在以往报道的范围之内，Bond-Lamberty等[29]的研究表明，就全球尺度而言，异养呼吸与土壤呼吸存在内在的联系，土壤呼吸中异养呼吸所占的比例在50%~70%的范围之内[30, 31]；中国陆地生态系统土壤呼吸中异养呼吸所占比例为34%~94%，其平均值为65%[32]，这些结果与本研究结果较为接近.
3.3 土壤水热条件对呼吸的影响土壤温度是影响土壤呼吸和异养呼吸季节性动态变化的最主要的因素，土壤呼吸和异养呼吸均为酶促反应，而土壤温度是影响酶促反应的重要因素，温度升高往往会导致酶促反应加快，从而促进土壤呼吸和异养呼吸[33, 34].本研究中土壤呼吸及异养呼吸的温度敏感系数与Raich等[30]关于全球土壤呼吸的温度敏感系数的结果(Q10=2.4) 非常接近，但高于Liang等[35]在鼎湖山亚热带森林观测得到的土壤呼吸的温度敏感系数. Peng等[36]的数据集成研究表明，中国针阔混交林的土壤呼吸温度敏感系数在1.82~3.74之间变异，本研究中的温度敏感系数在该范围之内，接近于其均值. Hamdi等认为[37]，就全球范围的森林而言，土壤呼吸的温度敏感系数的均值为2.5，这也与本研究结果一致.
除A2处理外，土壤呼吸的温度敏感系数均高于异养呼吸，土壤呼吸既包含异养呼吸组分，还包含根呼吸(自养呼吸) 组分，大量研究表明，根呼吸比异养呼吸具有更高的温度敏感系数[38~40]，因而异养呼吸的温度敏感系数低于土壤呼吸的温度敏感系数.
本研究未发现土壤湿度与土壤呼吸和异养呼吸残差值的直接回归关系，这说明土壤湿度对土壤呼吸和异养呼吸无显著影响，这一方面是由于观测期间土壤湿度的季节变异性较小(土壤湿度的变异范围为3.8%~20.3%)，且在观测期间未出现土壤湿度的极端低值和极端高值；另一方面是由于土壤温度这一因子已经可解释土壤呼吸和异养呼吸大部分的季节性变异，因而湿度因子的作用相对减小.
4 结论(1) 在本研究阶段内，断根小区的异养呼吸速率显著低于不断根小区的土壤呼吸速率.模拟酸雨对土壤呼吸及异养呼吸无显著的促进或抑制作用.
(2) CK、A1、A2、A3处理中土壤呼吸与异养呼吸的比例分别为1.490、1.458、1.233、1.302.模拟酸雨降低了土壤呼吸与异养呼吸之比.
(3) 土壤温度是影响土壤呼吸及异养呼吸季节性变异的最关键因子，其关系可用指数回归方程描述；土壤湿度对土壤呼吸及异养呼吸均无显著影响.此外，模拟酸雨对土壤呼吸及异养呼吸的温度敏感性亦无显著影响.
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