2017, Vol. 38
2. 中国环境科学研究院, 环境基准与风险评估国家重点实验室, 国家环境保护饮用水水源地保护重点实验室, 北京 100012
2. State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, State Environmental Protection Key Laboratory of Drinking Water Source Protection, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China
三峡工程对水生态环境产生显著影响，蓄水成库后，除了产生了巨大的经济、社会和环境等综合效益外，也带来一系列的生态环境问题[1~3].以三峡水库一级支流大宁河为例，自2003年蓄水成库以来，因支流水动力条件的改变导致水华频发，同时优势藻种也由蓄水初期河流型的硅、甲藻逐步向湖泊型的有毒蓝、绿藻演替[4].
相关学者和科研单位通过现场调查、室内实验和数值模拟等方法对三峡水库支流生境特征、浮游植物时空分布规律，水华形成机制等方面开展了一系列的研究.西南大学张磊等人基于彭溪河支流的监测数据指出：水库水体热分层是影响水华生消的关键因素[5].陈纯等[6]基于野外控制实验结果论证营养盐浓度和鱼类密度是影响浮游植物群落结构和多样性的关键因素.本团队在三峡水库156 m蓄水前后香溪河不同季节现场监测结果表明水温分层的季节性生消是浮游植物群落结构演替的主要影响因素, 同时也针对性的设计室内控制实验验证这一结论[7, 8]；水华高发期监测结果表明：水温、真光层与混合层比值和水体稳定系数是影响浮游植物群落解结构的主要因素[9]；三峡水库175 m蓄水前后的香溪河监测数据表明：水位、水位日变幅、表底温差、溶解性硅酸盐浓度、硝酸盐浓度、真光层深度和混合层比值是影响浮游植物群落结构的主要因素[10].中科院水生生物研究所基于三峡水库正常运行阶段的洪水期的监测结果指出洪水顶托作用通过改变支流的水动力条件和水质状况来影响浮游植物群落结构[11, 12].重庆大学基于在小江回水区2年的监测数据表明水库季节性调蓄所形成的不同藻类生境条件是影响藻类演替的关键因素[13~15].
相关学者和科研团队基于三峡水库多年的研究结果指出：①三峡水库蓄水对水动力条件的影响：三峡蓄水成库后导致支流库湾的水动力条件的显著改变(例如：支流流速减缓、水体滞留时间延长和分层异重流现象的出现)[16~19]；②三峡水动力条件对水体分层的影响：支流库湾的水动力特性导致支流库湾存在双“混-斜”型及“半U”型不同于传统经典湖库水温分层的特殊水体层化模式[20, 21]；③三峡水库水动力条件对营养盐迁移转化规律的影响：三峡水库支流营养盐主要来源于长江干流的顶托作用，相关研究团队运用同位素和常量离子示踪技术，确定支流真光层内营养盐的主要来源与长江干流的倒灌作用[22~27]；④浮游植物演替的影响因素：本研究团队系统归纳了典型支流库湾水华藻类生态功能组，建立了功能组对环境因子的响应关系，指出库湾水体光热条件控制着浮游植物群落的演替[28].按照生态学中度扰动理论，浮游植物物种多样性主要决定于生境的扰动强度：浮游植物生境扰动主要由气象变化等自然因素和水库水位波动等人为因素所产生，相对稳定的生境条件易形成单一藻类的疯长形成水华；生境的适度扰动可维持较高的浮游植物物种的多样性[29, 30].基于以上科研成果笔者推测：蓄水之后水动力背景的改变所带来的水下光热结构的变化、营养盐迁移转化规律的变化是否就是导致三峡水库支流从蓄水初期的河道型藻类水华逐步向湖泊型水华演替的本质原因.
综上所述，近年来在三峡水库一级支流(例如：香溪河、大宁河、小江等)浮游植物生境特征、浮游植物动态演替过程及其主控因素方面开展了一系列研究，取得了一定的研究结论.但是不同水文期不同生境要素协同作用下，三峡水库支流浮游植物动态演变过程及其浮游植物群落演替机制仍然尚不明晰，三峡水库的季节性调度作用下其一级支流的不同生境演变模式下浮游植物的演替机制有待进一步探索.浮游植物的演替过程从本质上讲是生境改变驱动藻种之间彼此替代的过程.鉴于河道型水库的浮游植物演替受到季节和水库调度的协同影响，因此三峡水库的浮游植物生境条件同物理环境相对稳定的湖泊相比存在显著差别，藻类演替模式也具有独特性.同时各种藻类的对生境的适应机制也存在显著差别，仅从单一藻类与生境的响应机制很难归纳出河道型水库的演替机制.藻类功能组分组理论的提出以藻种生理生态特征与环境的是影响为基础，对具有相同适应性特征，易于在相同生境条件下共存的藻种进行归类分组，形成面向藻类集群的生态属性的功能组别，为研究生境变化对浮游植物的演替模式提供了有力工具[32~34].
本研究基于三峡水库一级支流大宁河2012年不同水文期的现场监测数据，确定不同水文期浮游植物群落动态过程及其相关生境参数特征，综合运用中度扰动理论、藻类功能组分组理论和生境选择学说分析驱动藻类群落动态演替的主控因素，以期为构建河道型水库浮游植物演替机制提供基础数据，同时为河道型水库的水环境管理提供基础依据.
1 材料与方法 1.1 样点布设从大宁河上游至下游出河口(长江)分别设置S1断面(北纬31°16′11.76″, 东经109°47′28.62″, 上游区)、S2断面(北纬31°11′4.02 ″，东经109° 52′30.6″, 回水区)、S3断面(纬度31°08′40.08″N，经度109°32′17.82″E, 回水区)、S4断面(纬度31°07′17.22″N，经度109°53′58.02″E, 回水区)和S5断面(纬度31°05′35.28″N，经度109°53′36.66″E, 巫山县城污染区)，采样时使用差分GPS (GARMIN60csx, 北京)记录各样点的经纬度，其布设点具体位置如图 1所示.
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图 1 三峡库区大宁河采样点分布示意 Fig. 1 Locations of sampling spots in Daning River |
调查时间为2012-04-27~2013-01-19，其中，根据三峡水库调度方案，以2012年4月27日、2012年5月17日和2012年6月9日代表泄水期(Ⅱ)，以2012年7月7日和2012年8月14日代表汛限期(Ⅲ)，以2012年9月6日、2012年9月17日和2012年9月28日代表蓄水期(Ⅳ)，以2012年10月10日、2012年10月19日、2012年11月8日、2012年12月12日和2013年1月19日代表高水位运行期(Ⅰ)[35]，共选择5个断面13次采样共计65组数据样本进行分析.监测指标包括太阳辐射强度(Radi)、光合有效辐射总量(PAR)、水温(WT)、总氮(TN)、总磷(TP)、叶绿素a浓度(Chl-a)、藻类细胞密度和群落结构.其中，Radi直接选取紧邻大宁河的巫山县空气自动站数据；PAR的测定选用通用的美国LI-COR公司的Li-cor 192SA水下光量子仪，测定的是向下辐照度，尽量选择天气晴朗的观测期，按水下0、0.5、1、2、3、4、5、6、7、8 m共10层测定PAR强度，每层记录3个数据，取平均值[36, 37]；WT和Chl-a指标采用多参数水质检测仪Hydro lab DS5X (美国, 哈希)现场测定；TN和TP浓度现场采样及室内测定方法按照文献[38]进行；藻类的现场采样和室内分析按照文献[38, 39]进行.本章主要是侧重于群落生态学的研究，相关学者也认为，藻类鉴定统计至属可以完全反映藻类群落结构的改变和演替，同时也可以避免分析群落演替的复杂性.
1.3 数据处理及分析方法真光层深度[euphotic depth，Deu(λPAR)]的定义为水柱中支持净初级生产力的部分，其底部为临界深度，及水柱的日净初级生产力为零值的深度[40, 41].目前大多数研究用1%表面光照强度来代替真光层深度，其与光衰减系数[light attenuation，Kd(λPAR)]存在一定量的关系，可以表示为：
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式中，Kd(λPAR)为λ波长(400~700 nm)辐射强度的垂直衰减系数，光衰减系数(m-1)，Deu(λPAR)为真光层深度(m)，按下式计算：
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式中，Z为从水面到测量处的深度，m；Ed(λ, Z)是λ波长水面以下深度Z处的辐射强度，μmol·(s·m2)-1；Ed(λ, 0)是在水面处(Z=0)的辐射强度，μmol·(s·m2)-1. Kd(λPAR)值通过对不同深度实测的水下辐照度进行指数回归得到. Kd(λPAR)值通过对不同深度处水下辐照度进行指数回归得到，回归效果只有当R2≥0.95，深度数N≥3时，Kd(λPAR)拟合的值才被接受[40].
真光层深度内总能量指数(total energy density in euphotic zone, Et)反映真光层内单位体积水柱的辐射强度[42~44]，单位为MJ·m-3, 其计算公式为：
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式中，Radi为太阳辐射强度(solar radiation intensity)，MJ·m-2，Deu(λPAR)为真光层深度[42~44].
藻类可利用的能量指数(index of feasible energy，Ef*)反映真光层内供给藻类可利用光热能量的指标[42~44]，单位为MJ·(d·m3)-1.由于水体紊动程度显著影响藻类在真光层中的受光时间，从而对藻类光合生长产生显著作用[43, 45, 46].在假设水体滞留时间是影响水体紊动程度唯一因素前提下，Ef*计算公式为：
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式中, HRT为水体滞留时间, 单位为d.
水体滞留时间的计算公式为：
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式中，V指水库或库湾的有效容积，亿m3，Q指入库流量，m3·s-1[44].
忽略水体中泥沙对水体密度的影响，水温对应的水体密度计算公式如下[45]：
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水体稳定系数(relative water column stability, RWCS)为无量纲参数, 反映水体紊动程度，具体公式如下：
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式中，ρb和ρs分别为水体底部和表层水体的密度，ρ4和ρ5分别是指水在4℃和5℃时的水体密度[45].
在藻类生态学研究中，多采用Margalef丰富度指数Hs、Pielou均匀度指数Es和Shannon-Waver多样性指数H作为反映藻类群落特征的分析指数.计算公式如下：
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式中，S为藻类物种数，bi为第i个物种的生物量，B为藻类生物量[47, 48].
藻类群落演替被定义为自然发生并且可以辨识的藻类物种间的相互取代的连续变化序列，是环境条件改变的结果，并同先期群落物种组成、其生态活动对环境条件改变的响应均有关系.通常在生境稳定条件下，群落演替的结果是达到顶级群落.演替速率是群落结构改变潜势的客观测度.群落演替速率的计算公式如下：
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式中，B2、B1分别为演替过程中2个时间状态(t2、t1)的藻类生物量，而b2i、bi则为上述相应状态下群落中第i个藻种的生物量[39].
皮尔逊相关分析均采用SPSS 17.0统计软件处理，其中皮尔逊相关性分析采用双变量相关性分析，双尾检验，显著性水平为0.05和0.01.
先用CANOCO软件进行除趋势对应分析(detrended correspondence analysis，RDA), 结果显示“lengths of gradient”(展示每个轴的梯度长度)为2.6，因此选择冗余度分析(redundancy analysis, RDA)分析浮游植物的种类组成与环境因子之间的关系比较合适.为使浮游植物的细胞密度数据获得正态分布，将其进行lg (x+1)转换.
2 结果与分析 2.1 不同水文期浮游植物生物量和群落结构特征 2.1.1 不同水文期水柱叶绿素浓度总量和表层浮游植物细胞密度变化规律不同水文期，大宁河5个采样点的水体表层Chl-a浓度和浮游植物细胞密度变化显著(图 2)：在高水位运行期，Chl-a浓度和浮游植物细胞密度处于最低值；在泄水期，Chl-a浓度和浮游植物细胞密度相较于高水位运行期显著增加；在汛限期，Chl-a浓度和浮游植物细胞密度持续升高至最高值；进入蓄水期后，Chl-a浓度和浮游植物细胞密度呈下降趋势.
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图 2 不同水文期大宁河Chl-a浓度和水体表层浮游植物细胞密度的时空变化过程 Fig. 2 Spatial-temporal variations of chlorophyll-a and algal density in the Daning River in different hydrological periods |
2012年对大宁河的浮游植物常规监测结果表明：大宁河浮游植物共检出8门类(蓝藻门、绿藻门、硅藻门、隐藻门、甲藻门、裸藻门、金藻门和黄藻门)71属，其中种类最为丰富的是硅藻门、绿藻门和裸藻门，分别为22属、16属和13属，分别占总属数的30.99%、22.54%和18.31%；其次是蓝藻门和甲藻门，均为7属，占总属数的9.86%；隐藻门各4属，占总属数的5.63%；金藻门和黄藻门各1属，占总属数的1.41%.监测的统计结果显示，硅藻门在浮游植物种类组成中占绝大比例，其次是绿藻门和甲藻门.筛选细胞密度在样品中所占的百分比占优，并且超过在样品相对密度排序中位列第二的藻属10%的为优势藻种，最常见的10个藻属从多到少分别是：小环藻(Cyclotella)、衣藻(Chlamydomonas)、实球藻(Pandorina)、空球藻(Eudorina)、多形裸藻(Euglena polymorpha)、卵形隐藻(Cryptomons ovata)、光薄甲藻(Pyrrophyta gymnodinium)、微囊藻(Microcystis)、鱼腥藻(Anabaena bory)、平裂藻(Merismopedia).
通过对各采样点的藻类群落结构特征进行总结分析如下.
(1)图 3显示了不同水文期浮游植物种群结构的演替过程：高水位运行期(硅藻门)-泄水期(硅藻门、绿藻门、裸藻门占优)-汛限期(以硅藻门，绿藻门、裸藻门占优)-蓄水期的演替模式为(以硅藻门、绿藻门和甲藻门占优).
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图 3 大宁河不同月份浮游植物种类组成 Fig. 3 Monthly variations of structure of phytoplankton community in the Daning River |
(2)如表 1所示，研究期间，丰富度指数最大值出现在蓄水期(Ⅲ)，最小值出现在高水位运行期(Ⅰ)和泄水期(Ⅱ)；均匀度指数最大值出现在汛限期(Ⅲ)，最小值出现在高水位运行期(Ⅰ)和泄水期(Ⅱ)；多样性指数最大值出现在汛限期(Ⅲ)，最小值出现在泄水期(Ⅲ)和蓄水期(Ⅳ)；演替速率最高值出现在蓄水期(Ⅲ)，最低值出现在泄水期(Ⅱ).
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表 1 研究期间大宁河物种多样性和演替速率的季节变化特征(平均值±标准差) Table 1 Seasonal variation of species diversity and succession rates in the Daning river |
(3)根据藻类功能组理论，不同水文期的演替过程如下(表 2)：①对高水位运行期，多为CR-R型藻类，生境稳定维持在稳定状态下，演替速率、丰富度和均匀度指数较低.中间出现了CS型藻类增多的趋势. ②泄水期，多为CS型藻类，多样性水平下降，演替速率下降，藻类群落结构达到平衡状态. ③汛限期，多为CR/CS型藻类，生物多样性，均匀度均维持在较高水平，而群落的演替速率较低，群落结构相对稳定.但是一旦遇到适宜天气情况出现LM型水华，导致多样性和演替速率下降，接近平衡状态. ④蓄水期，多为适应流水型的R-CR型藻类混生状态，均匀度均保持在较高水平，群落演替速率较高.
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表 2 大宁河各采样点代表性藻类功能组的季节演替过程 Table 2 Succession series of phytoplankton functional groups among sampling spots |
2.2 不同水文期浮游植物生境要素特征
不同水文期，藻类生境特征的演变模式如图 4.
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图 4 不同水文期大宁河藻类生境特征的时空变化过程 Fig. 4 Spatial-temporal variations of habitat characteristics in the Daning River in different hydrological periods |
(1)高水位运行期 & 基于时间平均值，RWCS在4个水文期最低，变化范围为(4.12±4.18，S5)~(93.75±92.39，S1)；[Deu(λPAR)/Dmix]在4个水文期介于中间，变化范围为(2.57±2.72，S1)~(4.76±3.12，S2)；Et在4个水文期最低，变化范围为(82.64±17.57，S5)~(173.31±180.20，S2) MJ·m-3；Ef*在4个水文期介于中间，变化范围为(2 735.99±3 019.24，S5)~(10 388.50±19 787.85，S2) MJ·(d·m3)-1；TN浓度在4个水文期介于中间，变化范围为(1.33±0.03, S1)~(1.53±0.05，S5) mg·L-1；TP浓度在4个水文期介于中间，变化范围为(0.02±0.004，S1)~(0.08±0.06，S5) mg·L-1.
(2)泄水期 & 基于时间平均值，RWCS在4个水文期介于中间，变化范围为(77.75±22.00，S5)~(240.74±30.40，S1)；[Deu(λPAR)/Dmix]在4个水文期最高，变化范围为(1.17±0.99，S5)~(6.56±4.36，S1)；Et在4个水文期介于中间，变化范围为(114.85±96.16，S1)~(174.98±152.24，S3) MJ·m-3；Ef*在4个水文期介于中间，变化范围为(2 386.18±1 958.51，S5)~(4 449.54±5 954.07，S3) MJ·(d·m3)-1；TN浓度在4个水文期最高，变化范围为(1.36±0.03，S1)~(2.04±0.36，S5) mg·L-1；TP浓度4个水文期最高，变化范围为(0.02±0.004，S1)~(0.147±0.05，S5) mg·L-1.
(3)汛限期 & 基于时间平均值，RWCS在4个水文期最高，变化范围为(127.41±93.02，S5)~(268.17±83.39，S1)；[Deu(λPAR)/Dmix]在4个水文期介于中间，变化范围为(1.50±0.48，S4)~(2.32±2.06，S5)；Et在4个水文期介于中间，变化范围为(128.36±7.78，S5)~(356.90±12.89，S3) MJ·m-3；Ef*在4个水文期最高，变化范围为(3 168.71±3 824.84，S5)~(8 264.18±9 892.53，S3) MJ·(d·m3)-1；TN浓度在4个水文期介于中间，变化范围为(1.23±0.02，S1)~(1.57±0.19，S5) mg·L-1；TP浓度在4个水文期介于中间，变化范围为(0.017±0.004，S1)~(0.117±0.06，S5) mg·L-1.
(4)蓄水期 & 基于时间平均值，RWCS在4个水文期介于中间，变化范围为(16.38±11.04，S5)~(157.77±19.17，S1)；[Deu(λPAR)/Dmix]在4个水文期最低，变化范围为(0.35±0.21，S2)~(0.71±0.50，S3)；Et在4个水文期最高，变化范围为(174.78±18.34，S5)~(261.77±81.33，S2) MJ·m-3；Ef*在4个水文期最低，变化范围为(1 224.86±332.43，S1)~(1 751.27±234.05，S2) MJ·(d·m3)-1；TN浓度在4个水文期最低，变化范围为(1.17±0.18，S1)~(1.80±0.17，S5) mg·L-1；TP浓度在4个水文期最低，变化范围为(0.02±0.005，S1)~(0.06±0.02，S5) mg·L-1.
2.3 不同水文期浮游植物与关键环境参数的响应关系 2.3.1 不同水文期浮游植物生物量与关键环境参数的响应关系不同水文期浮游植物生物量和环境参数的相关分析结果表明：在高水位运行期，浮游植物生物量(Chl-a浓度和浮游植物细胞密度)与环境参数不存在显著的相关关系(P>0.05)；在泄水期，Et与Chl-a浓度呈极显著正相关关系(r=0.739, P < 0.01), Ef*与Chl-a浓度呈极显著正相关关系(r=0.831, P < 0.01)，TP与Chl-a浓度呈极显著正相关关系(r=0.765, P < 0.01)；在汛限期，TP与Chl-a浓度呈显著负相关关系(r=-0.757, P < 0.05)，Ef*与Chl-a浓度呈显著正相关关系(r=0.688, P < 0.05)；在蓄水期，TP与Chl-a浓度呈极显著正相关关系(r=0.718, P < 0.01).
2.3.2 不同水文期藻类群落结构对关键环境参数生态响应关系RDA分析结果表明(图 5)，4个水文期，影响浮游植物群落结构的关键因子为光热参数[Deu(λPAR)/Dmix和Et]和水动力参数(RSCW)(P < 0.01)，营养盐参数(TN和TP)对浮游植物群落结构的分布影响不显著(P>0.01).在高水位运行期，群落占优的B型藻和水动力参数(RSCW)和光热参数(Et和Ef*)呈显著正相关；在泄水期，群落占优的X2与营养盐参数(TP)和光热参数[Deu(λPAR)/Dmix]呈显著正相关，群落占优的LM与光热参数[Deu(λPAR)/Dmix和Ef*]呈显著正相关，群落占优的G型藻与水动力参数(RSCW)呈显著正相关；在汛限期群落占优的LM型藻与光热参数[Deu(λPAR)/Dmix、Et和Ef*]和营养盐参数(TP)呈显著相关；在蓄水期，群落占优的P型藻与光热参数[Deu(λPAR)/Dmix]呈显著正相关.
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图 5 高水位运行期、泄水期、汛限期和蓄水期大宁河常见种与环境参数的RDA分析结果 Fig. 5 RDA analysis results of common species and environmental parameters during different periods of water level and inflow discharge of the Three Gorges Reservoir |
基于前期的研究结果，选取RSCW、Deu(λPAR)/Dmix、Et、Ef*、TN和TP作为反映藻类宏观生境指标的环境变量，结合前期浮游植物生物量和群落结构变化规律，不同水文期藻类生境变化和群落结构演替模式如下.
(1)高水位运行期 & 三峡水库稳定在高水位运行，RSCW和Deu(λPAR)/Dmix较低，TN、TP浓度较低，Et最低，Ef*较低；此时生境参数不适宜于藻类生长，因此藻类生物量在4个水文期中达到最低；相关分析结果表明，浮游植物生物量与生境参数并不存在显著的相关关系，RDA分析结果表明浮游植物群落主要受到RSCW、Et和Ef*影响，因此此时以适宜低光照(Et和Ef*)和混合水体(RSCW)的CR-R型藻类为主，此时生境相对稳定，演替速率较低，多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均达到最低.
(2)泄水期 & 随着水位的下降，水体出现稳定分层[RSCW，Deu(λPAR)/Dmix]，水体可利用光照升高(Et和Ef*)，营养盐浓度(TN和TP)显著升高达到最高值；相关分析结果表明，浮游植物生物量与Et和Ef*和TP呈显著正相关关系，此时浮游植物生物量随着光热参数(Et和Ef*)、营养盐(TP)浓度的升高而升高；RDA分析结果表明浮游植物群落结构与RSCW、TP、Ef*和Deu(λPAR)/Dmix呈显著正相关，此时具有鞭毛能适应紊动水体(RSCW和[Deu(λPAR)/Dmix])中自由活动获取光照能量(Ef*)和营养盐(TP)能量的CS型藻类为主，此时浮游植物演替速率达到最低，多样性指数、均匀度指数和丰富度指数也相对较低.
(3)汛限期 & 此时，水位稳定在低水位运行，RSCW达到最高值，Deu(λPAR)/Dmix相对较高，光热条件(Et和Ef*)和营养盐(TN和TP)浓度维持在较高水平；相关分析结果表明浮游植物生物量与Ef*呈显著正相关，浮游植物生物量与TP浓度呈显著负相关，浮游植物生物量主要受到较高光热条件(Ef*)的影响维持在高值；RDA分析结果表明浮游植物群落结构主要受到Deu(λPAR)/Dmix、Et、Ef*和TP呈显著正相关，此时以适应水体稳定程度[Deu(λPAR)/Dmix]和较高光热条件(Et和Ef*)的CR/CS迅速增长.此时演替速率介于中间值，多样性指数，丰富度指数和均匀度指数维持在高值.
(4)蓄水期 & 随着水位的急剧上升，RSCW较低，光热条件(Et)达到最大值，但是藻类可利用能量指数(Ef*)达到最低值，营养盐浓度达到最高值；相关分析结果表明浮游植物生物量与TP浓度正相关，但是此时水动力条件不适宜浮游植物生长，浮游植物生物量显著降低；RDA分析结果表明浮游植物群落结构主要受到Deu(λPAR)/Dmix的影响，此时适应紊动水体的[Deu(λPAR)/Dmix]R-CR型藻类占优；此时生境不稳定，演替速率达到最高，丰富度指数和均匀度指数均达到最高.
3 讨论浮游植物的演替模式作为水域生态学的一个关键科学问题，受到国内相关学者的广泛关注.在浅水湖泊中，演替模式为硅藻(春季)-绿藻(夏季)-蓝藻(夏末秋初)-硅藻(冬季)，演替模式主要受到水温、水体层化模式和营养盐浓度的影响[49, 50].广东省19个水库和大伙房水库的调查结果显示，在丰水期的优势种多为蓝-绿藻类，而枯水期多为蓝-硅藻类，其演替模式主要受到水温、水位波动、水体滞留时间和流域营养盐输入的影响[51].三峡水库的研究结果表明，浮游植物演替模式为CS/S (冬季)-CR/R (春季)-CR/R/C/CS (夏季)-R (秋季)，水位波动、水温、水温分层、水体稳定系数是影响浮游植物群落演替的关键要素[7~15].因此，在相对稳定的湖泊环境中，影响浮游植物的演替模式的主控因素为气候条件(水温、光热结构)和营养盐条件；但是在人工调蓄的水库中，除了受到气候条件和营养盐浓度的影响外，同时也受到人工调蓄的水动力参数(水位扰动和水体滞留时间)的影响.本文的研究结果表明：大宁河的浮游植物演替模式为硅藻门(高水位运行期)-硅藻门、绿藻门、裸藻门占优(泄水期)-硅藻门，绿藻门和裸藻门占优(汛限期)-硅藻门、绿藻门和甲藻门占优(蓄水期)；用生态功能组理论，其演替模式为：CR-R (高水位运行期)-CS (泄水期)-CR/CS (汛限期)-R-CR (蓄水期)；利用数理统计分析方法，高水位运行期水动力参数(RSCW)和光热参数(Et和Ef*)是影响浮游植物群落结构的关键要素，泄水期，水动力参数(RSCW)、营养盐参数(TP)和光热参数[Deu(λPAR)/Dmix]是影响浮游植物群落结构的关键要素，汛限期群落光热参数[Deu(λPAR)/Dmix、Et和Ef*]和营养盐参数(TP)是影响浮游植物的关键要素；在蓄水期，光热参数[Deu(λPAR)/Dmix]是影响浮游植物的关键要素.因此本文的结果和人工调蓄水库的研究结果一致：浮游植物演替模式受到气候条件和人工调蓄的双重影响.
按照生态学理论：生境的资源丰度和生境的多样性与藻类的多样性呈正相关关系.在环境稳态条件下，群落结构向着耐受环境胁迫的S型藻类方向演替，群落多样性在竞争排他作用下逐渐下降，群落最终达到顶级状态，演替速率达到最低；在环境扰动的情况下，群落结构向着适应于临时资源丰富环境的R型藻类演替[31, 32].在环境呈现中度扰动情况下，生境出现多样化，导致物种的多样性达到最大，演替速率也达到最大[48].本研究结果：高水位运行期为生境稳定期，演替速率和多样性指数均较低；蓄水期为生境扰动期，演替速率和多样性指数均达到最高；和理论研究结果一致.泄水期为生境扰动期，但是演替速率和多样性均较低，与理论研究结果不一致，其原因：本文研究结果表明藻类生物量主要受到Et、Ef*和TP的影响，而此时光热条件和营养盐条件较为适宜，此时生物量呈显著上升趋势，春季水华暴发，此时浮游植物群落达到平衡状态，因此多样性和演替速率较低.汛限期为水动力条件相对稳定的时期，但是此时为三峡水库暴雨频发期，本团队的野外围隔实验结果表明此时降雨扰动是影响浮游植物生物量和群落结构的关键要素，因此演替速率上升，多样性指数达到最高值.
浮游植物的生物量受到物理(水动力条件，气候条件等)、化学(营养盐浓度)和生物因素(浮游植物内部竞争因素和浮游植物摄食作用)的多重叠加作用的影响[30~32, 48].但是本研究结果表明：在水环境稳定的高水位运行期，能有效代表浮游植物生物量变化的参数Chl-a浓度和藻细胞密度与所有的环境参数在数理统计分析方面没有显著的相关关系.本研究结果表明：在高水位运行期，水动力条件(水体稳定系数)相对稳定，不会对藻类生长产生抑制作用；藻类可利用能量指数充足，也不是藻类生长的抑制作用，TN和TP浓度均高于浮游植物生长量所需的阈值(TN>0.2 mg·L-1, TP>0.02 mg·L-1)，表明此时营养盐浓度并不是影响浮游植物生物量的关键因素；因此高水位运行期数理统计分析结果藻类生物量和环境参数没有显著的相关关系.
4 结论(1)在高水位运行期，Chl-a浓度和浮游植物细胞密度均为最低值，此时多为CR-R型的藻类群落特征，因生境条件维持稳定，此时丰富度指数和均匀度指数最低，演替速率也相对较低，此时群落维持平衡状态；在泄水期，Chl-a浓度和浮游植物细胞密度相较于高水位运行期呈上升趋势，此时多为CS型的藻类，演替速率达到最低，丰富度指数和均匀度指数相较于高水位运行期呈上升趋势；在汛限期，Chl-a浓度和浮游植物细胞密度达到最高值，此时多为CR/CS型藻类，演替速率持续升高，均匀度指数和多样性指数达到最高；在蓄水期，此时Chl-a浓度和浮游植物细胞密度呈下降趋势，丰富度指数和演替速率均为较高值.
(2)在高水位运行期，Chl-a浓度和浮游植物细胞密度与生境参数无明显的相关关系；群落占优的B型藻和水动力参数(RSCW)和光热参数(Et和Ef*)呈显著正相关.在泄水期，Et与Chl-a浓度呈极显著正相关关系(r=0.739, P < 0.01), Ef*与Chl-a浓度呈极显著正相关关系(r=0.831, P < 0.01)，TP与Chl-a浓度呈极显著正相关关系(r=0.765, P < 0.01)；群落占优的X2与营养盐参数(TP)和光热参数[Deu(λPAR)/Dmix]呈显著正相关，群落占优的LM与光热参数[Deu(λPAR)/Dmix和Ef*]呈显著正相关，群落占优的G型藻与水动力参数(RSCW)呈显著正相关.在汛限期，TP与Chl-a浓度呈显著负相关关系(r=-0.757, P < 0.05)，Ef*与Chl-a浓度呈显著正相关关系(r=0.688, P < 0.05)；在汛限期群落占优的LM型藻与光热参数[Deu(λPAR)/Dmix、Et和Ef*]和营养盐参数(TP)呈显著相关.在蓄水期，TP与Chl-a浓度呈极显著正相关关系(r=0.718, P < 0.01)；群落占优的P型藻与光热参数[Deu(λPAR)/Dmix]呈显著正相关.
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