2017, Vol. 38
2. 南京信息工程大学大气物理学院, 南京 210044;
3. 南京信息工程大学环境科学与工程学院, 南京 210044
2. School of Atmospheric Physics and Environment, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China;
3. School of Environmental Science and Engineering, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
近地层臭氧一方面来源于平流层的垂直输送，另一方面主要由氮氧化物(NOx)、 一氧化碳(CO)和挥发性有机物(VOCs)等前体物经光化学反应所形成[1]. 近年来，随着我国工业化和城市化进程的加快，各种化石燃料的燃烧、 机动车尾气排放量的急剧增加以及工业废气排放等使得我国 NOx和VOCs等臭氧前体物显著升高，每年排放的NOx量已经占到世界总排放量的16.4%[2, 3]，进而导致对流层臭氧浓度显著增加[4, 5]，并形成了长三角、 珠三角、 黄河流域和四川盆地等几大臭氧高值区[6, 7]，由于大气的长距离输送，臭氧浓度的最大值分布区通常在农村和农业种植区，而不是出现在城市区域[8].
有研究表明，全球每年由于臭氧浓度增加对作物影响带来的经济损失达110~180亿美元[9, 10]，若不采取有效措施，预计到2030年，小麦产量将下降10.6%~15.6%，玉米产量下降4.5%~6.3%，大豆产量下降12.1%~16.4%，每年的经济损失将达到120~350亿美元[11]，严重影响到全球的粮食安全. 气孔是植物与外界进行气体交换的通道，是臭氧进入植物体最主要途径，影响着植物的蒸腾、 光合、 呼吸等重要生理过程，所以气孔在控制植物对臭氧吸收方面起着重要的作用[12~14]. 一方面，气孔导度的大小影响着植物叶片对臭氧的吸入量，当气孔导度越大时，臭氧的吸入量就越大. 另一方面，植物气孔的开度也会受到臭氧的影响，大多数研究发现，臭氧会导致气孔导度降低，气孔阻力增加[15~17]. 因而，气孔导度与臭氧吸收通量的关系是当前领域研究的热点，有研究表明，对臭氧敏感性不同的植物其气孔导度对臭氧的反应程度不同，即使对敏感性相同的植物而言，当它所处的环境不同时，其影响程度也不同[18]，这主要是在于植物体臭氧吸收通量由环境臭氧浓度和叶片气孔导度共同制约[19]. 由于外界环境因子对气孔运动和表面氧化反应速率的影响，当外界臭氧浓度较高时，植物气孔导度不一定较高，高浓度臭氧并不一定导致较高的臭氧吸收通量. 有关臭氧对作物生长和产量的影响国内外的学者已经进行了大量报道，但针对作物气孔O3通量的研究较少[20, 21]，同时针对作物气孔O3吸收通量的区域分布模拟国内尚未报道. 因此，本文以冬小麦为研究对象，基于大田OTC臭氧熏气试验，连续观测冬小麦气孔导度和OTC内气象因子，探究其气孔O3通量，这不仅可以为种植区大气污染物的环境影响评价提供参考，也可为制定防御臭氧对农作物伤害的对策提供科学依据，以服务于我国的农业生产，具有重要的现实意义.
1 材料与方法 1.1 试验地点和材料本试验于2014年11月~2015年5月在南京信息工程大学农业气象试验站进行，该试验地海拔约22 m，年平均温度为15.3℃，年均降水总量为1 106.5 mm. 供试土壤类型为黄棕壤，土质细腻均匀，肥力中等，pH为7.37，其中0~30 cm土层有机质含量为10.35g·kg-1，TN为0.55 g·kg-1，TP为0.47g·kg-1，TK为0.21g·kg-1，速效磷含量为4.46mg·kg-1，速效钾含量为59.38mg·kg-1.
供试作物为冬小麦(扬麦13)，为当地主栽品种.
1.2 试验设计试验大田长约40 m，宽约20 m. 冬小麦于2014年11月4日采用条播的方式播种，行距约为20 cm，播种量为55 kg·hm-2，播种前施足底肥，每亩施48.34 kg有机-无机复混肥料，其中N、 P、 K的含量约为20%，有机质为20%，腐殖酸为4%，并在冬小麦拔节期前追肥一次，每个处理组用量约为1 092.56 g的磷酸二铵. 2015年3月22日开始臭氧熏气处理，5月22日停止熏气. 日熏气时间均为09:00~17:00，每天共熏蒸8 h，雨天中止熏气，2015年5月底收获冬小麦.
试验中所用的开顶式气室(OTC)根据王春乙所设计的OTC-1改进而成. 整个臭氧熏气系统主要由开顶式气室、 通风系统、 臭氧发生和浓度控制系统组成. 开顶式气室由圆形不锈钢框架组装而成，高1.9 m，底外切圆直径为2 m，顶端为倾角45°的收缩口，收缩口高0.26 m，气室外部采用聚乙烯塑料薄膜包裹. 气室内布气系统用与垂直主供气管相连接的8根水平布气管，每根管下侧面气孔平均分布，气孔与水平面呈45°夹角，布气装置的高度可以根据冬小麦高度来调节，以便曝气更加均匀. 臭氧发生器为南京盟博环保科技有限公司生产的MB-H-Y10型臭氧发生器，通过电解水产生臭氧，生成的臭氧借助轴流式风机通过硅胶管和布气盘均匀地吹送到作物冠层，通过玻璃转子流量计对气室内臭氧浓度进行控制.
相关试验均在6个完全相同的开顶式气室内进行. 试验设置3个水平处理组：CK(自然大气，臭氧浓度约在50nL·L-1左右)、 T100[调节臭氧浓度在(100±8)nL·L-1左右]、 T150[调节臭氧浓度在(150±11)nL·L-1左右]，每个水平设置2个重复.
1.3 数据来源气象因子的测定：试验期间，利用WatchDog2000系列小型气象站对开顶式气室内温度、 相对湿度、 光照强度等气象因子进行24 h连续观测，每1 h获取一个数据.
气孔导度的测定：利用美国Decagon公司生产的SC-1稳态气孔计对植物叶片气孔导度进行测定，该仪器的工作原理为将已知扩散率的通道夹子夹在叶片上，通过测量叶片表面的水蒸气压梯度得到水蒸气通量，进而利用水蒸气通量和已知的通道扩散率得出叶片气孔导度. 试验时，选择晴朗无云的天气，每3~5 d进行一次冬小麦气孔导度测定，具体测量时间和周期根据实际天气情况进行调整，每次测量时间为08:00~17:00. 测量时每个水平处理组均选取2个重复，每个重复内选取5~6 株标记过的冬小麦进行测定. 每1 h完成一次所有处理的气孔导度测定，每1 h共记录30~36个气孔导度数据，并对每个水平处理组分别计算1 h平均值. 拔节期和孕穗期选取冬小麦的倒二叶，扬花期和灌浆期选取其旗叶.
江苏省各市逐时气象要素资料来源于中国天气网. 江苏省各市逐时O3浓度监测资料来源于环境保护部中国环境监测总站“全国城市空气质量实时发布平台”(http://www.weather.com.cn/)(http://106.37.208 .233 :20035/).
1.4 模型介绍 1.4.1 气孔导度模型根据 Jarvis气孔导度模型对气孔导度进行拟合. 该模型的具体形式如下:
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(1) |
式中，GST是气孔导度值[以O3/PLA计，mmol·(m2·s)-1]，gmax为最大气孔导度. fphen、 fO3、 fPAR、 ftemp和fVPD分别为物候期、 O3、 光强、 温度和水汽压差对气孔导度的限制函数，其值介于0～1之间，反映了各环境因子对最大气孔导度的降低程度. fmin是在土壤湿度不是限制条件下白天的最小气孔导度，取值为0.01[22]. 另外，有O3胁迫的实测GST从CO2和H2O转化为O3的计算主要根据Graham定律，分子扩散转化因子为0.61[23].
(1) 物候函数fphen
物候函数 fphen主要基于热时间的积累而得到，表示温度对植物发育速率的影响[24].
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(2) |
式中，TT为高于生物学零度的有效日积温(℃·d)，fa和fb分别为O3熏气开始和结束时的气孔导度限制参数.
(2) 温度胁迫函数ftemp
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(3) |
ftemp=maxfmin, 式中，t为小时平均温度(℃)，tmin和tmax为限制气孔导度使得达到最低值fmin的最低和最高温度. topt为无任何气孔导度限制时的最适温度.
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(4) |
(3) 水汽压差胁迫函数fVPD
ftemp的主效应是在低温下限制气孔导度，当出现高温环境时，必须运用VPD值，通过fVPD函数得到更符合实际的气孔导度. 水汽压差胁迫函数fVPD为：
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(5) |
式中，a、 b是通过函数拟合后得到的参数.
(4) 光合有效辐射强迫函数 fPAR
光合有效辐射强迫函数fPAR用下式给出：
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(6) |
式中，L是指定双曲线函数形状的一个具体参数；PARave表示的是小时平均光合有效辐射，公式如下：
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(7) |
(5) O3胁迫系数fO3
由于O3胁迫，冬小麦扬花期后叶片衰老，从而导致气孔导度下降[22, 24]，因此，通过大量的O3诱导冬小麦叶片衰老的OTC试验O3胁迫系数：
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(8) |
式中，AFsto0根据式(10) 来求得，Y值为0时的整个O3熏期叶片累积O3吸收通量.
1.4.2 O3吸收通量模型叶片O3吸收通量的计算根据阻力相似原则，计算公式：
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(9) |
式中，Fleaf为叶片气孔O3吸收通量，rb为叶片边界层阻力，是叶片边界层导度(gb)的倒数，为1.138 mol· (m2·s)-1 [25]，rs为气孔阻力，其值由公式(1) 计算得到.
累积气孔O3吸收通量计算公式如下：
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(10) |
式中，当Fleafi ≥Y nmol·(m2·s)-1，Fleafi是小时O3吸收通量，n是整个O3熏期的小时数.
2 结果与讨论 2.1 环境因子的变化特征气室内温度(t)、 光合有效辐射(PAR)、 相对湿度(RH)、 水汽压差(VPD)和O3浓度是影响冬小麦气孔 O3通量的主要气象因子. 整个冬小麦生长季期间(3月22日~5月22日)，OTC内温度、 光合有效辐射、 相对湿度、 水汽压差和O3浓度的平均每小时变化特征如图 1所示. 其中，冬小麦在整个生长季期间的白天臭氧熏蒸时段即 09:00~17:00，各气象因子的平均每小时的变化范围分别为 5.6~41.3℃、 5.05~1 998.32 μmol·(m2·s)-1、 6.7%~100%、 0~7.26 kPa、 2.33~114.27 nL·L-1.从图 1中可以看出，4月2~7日、 4月18~19日、 5月14~15日为连续性的降水过程，其余某些时段有少量降水，当降水发生时，空气温度将会降低，光合有效辐射和水汽压也会下降，此时相对湿度随着降水过程的发生而迅速上升，O3浓度下降较为明显.
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图 1 OTC内气象因子平均每小时变化特征 Fig. 1 Variation characteristics of meteorological factors per hour in the OTC |
图 2和图 3分别是2015年3月22日~5月22日即冬小麦生长期间CK对照组O3浓度的日变化情况和AOT40的逐日累计值(AOT40day)和连续累积值(AOT40)的变化情况. 可以看出，O3呈现明显的单峰型变化规律，峰值出现在16:00，谷值出现在早上07:00. O3浓度的日变化与近地面大气光化学过程相关，日出后由于太阳辐射强度的增强，导致NOx和VOCs等O3前体物的光化学反应增强，造成O3浓度持续不断上升，并于午后达到最大值，而后逐渐降低，然后在滴定作用和干沉降的影响下，一直缓慢下降到次日的最低值. 而从图 3中可以看出，AOT40day在其生长期间波动较大，最小值为0 nL·L-1·h，最大值为676.23 nL·L-1·h，整体上而言，后期AOT40day值大于前期，这是因为冬小麦生长前期，大气中O3浓度低，导致AOT40day对AOT40的贡献要低，这与朱治林等[26]研究结果类似，至冬小麦成熟时，AOT40为15.08 μL·L-1·h.
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图 2 冬小麦生长季期间平均O3浓度的日变化 Fig. 2 Diurnal Variation of mean ozone concentration during winter wheat growing season |
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图 3 冬小麦生长季期间AOT40day和AOT40的变化 Fig. 3 Changes of AOT40day and AOT40 during winter wheat growing season |
气孔是作物叶片与外界进行气体交换的通道，也是O3进入作物体内的主要途径. 气孔导度的大小影响着作物对O3的吸收. 从图 4可以看出，不同O3浓度处理下冬小麦气孔导度具有相似的日变化模式，呈现CK＞100 nL·L-1＞150 nL·L-1的特征，并于12:00~14:00间达到峰值，表明环境因子(光照、 温度和水汽压等)驱动下的气孔运动可能明显影响着作物气孔对O3的吸收. 其中，从拔节期开始各处理组间的气孔导度就开始出现差异，孕穗期时差异逐渐变大，扬花期时，各处理组间的气孔导度在12:00时差异较大. 当冬小麦进入到成熟期时，各处理组间气孔导度差异比前几个生育期要小，但是3个处理组的变化趋势一致，从08:00开始上升，到中午12:00时达到最大值，而后逐渐下降.
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图 4 不同O3浓度处理下冬小麦气孔导度日变化(平均值±标准误差) Fig. 4 Diurnal Variation of stomatal conductance of winter wheat under different ozone concentrations(mean±SE) |
图 5是3个处理组的冬小麦在各个生育期气孔导度日均值变化的对照. 从中可以看出，随着作物生育进程的推移，冬小麦气孔导度呈现双峰型的变化模式，两个峰值分别出现在孕穗期和灌浆期，在灌浆期的时候达到最大，此时作物叶片已完全展开，叶片的光合能力最强，因此气孔导度最大，此后随着叶片的衰老，气孔导度呈现下降的趋势. 100 nL·L-1处理组气孔导度在整个生育期分别比对照组CK降低了18.16%、 14.77%、 10.72%、 13.24%和10.84%，150 nL·L-1处理组分别比对照组CK降低了30.39%、 25.84%、 31.42%、 30.72%和21.61%，两个处理组在整个生长季的总平均降幅分别达13.55%和28.00%. 上述研究表明，臭氧胁迫会抑制冬小麦的气孔导度，浓度越高，抑制作用越明显.
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图 5 不同O3浓度处理下冬小麦气孔导度生育期变化(平均值±标准误差) Fig. 5 Growth stage changes of stomatal conductance of winter wheat under different ozone concentrations(mean±SE) |
模型中参数fphen、 fO3、 fPAR、 ftemp和fVPD分别用来表示物候期、 O3、 光强、 温度和水汽压差对气孔导度的限制函数，其值介于0～1之间，反映了各环境因子对最大气孔导度的降低程度. fmin是在土壤湿度不是限制条件下白天的最小气孔导度，取值为0.01，各限制函数中的参数基于边界线分析技术来确定(表 1).
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表 1 气孔导度模型中限制函数参数值的设定 Table 1 Limiting functions of stomatal conductance model and values of function parameter |
最大气孔导度表示各环境因子同时处于最佳条件时作物叶片气孔的开放程度，需要经过大量试验数据来获取，本研究利用SC-1稳态气孔导度仪对冬小麦的叶片气孔导度进行了958次测定，其中冬小麦最大气孔导度为426.4 mmol·(m2·s)-1 (以H2O/PLA计)，即260.1 mmol·(m2·s)-1(以O3/PLA计)，出现在灌浆期，该值低于国内外的试验结果[27, 28].
光照诱导植物气孔的开闭，是决定叶片气孔导度的重要因子. 从图 6中可以看出，当光合有效辐射小于500 μmol·(m2·s)-1时，气孔导度随着光强的增加而增加，且增加速率较大，但达到峰值500 μmol·(m2·s)-1，气孔导度会维持在较高水平，这与其他学者的研究成果相似[21, 22]. 叶片气孔的运动与酶的调节能力有关，而温度则可以影响酶的活性，从而间接地影响作物叶片气孔导度，因此，温度过高或过低都会对气孔产生抑制作用[29]，从图 6中可见，冬小麦叶片气孔导度随温度的变化呈现典型的单峰型变化状态，其叶片气孔开放的最低和最高温度分别为11.46℃和40.43℃，气孔导度在25.92℃ 时达到最大，温度对气孔导度影响不仅与作物的种类有关，而且温度的改变往往使相对湿度和水汽压发生改变.
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图 6 气象因子对冬小麦气孔导度的限制作用 Fig. 6 Limiting effects of meteorological factor on stomatal conductance of winter wheat |
根据Pleijel等[30]的研究结论，当VPD小于某一临界值时，作物气孔可以维持最大开度，但超过该阈值时，气孔导度将迅速下降，本研究与之类似. 当水汽压差较低时，气孔基本处于完全开放的状态，但当水汽压差超过约1.2 kPa时，气孔导度迅速下降，气孔开放受到明显抑制. 当水汽压差高于约3.0 kPa时，气孔趋于关闭. 这是因为较小的VPD使得植物损失的水分能够得到及时的补充，当VPD较大时，植物为了保护自己，防止水分散失过多，使得脱落酸增加，导致气孔导度减小[31]. 而气孔导度的积温响应过程呈现先增加后减小的趋势，冬小麦的有效积温增加到596.7℃ 的过程中，气孔导度也随之增大，当有效积温超过这一温度时，其气孔导度逐渐减小并趋于关闭.
2.4 模型的检验连续观测冬小麦不同处理组下日气孔导度，并基于参数化后的气孔导度模型模拟其整个生育期的气孔导度. 通过t检验分析，3个处理组实测值与模拟值之间不存在极显著差异(P<0.01)，决定系数R2分别为0.90、 0.77和0.83，高于其他作物气孔导度的拟合结果[21, 22, 32]，表明修订后的模型计算得到的气孔导度解释了观测值和模拟值中90%、 77%和83%的气孔导度差异，由图 7可知，各线性回归方程分别为：y=1.204 4x-15.116、 y=1.20x-6.8和y=1.070 12x-1.683 47.
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图 7 气孔导度模型的验证 Fig. 7 Validation of stomatal conductance model |
图 8给出了冬小麦在生长季期间的O3熏气时间段不同处理组下O3累积吸收通量的变化趋势. 由图可知，在O3熏气前期，冬小麦的O3吸收通量增长迅速，之后逐渐趋于平缓.本试验中，CK、 100 nL·L-1和150 nL·L-1O3处理组下的累积O3通量分别为6.42、 12.27和13.90 mmol·m-2.
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图 8 整个生育期内O3累积吸收通量的变化 Fig. 8 Change of cumulative absorption flux of ozone in the whole growth period |
早期的研究认为，臭氧浓度增加与作物产量下降存在较好的线性关系，在此基础上，建立了浓度响应关系模型[33]，此方法简单，但是仅仅将臭氧浓度作为唯一影响因素来反映植物对臭氧的响应，不能完全真实地反映其伤害作用. 但随后的研究表明，臭氧对作物的影响是由累积效应引起的，并据此提出了SUM06、 W126和AOT40等臭氧剂量概念[34]，该方法已经考虑了臭氧浓度和暴露时间的影响，其中AOT40得到广泛的认可，但该模型也存在一定的限制性和不确定性，因为臭氧对作物的影响主要取决于进入叶片气孔和其他伤害部位的O3通量，而基于AOT40等臭氧剂量指标只考虑了O3浓度和熏气时间. 随着研究的不断深入，一些科学家意识到臭氧对作物的影响是由叶片吸收的臭氧量决定，并提出了臭氧通量的概念，该模型既考虑了环境与物候因素，又考虑了作物对环境改变的生理响应，这个优点是其它模型不具备的[35, 36]，与浓度和剂量响应模型相比，有着很好的适用性[15, 30]，因此，臭氧通量已成为当前研究的热点.
有研究表明，植物体对于通过气孔进入的臭氧存在一定的适应和解毒能力，细胞壁上的抗氧化剂将会分解掉一部分臭氧[37]，然而由于不同作物、 不同生育期以及不同环境因子间的差异，使得作物对臭氧的清除能力存在一定的不确定性. 国内外通常把该界限值定为Y mmol·(m2·s)-1，即超过该阈值的O3吸收通量将会对造成影响. 鉴于当前研究的局限性，还无法确定Y值的动态变化过程，因此本研究中没有将Y值考虑在内，这从一定程度上可能会高估了作物气孔O3吸收通量.
2.6 基于气孔导度模型下江苏省冬小麦气孔 O3通量的时空格局为了分析江苏省冬小麦气孔O3通量的时空分布特点，将作物按其主要生育期划分为前期、 中期和后期这3个时段. 其中，拔节期和孕穗期为前期，扬花期和灌浆期为中期，成熟期为后期.
从图 9中可以看出，冬小麦在其生长季期间3个阶段平均O3浓度大小表现为：后期＞中期＞前期. 前期，扬州和盐城地区平均O3浓度比其他城市高，O3浓度在45 nL·L-1以上. 中期与前期类似，扬州和盐城地区平均O3浓度依然为全省最高，浓度分别为58.45 nL·L-1和62.39 nL·L-1，但此时宿迁、 徐州和南京地区O3浓度维持在一个较低的水平，尤其是宿迁，浓度仅33.88 nL·L-1. 生长季后期，各城市O3平均浓度持续上升，其中扬州、 徐州、 常州和泰州已达到60 nL·L-1以上.
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图 9 江苏省各时段平均O3浓度的时空分布 Fig. 9 Temporal and spatial distribution of average ozone concentration in different periods in Jiangsu |
从图 10可以看出，冬小麦生长季期间的3个阶段平均气孔导度的大小表现为：中期＞后期＞前期的特点. 前期，各城市间的平均气孔导度分别在41.98~67.19mmol·(m2·s)-1区间内. 中期时，各城市间的平均气孔导度分别在140.14~158.29 mmol·(m2·s)-1内. 而在生长季后期，模拟出的冬小麦气孔导度较高，其原因在于冬小麦fphen在该时期起主导作用.
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图 10 江苏省各时段平均气孔导度的时空分布 Fig. 10 Temporal and spatial distribution of average stomatal conductance in different periods in Jiangsu |
图 11是江苏省各时段气孔O3累积吸收通量的时空分布图(中期是前期和中期的累加，后期是前期、 中期和后期的累加). 从中可以看出，生长季前期江苏省冬小麦气孔O3累积吸收通量分别为1.41~2.30 mmol·m-2. 中期，气孔O3累积吸收通量为6.25~10.65 mmol·m-2. 至作物生长季后期即全生育期时，冬小麦气孔O3累积吸收通量分别为7.54~11.82 mmol·m-2.
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图 11 江苏省各时段气孔O3通量的时空分布 Fig. 11 Temporal and spatial distribution of stomatal stomatal ozone flux in different periods in Jiangsu |
(1) O3浓度增加会限制冬小麦叶片气孔导度，浓度越高，限制作用越明显. 叶片气孔导度日变化呈先增大后减小的趋势，并于正午后(12:00~14:00)达到最大值.
(2) 不同O3浓度处理组下冬小麦气孔导度在灌浆期达到最大，与对照组CK相比，100 nL·L-1处理组气孔导度在整个生育期分别比对照组CK降低了18.16%、 14.77%、 10.72%、 13.24%和10.84%，150 nL·L-1则降低了30.39%、 25.84%、 31.42%、 30.72%和21.61%.
(3) 利用修订后的模型对冬小麦气孔O3通量进行模拟，则CK、 100 nL·L-1和150 nL·L-1 O3浓度处理下冬小麦在整个O3熏期的累积吸收通量分别为6.42、 12.27和13.90 mmol·m-2.
(4) 江苏地区冬小麦在其生长季期间从前期到后期温度、 水汽压差逐渐升高，相对湿度从前期到后期整体上呈逐渐减小的趋势，O3浓度呈逐渐增加的趋势. 冬小麦平均气孔导度的大小表现为：中期＞后期＞前期的时间变化特点，在整个中期时段气孔O3累积吸收通量最多.
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