2017, Vol. 38
2. 西部建筑科技国家重点实验室培育基地, 西安 710055
2. State Key Laboratory Breeding Base of West Building Technology, Xi'an 710055, China
浮游植物作为水域环境中的主要初级生产者和食物链的基础环节,在物质循环和能量转化过程中起着重要作用，相比于其他水生植物，浮游植物生长周期短，对环境变化较为敏感，其群落组成和种群变化能够直接快速地反映水环境的变化[1]，同时环境条件的改变也直接或间接地影响到浮游植物的群落结构[2]. 在浮游植物群落生态学研究中，有传统的基于系统发生论的群落分类方法，将浮游植物分为蓝藻门、 绿藻门、 硅藻门、 甲藻门、 金藻门、 隐藻门、 裸藻门和黄藻门，以研究浮游植物的演替特征[3, 4]； 国内外已有许多学者采用较为简便的藻类功能分组(phytoplankton functional classification)的方法来研究一些湖泊和水库的营养状态和浮游植物群落动态[5~8].
藻类功能分组(phytoplankton functional classification)是国外研究富营养化方面的重要成果和研究热点[9~14]之一. 它以藻种生理生长特征及其环境适应性机制为基础，对具有相同适应性特征、 易于在相同生境条件下共存的藻种进行归类分组，形成面向藻类集群(phytoplankton assemblages)生态属性的功能群组别[15]，更直接地将藻类生境特征与藻类群落生态过程相互结合[15]，简化了传统生物分类系统的复杂性[16]，为更合理地揭示生境变化对藻类集群的选择机制、 预测藻类群落演替结果提供有力的工具[17].
目前常用于研究藻类的功能组类群有：功能组(functional group，FG)和形态功能(morphology-based functional group，MBFG). Reynolds等[15]以浮游植物的形态、 生理、 生态特性为基础，了解相似集群对环境适应性的难度，借用陆地植物生态学概念定义了31种特定生境模式下的浮游植物功能类群. Padisák等[16]在此基础上根据功能类群对某些环境因子的敏感性和耐受性，重新定义了功能类群，将具有相似环境适应性的浮游植物归为一类，完善了浮游植物功能群. Kruk等[18]在前人研究基础上提出了更为简便直观的形态功能群(MBFG)，仅以浮游植物在光学显微镜下所观察的形态特征为基础，定义了7个功能组类群. 目前国内采用形态功能组(MBFG)对深水型水库浮游植物群落动态的研究尚不多见.
藻类形态功能组(MBFG)根据浮游植物的形态特征，仅依据浮游植物的大小和比表面积，以及鞭毛、 硅质细胞壁、 胶被和伪空胞的有无，将浮游植物分为7个功能组类群，为研究浮游植物群落的演替提供了新的思路和方法，也减少了研究浮游植物演替的工作量，同时使得从浮游植物的演替观察水库水质提供了更为简便的反映依据.
深水型水源水库作为重要的水域环境之一，具有水面宽、 水深大、 流速缓等有别于天然河流湖泊的特点. 因水体流速变缓，入库水体携带的各种营养物质会在库区中富集，易造成水体的富营养化，进而导致藻类的季节性高发[19]，降低水源水质，系统地研究深水型水库中藻类的演替规律，对深入了解水库生态系统的结构和功能、 保护和改善水环境质量具有重要的理论和实际意义.
本文的目的是应用藻类形态功能组(MBFG)方法，探究深水型水库中藻类形态变化特征及功能组演替规律，以及研究影响藻类演替的主要环境因子，以期为水库的管理和治理提供更为简便直观的指导与建议.
1 材料与方法 1.1 研究区域与取样方法金盆水库于陕西省黑河峪口以上约1.5 km处，距西安市86 km，是西安最主要的地表饮用水供水水源，水库主库区最大水深可达90～105 m，平均水深60～95 m. 水库设计正常高水位594 m，正常低水位为570 m，总库容为2.0×108 m3.
选取水库一点为取样点，自2011年8月至2013年7月，沿纵向每月进行1次采样，采样水深为0、 5、 10、 20、 30、 40、 50、 60 m，采样时间控制在当日11:00～15:00. 采用美国哈希公司产品Hydrolab多参数水质分析仪DS5进行现场水温等指标测定. 现场取1 000 mL水样，加10 mL鲁哥试剂固定，用于实验室藻细胞密度计数及藻种鉴定，剩余水样完成所有化学指标的分析测定.
1.2 藻类监测及分析方法将加有鲁哥试剂的水样静置48 h后浓缩至50 mL，在普通光照显微镜下进行藻类鉴定、 计数[20]. 藻类鉴定及计数方法参照文献[21]，计数方法如下：显微镜采用10×40放大倍数，藻类计数框为20 mm×20 mm规格的SR-藻类计数框，其计数体积为0.1 mL，计数方格100个. 按照下列公式计算藻类生物量：
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(1) |
式中，N为每升原水中的浮游植物生物密度(cells·L-1)； A为计数框面积(mm2)，为400 mm2； Ac为计数面积(mm2)，即视野面积×视野数，为15.9 mm2； Vs为1 L水原水样中沉淀浓缩后的体积(mL)，为50 mL； Va为计数框的体积(mL)，为0.1 mL； V为测试水样量，为1 L； N为计数所得浮游植物的数目.
根据Kruk等[18, 22]的研究成果对检出的藻种进行分类，对个别形态特征不明显的藻种，则结合前人研究结果和形态特征，粗判其功能群组别. 现场采用美国哈希公司产品Hydrolab多参数水质分析仪DS5测定水温，实验室采用德国BranLuebbe公司产品Auto Analyzer3测定TN、 NO3--N和NH4+-N的质量浓度，过硫酸钾消解-钼酸铵分光光度法测TP的质量浓度. 采用CANOCO5.0软件对水库的藻类功能组数据进行趋势对应分析，选择冗余分析(RDA)方法分析藻类功能群组与环境因子的关系，藻类形态功能组的生物密度和环境因子数据均经过lg(x+1)转换.
2 结果与分析 2.1 藻类形态功能组及代表藻种研究期间深水型水库的水体中共发现5个形态功能组:Ⅱ、 Ⅳ、 Ⅴ、 Ⅵ、 Ⅶ. 其中，形态功能组Ⅵ、 Ⅳ较为常见，分别占检测到的藻种总数的85.67%和11.88%，形态功能组Ⅴ占2.1%，形态功能组Ⅱ和Ⅶ出现的频率最低，几乎没有. 各形态功能功能组的划分可依据图 1[18]. 参照淡水植物藻类图谱，研究期间监测到的藻类共有4门27属，包括绿藻门14属、 硅藻门10属、 蓝藻门2属、 金藻门1属. 其中具有个体小，有鞭毛和硅质细胞壁等形态特点的金藻，划入形态功能组Ⅱ； 没有明显特征的中等大小藻种，如绿球藻目、 颤藻目、 黄藻纲和接合藻纲划入形态功能组Ⅳ； 中等到大型的有鞭毛的单细胞种类，如隐藻、 甲藻、 裸藻、 团藻等划入形态功能组Ⅴ； 无鞭毛有硅质细胞壁的硅藻划入形态功能组Ⅵ； 形态功能组Ⅶ具有胶被，比表面积低、 群体较大等特点，主要包括色球藻、 绿球藻和颤藻等. 其各形态功能组的主要代表性藻种如表 1所示.
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图 1 MBFG功能组的分类 Fig. 1 Key for classifying phytoplankton into morphologically based groups |
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表 1 研究期间金盆水库藻类形态功能组(MBFG)代表藻种 Table 1 Representative species of morphologically-based functional groups in Jinpen Reservoir during the study period |
2.2 藻类形态功能组演替特征
如图 2所示，在水库的表层，形态功能组Ⅵ生物密度最多，占表层藻种总生物密度的77.93%，分布时间跨度较大，在整个研究期间均检测出功能组Ⅵ的存在，且在夏秋季出现的频率高达64.33%，分别在2012年7月、 2011年9月、 2013年5月出现峰值，在2013年5月其生物密度达到最大值495.08×104 cells·L-1； 形态功能组Ⅳ主要出现在夏秋季，生物密度占整个研究期间其生物总量的60.17%，在2012年9月和2013年7月，其生物密度分别达到季节峰值165.47×104 cells·L-1和260.91×104 cells·L-1，春冬季形态功能组Ⅳ几乎没有出现. 形态功能组Ⅶ在整个研究期间仅出现在夏秋季，其生物密度在2013年7月达到最大值95.6×104 cells·L-1；形态功能组Ⅱ、 Ⅴ仅在2012年夏季出现，生物密度最少.
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图 2 水库表层形态功能组的生物密度 Fig. 2 Density of MBFG (ten thousandcells·L-1) in surface water layer of the Jinpen Reservoir |
结合图 2～5，可以看出水库的藻类群落在纵向分布上具有一定的规律性，水库藻类形态功能组Ⅵ、 Ⅳ的生物密度随水深的增加而相应递减，且20 m、 40 m、 底部的藻类形态功能组Ⅵ、 Ⅳ的季节演替与表层具有一定的相似性，即：形态功能组Ⅵ、 Ⅳ在各个水层的分布与表层相似，夏秋季其生物密度居多； 形态功能组Ⅶ在水库20 m的季节分布与表层相似，在水库40 m也有出现，而未出现在水库底部； 形态功能组Ⅱ仅在2012年夏季的水库表层、 40 m水体出现，在其他时间、 其他水层未出现； 形态功能组Ⅴ仅出现在表层水体，其余水层均未出现.
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图 3 水库20 m形态功能组的生物密度 Fig. 3 Density of MBFG (ten thousandcells·L-1) in the depth of 20 meters in the Jinpen Reservoir |
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图 4 水库40 m形态功能组的生物密度 Fig. 4 Density of MBFG (ten thousandcells·L-1) in the depth of 40 meters in the Jinpen Reservoir |
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图 5 水库底部形态功能组的生物密度 Fig. 5 Density of MBFG (ten thousandcells·L-1) at the bottom of the Jinpen Reservoir |
综上所述，藻类群落形态功能组的季节演替有一定的特点，在夏秋季出现多种形态功能组，各个形态功能组的生物密度数量较多，冬春季形态功能组的组成较为单一，且数量较少. 在研究期间，优势形态功能组变化不大，主要为形态功能组Ⅵ，占总生物密度的85.67%，其次为形态功能组Ⅳ，其余功能组出现的频率较低且数量较少. 优势形态功能组在各水层纵向分布上具有一定的相似性，形态功能组Ⅵ、 Ⅳ在不同的水层出现规律较为一致，较大的不同主要表现在随水深的增加形态功能组的生物密度减小，生物密度较小的形态功能组Ⅱ、 Ⅴ、 Ⅶ则在纵向分布上出现一定的差异.
2.3 藻类功能群组的生物密度与环境因子的关系 2.3.1 影响功能组藻类分布的主要环境因子图 6为藻类形态功能组(MBFG)与环境因子的RDA排序结果. 从中可知，表层主要分布在第一、 第三和第四象限，20 m、 40 m和底层主要集中在第二、 三象限，表层的藻类群落形态功能组组成与其他水层有所不同，而20 m、 40 m和底层藻类群落的形态功能组组成基本一致. 实际监测出的水库表层藻类形态功能组由功能组Ⅱ、 Ⅳ、 Ⅴ、 Ⅵ、 Ⅶ共同组成，20 m、 40 m和底层的藻类形态功能组主要由形态功能组Ⅳ、 Ⅵ组成，与RDA分析的结果相同.
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图 6 水库不同水层藻类功能群组结构与环境因子的冗余分析(RDA) Fig. 6 Redundancy analysis of structure of algae morphologically- based functional groups and environmental factors in different water layers in the Jinpen Reservoir |
在RDA分析中，前两个冗余轴解释了数据总差异的86.6%(轴1: 60.7%，轴2: 5.9%)，水库的水温、 TN的质量浓度和NO3--N的质量浓度与轴1呈正相关，相关系数分别为0.474 4、 0.193 7和0.132 7，NH4+-N的质量浓度和TP的质量浓度与轴1呈负相关，相关系数分别为-0.203 2和-0.112 0，形态功能组Ⅱ、 Ⅳ、 Ⅵ、 Ⅶ与轴1呈明显的正相关，显示这几个形态功能组受上述环境因子影响较大； 水温、 TN的质量浓度、 NO3--N的质量浓度、 NH4+-N的质量浓度和TP的质量浓度均与轴2呈正相关，形态功能组Ⅴ呈明显正相关，显示形态功能组Ⅴ受上述环境变量影响较大.
在金盆水库中，由图 2～5可知优势藻类群落功能组为功能组Ⅳ、 Ⅵ，由RDA排序分析可知，功能组Ⅳ、 Ⅵ的显著影响因子为水温和TN的质量浓度. Kruk等[22]在研究浮游植物形态功能组的生境时也证实了藻类形态功能组Ⅳ、 Ⅵ受温度和TN的质量浓度的影响较大.
2.3.2 水温在研究期间，表层形态功能组Ⅳ和形态功能组Ⅵ生物密度的变化与表层水温密切相关. 如图 7所示，表层形态功能组Ⅵ的生物密度与表层水温的变化趋势基本一致，在表层的高低水温的水体中都会存在，表层水温在15℃以上时，其生物密度较多，最高达到495.08×104 cells·L-1，温度在15℃以下，形态功能组Ⅵ的生物密度较少，最少为77.68×104 cells·L-1； 第二优势形态功能组Ⅳ仅存在于水温在15℃以上的表层水体，其生物密度最大达到38.72×104 cells·L-1； 形态功能组Ⅱ、 Ⅴ仅在2012年夏季出现，这也与温度有密切关系，2012年夏季平均气温在23℃以上.
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图 7 水库表层水温与功能组Ⅵ、 Ⅳ生物密度 Fig. 7 Surface temperature and the density of surface morphologically-based functional groups Ⅵ，Ⅳ |
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图 8 水库TN的质量浓度和功能群组Ⅵ生物密度(表层) Fig. 8 Reservoir surface concentration of TN and the density of surface morphologically-based functional group Ⅵ |
由RDA排序结果可知，功能组Ⅵ作为水库中的优势形态功能组,受水库中TN的质量浓度影响较大.如图 8～11所示，水库表层、 20 m、 40 m和底层的TN的质量浓度基本在0.8mg·L-1以上，随着水深的增加，水中TN的质量浓度范围无明显变化，形态功能组Ⅵ的生物密度随水深的增加而减少. 从中可看出，形态功能组Ⅵ与TN的质量浓度之间的变化关系不随水深的变化而改变，水体中的TN的质量浓度在夏秋季的积累量较大，形态功能组Ⅵ在夏秋季的生物密度较大； 当水体中的TN的质量浓度低于1.2mg·L-1时，形态功能组Ⅵ的生物密度会下降,水体中TN的质量浓度高于1.2mg·L-1时，形态功能组Ⅵ的生物密度增多.
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图 9 水库TN的质量浓度和功能群组Ⅵ生物密度 (20 m) Fig. 9 Concentration of TN and the density of morphologically-based functional group Ⅵ in the reservoir (20 m) |
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图 10 水库TN的质量浓度和功能群组Ⅵ生物密度 (40 m) Fig. 10 Concentration of TN and the density of morphologically-based functional group Ⅵ in the reservoir (40 m) |
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图 11 水库TN的质量浓度和功能群组Ⅵ生物密度 (底层) Fig. 11 Concentration of TN and the density of morphologically- based functional group Ⅵ at the bottom of the reservoir |
藻类形态功能组以藻种(属)在形态上的相似性为划分依据，将藻类功能组分类方法进一步简化，当水库水体中出现罕见藻种(属)，缺乏其详细的植物生理资料时，采用形态功能组能够快速识别该藻种(属)所在的功能组别，减少了研究藻类群落演替过程中的繁杂工作量，并且降低了罕见藻种(属)的鉴别分类难度，提供了一种更为高效简便的藻类功能组分类方法.
在水库藻类季节性演替中，从冬春季到夏秋季，藻类形态功能组由单一的形态功能组向多元化的形态功能组进行转化，藻类的形态由单一的无鞭毛的、 有硅质细胞壁向以无鞭毛、 有硅质细胞壁为主，有鞭毛、 有胶被、 比表面积低等多种形态共存转变. 其中形态功能组Ⅵ基于广泛的时间跨度分布和较强的环境适应性，在藻类的季节性演替和沿季节性水深的纵向演替中，均成为优势形态功能组. 而形态功能组Ⅳ、 Ⅶ、 Ⅱ、 Ⅴ在各个季节的各个水层出现的状况参差不齐. 水生环境中的环境因素如光照[23]、 水温、 氮磷的质量浓度和降雨等，与浮游植物的生长密切相关，环境因子的变化会对浮游植物的群落结构产生一定的影响[24]，各功能组呈现上述演替特性的原因可能是在水库表层，光照充足，各功能组中的藻种(属)生长环境适宜，随着水深的增加光照减弱，使得表层各藻种(属)生物密度减少； 形态功能组Ⅵ主要由硅藻组成，硅藻的生长环境对光照要求较低，光照较弱时，硅藻也能生长，所以在各个水层仍能检测出形态功能组Ⅵ； 而其他形态功能组对水温有一定的要求，适宜的温度条件是它们大量生长的关键，所以形态功能组Ⅳ、 Ⅶ、 Ⅱ、 Ⅴ常出现在夏季； 通过RDA的进一步分析发现，各个形态功能组的演替都是由环境因子共同作用的结果，如形态功能组Ⅵ的演替受温度和总氮的质量浓度的综合影响，由此反推，当水库中的藻类形态功能组的组成发生较大变化时，可以用形态功能组的变化来粗略表征水库中水质的变化； 同时也可以用水库环境因子的变化来预测水库中藻类浮游植物的群落结构变化，为水库水质的监测与治理提供了一种方法.
采用不同的藻类群落功能组分类方法研究藻类群落演替特征，对优势功能组的显著影响因子不同. 采用藻类群落功能组(FG)分类方法研究湖库中浮游植物群落的演替特征时，显著影响优势功能组的环境因子为温度和NO3--N的质量浓度[25, 26]； 采用藻类群落形态功能组(MBFG)分类方法研究湖库藻类群落演替特征时，显著影响优势功能组的环境因子为温度和TN的质量浓度[22]. 各种藻类功能组分类方法的适用性，有待进一步研究与探讨.
4 结论(1) 金盆水库水体中共监测出5个形态功能组：Ⅱ、 Ⅳ、 Ⅴ、 Ⅵ、 Ⅶ，其中形态功能组Ⅵ较为常见，生物密度在各个水层均占绝对优势.
(2) 研究期间，藻类功能组的季节性演替特征：夏秋季时，水库中多种藻类形态功能组(MBFG)共存，春冬季时，功能组结构较为单一； 藻类功能组的纵向演替规律：优势功能组在各个研究水层均有出现，且随着水深的增加，生物密度有所减少.
(3) 采用藻类形态功能组(MBFG)分类方法研究金盆水库藻类群落的演替特征时，对优势形态功能组影响显著的环境因子为水温和TN的质量浓度.
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