2016, Vol. 37
2. 3S技术与资源优化利用福建省高校重点实验室, 福州 350002
2. University Key Laboratory for Geomatics Technology and Optimize Resources Utilization in Fujian Province, Fuzhou 350002, China
土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的主要组成部分，其在全球碳循环和碳平衡中起着十分重要的作用，全球每年通过土壤呼吸排放到大气中的CO2约为77Pg C[1].由于土壤碳库约为大气碳库的2倍，土壤呼吸的微小变化均能导致大气中CO2浓度的巨大波动[2]，加之土壤呼吸的影响因素很多，给准确量化区域土壤碳通量带来很大困难.因此，如何精确测定土壤呼吸是研究生态系统碳循环和全球气候变暖的热点之一.有研究表明，土壤呼吸在不同尺度上都存在较高的时空变异性[3, 4].众多学者指出土壤湿度和土壤温度是土壤呼吸季节变化的主要限制因子[5, 6]，但其并不能完全解释土壤呼吸的空间变化[7]. Reichstein等[8]研究发现底物的可利用性是控制土壤呼吸空间变化的主要因子，Eberwein等[9]的研究也支持了这一说法；一些研究指出土壤特性、微生物活动、植被类型、冠层结构是影响土壤呼吸空间变异的主要因素[10~12].不同生态系统的土壤呼吸具有明显的空间变异性[13]，这种空间变异性给精确估算生态系统土壤呼吸带来相当大的困难，也就是说，忽视生态系统土壤呼吸的空间异质性可能高估或低估土壤碳通量[14].因此，如何准确估计一个空间尺度上土壤碳通量，尤其是自然条件下空间异质性较大的尺度如区域尺度上的碳通量，需要对土壤呼吸及其影响因子的空间异质性进行深入的研究，但这方面的报道相对较少.
目前主要是采用包括回归分析和相关分析的传统统计方法研究土壤呼吸的空间变化情况，这些分析方法通常通过建立经验回归模型来描述土壤呼吸特征.近年来，随着地统计学在生态学研究方面的广泛应用[15, 16]，使得研究较大尺度土壤呼吸空间异质性及变异过程成为可能[10, 17].有研究表明，传统统计学和地统计学分析结果在很大程度上具有可比性[14, 17]，由于地统计学考虑了土壤呼吸的空间自相关作用，因而，它能更好地研究土壤特性的空间异质性[18]，不仅可以揭示土壤特性的空间分布规律，也可以通过土壤特性的空间分布规律解释区域生态过程与功能的变化[19, 20].随着研究的不断深入，采用地统计学进行土壤呼吸的空间变异研究区域主要集中在森林生态系统[21, 22]、草地生态系统[15, 23]、农田生态系统[24, 25].张义辉等[17]的研究表明，太原盆地土壤呼吸具有高度的空间自相关性，球状模型能很好反映其空间分布特征；Buczko等[24]对农田生态系统土壤碳通量的空间变化进行了研究，发现土壤碳通量的空间变化程度与尺度大小有关.
福建省长汀县河田镇是典型的南方红壤水土流失严重区，长久的水土流失现象导致该区生态系统对环境和气候变化极其敏感，环境和气候的微小变化都可能引起南方红壤水土流失区土壤碳通量的巨大变化.一些学者对南方红壤区不同植被类型的土壤呼吸特征进行了研究[26, 27]，但对河田镇土壤呼吸及其影响因子的空间异质性的研究目前尚未见报道，所以了解土壤呼吸及其影响因子的空间变化特征对南方红壤水土流失区碳循环研究意义重大.为此，本研究以传统统计学和地统计学方法为基础，深入分析了河田镇土壤呼吸及其影响因子的空间异质性，旨在更为透彻地了解河田镇土壤呼吸的空间变异特征及其与影响因子间的关系，同时对准确了解水土流失背景下的南方红壤区土壤CO2的释放量和释放潜力具有重要意义.
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于福建西部的长汀县河田镇，地处武夷山脉南段(25°33′~26°48′N、116°18′~116°31′E)，属于中亚热带季风气候类型.全镇低山高丘环绕四周，中部开阔，土壤以红壤为主，属典型的南方红壤丘陵区.境内年平均气温17.5~18.8℃，极端最高气温39.8℃，极端最低气温-4.9℃，年均降水量1 700 mm，年最大降水量达2 522 mm，年最小降水量为1 074 mm.境内森林乔木层主要是马尾松(Pinus massoniana Lamb.)，灌木层主要包括黄瑞木(Adinandra millettii)和胡枝子(Lespedeza bicolorTurcz.)，草本层以芒萁(Dicranopteris dichotomaBernh.)为主.土地利用现状以林地、耕地、水域及水利设施用地、住宅用地为主.由于历史原因，研究区山地天然植被遭到严重毁坏，转为代之的是马尾松人工林，林下水土流失严重，成为南方典型的水土流失严重区(图 1).
|
图 1 研究区地理位置示意 Fig. 1 Geographic locations of the study area |
2015年1月，在研究区114个二类样地点的基础上，结合区域地形、植被特征、水文情况等因素布设59个25.82 m×25.82 m的标准样地(图 1)，样地面积为667 m2，包括32个马尾松人工林样地、17个杉木人工林样地和10个阔叶树林样地，样地基本情况见表 1.
|
表 1 样地基本情况 Table 1 Basic situation of test plots |
1.2.2 土壤呼吸测定
土壤呼吸速率Rs[μmol ·(m2 ·s)-1]采用LI-8100(Li-COR Inc, Lincoln, NE, USA)土壤呼吸测定系统进行测定.在每个样地内随机安放3个直径20 cm，高度约10 cm的底端经过削尖处理的PVC环，插入深度约6 cm.为了减少放置PVC环对土壤呼吸的影响，提前1 d将PVC环插入土壤中，同时为了避免植物光合作用对土壤呼吸的作用，剪除PVC环内的地表植被.测定于2015年1月6~14日期间早上09:00开始，下午16:00结束.测定时，将LI-8100自带气室扣在PVC环上，检查气室的气密性，形成密闭气室.每个PVC环测定3次重复，每个样地测定9组数据，取其均值作为该样地的Rs值.
1.2.3 影响因子测定10 cm深度土壤温度T10(℃)采用8100-201土壤温度探头测定，土壤湿度W(%)采用8100-202土壤水分探头测定，二者均连接于LI-8100，与土壤呼吸同步测定.测定时，将两探针同时插入PVC环附近，测定结束后，仪器自动记录Rs对应10 cm深度的T10和W.
叶面积指数LAI采用LAI-2200(Li-COR Inc, Lincoln, NE, USA)进行测定.测定时，先在空地处测定记录一个冠上A值，再进入样地内测定4次冠下B值，测定结束后，仪器自动记录LAI值.每个样地重复测定3次，取其平均值作为该样地的LAI值.
在每个样地PVC环附近设立一个典型土壤垂直剖面，采集土样时先去除地表凋落物，然后距表层0~20 cm取约500 g土样装入塑料封口袋，并带回实验室.袋内土样经自然风干，去掉杂物，磨碎，取部分土样过0.149 mm土筛，用于土壤全氮TN (%)、全碳TC (%)、有机碳SOC (%)的测定.土壤有机碳采用重铬酸钾-外加热法测定，土壤全氮、全碳使用vario max常量元素分析仪(Elementar, Germany)测定，碳氮比C/N=TC/TN.
1.3 数据处理分析 1.3.1 传统统计分析由于数据的非正态分布会导致变异函数曲线产生畸变，引起结果的不准确性.因此，本研究运用单样本K-S检验法检验数据是否服从正态分布[4]，检验时取显著性水平α=0.05，如果PK-S>0.05，则可认为数据符合正态分布，可直接用于地统计分析，若PK-S < 0.05，则需要将数据进行对数转换后才可用于地统计分析.采用Pearson相关分析方法分析土壤呼吸Rs与底物供应因子(TN、C/N、SOC)、生物因子(LAI)和环境因子(T10、W)之间的相关关系.运用逐步回归分析方法构建土壤呼吸与其影响因子的多元回归模型.采用主成分分析方法提取影响土壤呼吸的主成分.上述数据分析均是基于SPSS 21.0统计软件进行.
合理的样本数目对于降低采样成本及准确估算区域土壤呼吸具有重要意义，采用以下公式进行合理采样数量的确定[28]:
|
(1) |
|
(2) |
式中，N为合理采样数；t代表与显著性水平相对应的t分布的双侧分位数；CV为样本的变异系数；k表示实验允许的误差；P表示估计精度.
1.3.2 地统计分析采用半方差分析法计算土壤呼吸及其影响因子的空间异质性程度，采用半方差函数建立理论模型分析其空间变异特征.半方差函数也叫半变异函数，是以区域化变量理论为基础，研究空间分布中有一定随机性和结构性的自然现象[15, 29].半方差函数的计算公式为:
|
(3) |
式中，γ(h)代表半方差函数，是所有空间相距h的点对的平均方差；h为两样点之间的空间相距距离；N(h)是取样间隔为h时的样点对总数；Z(Xi)和Z (Xi+h)分别表示变量Z(X)在空间位置Xi和Xi+h上的实测值.
根据半变异函数模型得到块金值(C0)、基台值(C0+C)、变程(A)和分形维数(D).这些参数可以反映区域化变量在一定尺度上的空间变异程度和相关性.块金值C0反映了由随机因素引起的空间变异程度.基台值C0+C反映了由结构方差C和块金方差C0引起的总空间变异程度.块金值与基台值的比值C0/(C0+C)越小，说明空间相关性越强.变程A反映了空间自相关的范围，即在变程范围内可认为存在空间自相关性.分形维数D是在半变异函数模型基础上计算出来的参数值，可以反映空间分布格局的复杂性，该值越大，表示土壤呼吸的空间依赖性较弱，空间分布特征较为复杂[30].上述数据分析均是通过GS+10.0地统计学软件完成的，同时采用ArcGIS 9.3软件进行Kriging插值，Kriging各参数取值参照半方差函数模型参数进行设置，以此绘制土壤呼吸及其影响因子的空间分布图.
2 结果与分析 2.1 传统统计分析 2.1.1 描述统计分析表 2为研究区土壤呼吸及其影响因子的描述性统计分析结果.从中可知，C/N和W左偏，而TN、SOC、LAI、T10、Rs均右偏；除LAI、T10和Rs呈高峰态外，其余影响因子均呈低峰态.对原始数据进行单样本K-S检验结果表明，Rs及其影响因子均符合正态分布(PK-S>0.05)，说明原始数据满足平稳假设，可直接利用原始数据进行地统计分析，不需要对其进行对数转换.
|
|
表 2 土壤呼吸及其影响因子的描述性统计分析(n=59) Table 2 Descriptive statistical analysis of soil respiration and its influencing factors (n=59) |
变异系数(CV)是衡量变量各个观测值变异程度的一个统计量.根据变异系数的大小可以将变量的变异程度划分为三类: ①CV < 10%属于弱变异性；②10%≤CV≤100%属于中等变异性；③CV>100%属于强变异性.从表 2可知，土壤呼吸Rs及其影响因子的变异系数大小依次为: LAI>SOC>TN>Rs>C/N>T10>W，除W的空间变异属于弱变异外，其余各指标的空间变异均属于中等变异性. TN、SOC、LAI的变异系数较大，在50.00%~54.43%之间. C/N、T10、Rs的变异系数较小，分别为34.69%、22.77%和39.22%.
表 2中各个统计量仅是从传统统计角度描述土壤呼吸及其影响因子的变化情况，这些统计量可以在一定程度上反映土壤呼吸及其影响因子的整体水平和变化趋势，但是并不能反映这些影响因子在空间上是如何变化的，也不能定量刻画影响因子的空间分布特征随取样位置的变化而变化.土壤呼吸空间异质性的研究，不仅要知道相关因子变异的大小，更要了解这些变异在空间上是怎样分布的.显然，传统统计分析无法实现这些目的，而地统计分析是实现这些目的的有效工具.
2.1.2 简单相关分析表 3为土壤呼吸及其影响因子的简单相关分析结果.从中可知，Rs与T10呈极显著正相关(P < 0.01)，与TN呈显著正相关(P < 0.05)，与C/N、SOC、LAI、W相关性不显著(P>0.05)，表明在空间尺度上，环境因子、土壤底物供应共同影响着Rs. Rs与T10的相关系数(r=0.428)大于Rs和TN (r=0.209)的相关系数，说明T10对研究区Rs的空间分布的影响要大于TN对Rs的空间分布的影响.采用多元逐步回归方法对Rs和TN、C/N、SOC、T10、W进行拟合，拟合方程为: Rs=0.14+4.037 TN-0.019 SOC+0.065T10 (R2=0.27，P=0.000)，拟合结果表明，在空间尺度上，Rs的变化主要受TN、SOC和T10的影响，TN、SOC和T10这3个因子可以解释Rs空间变化的27%.利用SPSS 21.0软件进行土壤呼吸及其影响因子的主成分分析(表 4)，结果表明代表土壤底物供应因子和生物因子的主成分1(TN、SOC和LAI)可以解释Rs空间变异的51.07%，代表环境因子的主成分2(T10)和主成分3(W)可以分别解释Rs空间变异的20.54%和12.85%，3个主成分累计可以解释Rs空间变异的84.46%.
|
|
表 3 土壤呼吸和环境因子的相关性矩阵1) Table 3 Correlation matrix for soil respiration and its environmental factors |
|
|
表 4 土壤呼吸及其影响因子的主成分分析结果 Table 4 Principal components analysis results of soil respiration and its influencing factors |
2.2 地统计分析 2.2.1 半方差函数分析
表 5为Rs及其影响因子半方差函数分析结果.从中可知，除C/N和LAI的理论模型属于随机分布的线性模型外，Rs及其他影响因子的理论模型均属于聚集状的分布模式(高斯、球状、指数)，其中TN、Rs的最优模型为高斯模型，SOC和T10的最优模型均为球状模型，W的最优模型为指数模型. Rs及其影响因子的理论模型的拟合系数均大于0.7，其中SOC的拟合系数最低，为0.704，TN、C/N、LAI、W和Rs的拟合系数均大于0.9.说明高斯模型可以很好地反映研究区Rs的空间分布特征.
|
|
表 5 土壤呼吸及其影响因子的半方差函数理论模型参数 Table 5 Parameters of semi-variogram function theoretical models for soil respiration and its influencing factors |
块金值和基台值的比值[C0/(C0+C)]能反映系统变量的空间自相关程度.根据C0/(C0+C)大小可以将系统变量的空间自相关程度划分为三类: ①C0/(C0+C) < 25%属于空间相关性较强；②25%≤C0/(C0+C)≤75%属于空间相关性中等；③C0/(C0+C)>75%属于空间相关性较弱.由表 5可知，Rs及其影响因子的C0/(C0+C)大小依次为: LAI>Rs>C/N>TN>SOC>T10>W. TN、C/N、LAI和Rs的C0/(C0+C)分别为28.26%、36.75%、56.03%和47.11%，表明他们具有中等程度的空间自相关性，结构因素引起的空间异质性分别占71.74%、63.25%、43.97%和52.89，随机部分分别占28.26%、36.75%、56.03%和47.11%，说明植被、气候、地形等结构因素对TN、C/N的空间异质性起着主导作用，随机因素对LAI的空间异质性起着主导作用，结构因素和随机因素对Rs的空间异质性起的作用相当；SOC、T10和W的C0/(C0+C)均低于25%，表明他们具有较强程度的空间自相关性，空间异质性的变化主要受结构性因素的影响，随机因素引起的空间异质性较小.
空间自相关距离(变程)是描述变量属性相似范围的一种指标，其值大小对Rs测定点的科学合理有效设计具有重要的指导意义.因此，要进一步研究Rs及其影响因子的空间分布和变异特征，需要对其变量异质性的尺度进行探讨.从表 6可知，在研究区域内，土壤呼吸Rs及其影响因子的空间自相关距离均有明显的差异，TN、C/N的变程均大于10 000 m，TN的变程最大，达12 557 m，T10的变程最小，仅为4 710 m，说明影响Rs及其影响因子的生态过程尺度有明显差异.
|
|
表 6 土壤呼吸及其影响因子的分维数 Table 6 Fractal dimension of soil respiration and its influencing factors |
2.2.2 分维数分析
表 6为Rs及其影响因子在各向同性和各向异性下的分维数.一般来说，变量的分维数越大，其空间分布格局越复杂.从表 6可知，在各向同性下，Rs及其影响因子的双对数半方差函数的拟合系数均大于0.7，表明他们具有较好的分性特征，存在空间尺度上的依赖性. Rs及其影响因子的分维值大小依次为: Rs>LAI>C/N>T10>SOC>W>TN，说明Rs的空间分布格局最复杂，其次是LAI的空间分布格局，而TN的空间分布结构最简单.
在各向异性下，Rs在45°方向上的分维值最大，达1.958，其次是90°方向上的分维值为1.899，0°和135°方向上的分维值分别为1.731和1.861，说明Rs在45°方向上的空间分布格局最为复杂，在0°方向上的空间分布格局最简单.与Rs相似，TN和T10在45°方向上的空间分布格局最为复杂，在0°方向上的空间分布格局最简单，说明TN和T10的空间分布模式与Rs较为一致，这一结论与相关分析得到的结论相一致. C/N和LAI在4个方向上的分维值均较大，说明C/N和LAI在4个方向上的空间分布结构较为复杂，这与各向同性下的分析一致. C/N在45°方向上的空间分布格局最为复杂，说明C/N在此方向上的分布模式与Rs相一致.
2.2.3 空间分布特征图 2为Kriging插值法绘制的土壤呼吸及其影响因子的空间分布.从中可以看出，Rs的空间分布较为复杂，具有明显的斑块分布特征，高值区主要分布在研究区中部和西部，低值区主要分布东南部和东北部. TN和T10的分布规律与Rs极为相似，中部和西部值较高，东南部和东北部值较低，这与分维数分析的结论一致. W的空间分布与Rs在东北部较为相似，西南较高，具有明显的斑块分布特点. C/N、SOC、LAI的分布模式与Rs较为不同，高值区主要分布在研究区北部，低值区主要在南部.以上分析表明，Rs的空间分布格局与TN和T10的空间分布格局较为一致，而与C/N、SOC、LAI的空间分布格局不同.
|
图 2 土壤呼吸及其影响因子空间分布 Fig. 2 Spatial distribution maps of soil respiration and its influencing factors |
表 7是Rs及其影响因子在不同置信水平与估计精度下的合理采样数目计算结果.从中可以看出，Rs及其影响因子的变动系数越大，所需要的取样数目也越大；在同一置信水平下，估计误差越大，所需要的取样数目越小；在估计精度相同条件下，合理的取样数量随置信水平的增加而增加.
|
|
表 7 不同置信水平与估计精度下的合理采样数目 Table 7 Sample capacity under different confidence levels and estimated precisions |
Rs及其影响因子中，LAI的变异系数最大为54.43%，W的变异系数最小仅为9.93%(表 2)，因此在2个置信水平和4种估计精度下，各指标采样数目大小依次为: LAI>SOC>TN>Rs>C/N>T10>W；各指标在95%置信水平下的采样数量要大于在90%置信水平下取样数量，如Rs在90%置信水平下，4个估计精度的取样数量仅需172、43、11、5，而在95%置信水平下要分别达到247、62、16、8才能满足精度要求.以上分析表明，Rs及其影响因子的采样数量随着置信水平和估计精度的的增加而出现较大幅度的上升.
李世清等研究指出[28]，式(1)中k的取值由变异系数CV决定: ①CV < 10%时，k取5%；②10%≤CV < 20%时，k取10%；③20%≤CV < 30%时，k取20%；④CV>30%时，k取30%.根据表 2，TN、C/N、SOC、LAI、T10、W、Rs的变异系数分别为50.00%、34.69%、52.28%、54.43%、22.77%、9.93%、39.22%，他们在研究区的合理取样数目在95%和90%置信水平下分别为12、6、13、14、、6、16、8和8、4、9、10、4、12、5.
3 讨论 3.1 土壤呼吸空间变异程度土壤呼吸的空间变异性存在于各种空间尺度上，主要表现在群丛水平、景观水平、区域尺度和生物群系尺度[31].要准确估算具有代表性的区域碳收支就必须分析土壤呼吸的空间变异程度.变异系数通常被用来简单地量化土壤呼吸的空间变异程度.
在群丛水平上，由于土壤本身具有很大的异质性，所以在此尺度上观测到的土壤呼吸存在空间的变异性.诸多研究表明土壤呼吸的变异系数介于20%~60%之间[4, 13, 14, 32]，即属于中等变异性，少数研究指出土壤呼吸的变异系数超过100%[35]，属于强变异性.如闫美芳等[13]研究发现新疆伊犁地区2、7和12年生杨树人工林的土壤呼吸空间变异系数分别为28.8%、22.4%、19.6%；严俊霞等[32]研究指出华北落叶松人工林土壤呼吸的空间变异系数为35.30%；Cambardella等[33]对农田生态系统的土壤呼吸进行了研究，结果发现农田受到人类耕作的影响，其土壤呼吸的变异系数达150%，属于强变异性.因而，在测定小尺度下的土壤呼吸时，要采用合理的取样方法，如分层抽样和随机取样等.
在区域尺度上，由于土壤特性、生物因子、土地利用管理方式等的交互影响作用，土壤呼吸表现出较大的空间变异性.秦璐等[10]对干旱区艾比湖湿地的土壤呼吸进行连续一年的测定，研究发现土壤呼吸的空间变异系数为167.37%；张义辉等[17]报道太原盆地7、9和11月的土壤呼吸变异系数分别为42%、44%和59%.本研究中土壤呼吸的变异系数为39.22%，与张义辉等[17]的研究结果较为一致，而与秦璐等[10]的研究结果差异较大，主要原因在于时间尺度的不同.因此，要精确估测土壤呼吸，需要充分考虑其时空异质性，目前本研究仅是从空间尺度对土壤呼吸进行异质性分析，尚未考虑时间异质性对土壤呼吸造成的影响，有关土壤呼吸的时间异质性有待进一步地探讨.
3.2 土壤呼吸空间变异的影响因子在不同的空间尺度上，影响土壤呼吸空间变异性的主要因子不同.在区域尺度上，土壤呼吸是不同生态系统对气候、生物因子(如叶面积指数、生产力)、土壤条件等的交互影响下的产物.秦璐等[10]的研究表明，土壤有机碳是影响土壤呼吸空间变化的主要因素，土壤含水量对其空间分布影响不大；张义辉等[17]指出土壤水分是影响太原盆地土壤呼吸空间分布的主要因子.本研究结果表明，代表土壤底物供应因子和生物因子的主成分1(TN、SOC和LAI)可以解释Rs空间变化的51.07%，代表环境因子的主成分2(T10)和主成分3(W)可以分别解释Rs空间变化的20.54%和12.85%，3个主成分累计可以解释Rs空间变异的84.46%(表 4)，与前人的研究结果相一致[32].另一方面，影响土壤性质空间变异的原因可归结内在因素和外在因素两方面.内在因素是土壤性质空间变异的基础条件，主要包括母质、植被、气候、地形在内的结构性因子，外在因素是土壤性质空间相关性降低的主要原因，主要包括施肥、耕作在内的随机性因子[34].本研究的结果显示，土壤呼吸的块金值与基台值的比值[C0/(C0+C)]为47.11%(表 5)，反映了土壤呼吸在区域研究尺度上具有中等空间相关性，并且结构性因子和随机性因子共同影响土壤呼吸的空间变异，与前人的研究结果相一致[35].
研究区土壤呼吸具有明显的空间异质性，高值区主要分布在研究区中部和西部，主要原因一是这些区域植被类型丰富，针阔叶混交林较多，林下有稠密的草本植物覆盖，土壤碳氮含量高[图 2(a)~2(c)]；二是该区域接近城镇中心，城镇景观优势度相对较高，人类对土壤生态过程的干扰程度大，加之此区域处于汀江周围，水分充足，土壤含水量高，从而使土壤呼吸表现出较高值.研究区的东南部为土壤呼吸的低值区，是因为该区域为水土流失严重区，长期的水土流失使得该区域植被盖度相对较低，土壤质地变差，土壤有机碳含量降低[图 2(c)].研究区东北部亦为土壤呼吸低值区，其可能原因是该区域位于高纬度区，纬度本身不是影响土壤呼吸的驱动因素[36]，但是它可以代表辐射、温度等多种因子的共同作用，进而影响土壤呼吸.因此，在忽略其他影响因子对土壤呼吸的差异性时，可以认为，研究区土壤温度高的区域亦是土壤呼吸高值区域.有研究指出，地形和年降水量也是影响区域尺度上土壤呼吸空间分布的重要因子[37]，本研究尚未考虑这两个因子与土壤呼吸空间分布之间的关系，主要是因为本文所选取的研究区年降水量丰富，区域间的差异度不大，而地形因子与纬度一样，不是直接影响土壤呼吸的驱动因素，而是通过影响土壤温度、土壤湿度的变化间接影响土壤呼吸空间分布.
尽管有许多研究表明土壤特性和生物量是区域尺度长时间范围内土壤呼吸空间变化的主要原因[10, 38]，但是在短时间内的土壤呼吸的空间异质性主要与土壤温度有关.本研究中传统统计分析和地统计分析均表明土壤温度(T10)是土壤呼吸空间变异的主导因子，这可能与研究区植被覆盖率较高、降水量丰富、测定时的土壤温度大多在10℃左右有关.此外，本研究中，研究区土壤全氮(TN)与土壤呼吸呈显著正相关，这与严俊霞等[32]的研究结果相一致.土壤氮含量通过多种方式影响土壤呼吸，氮含量的不足会影响植物的生长、发育，氮含量可以通过影响生产力而间接影响土壤呼吸.添加氮可以刺激植物的初级生产，为土壤呼吸提供更多的底物，进而影响土壤呼吸.综上，研究区的土壤呼吸受到土壤温度、土壤全氮等多种因素的影响，有关区域尺度上土壤呼吸影响因子的相互作用机制研究工作，有待进一步的研究与验证.
3.3 土壤呼吸的合理采样数目采样数目会影响土壤呼吸Kriging插值图的质量.一般而言，采样点的数量越多，土壤呼吸插值图越精确.然而，在野外测定土壤呼吸时，由于受到人力、物力及时间的限制，所能获取到的测量点数是有限的.因此，合理的取样策略对于土壤呼吸的精确估计以及采样成本的降低具有重要意义.对于土壤呼吸Kriging插值图来说，稳定准确的半方差函数模型的构建是分析土壤呼吸空间变异的前提. Webster等[39]指出，要获取稳定准确的半方差函数需要50~100个采样点，本研究的采样点(59个)位于报道范围区间内.只有选择合理的样本容量，才可以比较准确地利用样本实测值来估计总体的相关参数.严俊霞等[32]认为在95%和90%置信水平精度在90%以上估算山西高原落叶松人工林的合理采样数量分别是48个和34个.李洪建等[4]报道了同样置信水平和精度条件下不同取样尺度的亚高山草甸土壤呼吸的合理取样数目取决于取样尺度，从14~28个和10~20个，并认为合理取样数目随着取样尺度的增大而增加.本研究表明，在95%和90%置信水平精度在90%以上的合理采样数目分别是62个和43个，均大于上述研究所报道的合理取样数量，主要原因在于上述研究是基于群丛水平，而本研究是在区域尺度上分析得来.以上结果对于研究区域尺度上土壤呼吸的合理采样数量具有一定参考意义，但要设计研究区具体的采样策略，如随机采样和均匀采样，有待进一步研究.
4 结论(1) Rs及其影响因子均符合正态分布(PK-S>0.05)，除W的空间变异属于弱变异外，其余各指标的空间变异均属于中等变异.
(2) Rs与T10呈极显著正相关(P < 0.01)，与TN呈显著正相关(P < 0.05)，与C/N、SOC、LAI、W相关性不显著(P>0.05)；TN、SOC和T10这3个因子可以解释Rs空间变化的27%；前3个主成分累计可以解释Rs空间变异的84.46%.
(3) Rs具有中等程度的空间自相关性，结构因素和随机因素对其空间异质性影响作用相当；TN和C/N具有中等程度的空间自相关性，结构性因素对其空间异质性起着主导作用；LAI具有中等程度的空间自相关性，随机部分对其空间异质性起着主导作用；SOC、T10和W具有高度的空间自相关性，结构性因素对其空间异质性起着主导作用；Rs及其影响因子变程范围处于4 710~12 557 m.
(4) Rs的空间分布格局较为复杂，具有明显的斑块分布特征，高值区主要分布在研究区中部和西部，低值区主要分布东南部和东北部，其空间分布格局与TN和T10较为一致，而与C/N、SOC和LAI不同.
(5) 随着置信水平和估计精度的降低，Rs及其影响因子的合理采样数目均出现不同程度的下降.
| [1] | Raich J W, Potter C S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils[J]. Global Biogeochemical Cycles, 1995, 9(1) : 23–36. DOI: 10.1029/94GB02723 |
| [2] | Borken W, Xu Y J, Davidson E A, et al. Site and temporal variation of soil respiration in European beech, Norway spruce, and Scots pine forests[J]. Global Change Biology, 2002, 8(12) : 1205–1216. DOI: 10.1046/j.1365-2486.2002.00547.x |
| [3] | Tang J W, Baldocchi D D. Spatial-temporal variation in soil respiration in an oak-grass savanna ecosystem in California and its partitioning into autotrophic and heterotrophic components[J]. Biogeochemistry, 2005, 73(1) : 183–207. DOI: 10.1007/s10533-004-5889-6 |
| [4] | 李洪建, 高玉凤, 严俊霞, 等. 不同取样尺度下亚高山草甸土壤呼吸的空间变异特征[J]. 环境科学, 2014, 35(11) : 4313–4320. Li H J, Gao Y F, Yan J X, et al. Spatial heterogeneity of soil respiration in a subalpine meadow at different sampling scales[J]. Environmental Science, 2014, 35(11) : 4313–4320. |
| [5] | Wang X, Yan Y C, Zhao S, et al. Variation of soil respiration and its environmental factors in Hulunber meadow steppe[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(1) : 1–4. DOI: 10.1016/j.chnaes.2014.12.001 |
| [6] | Moinet G Y K, Cieraad E, Hunt J E, et al. Soil heterotrophic respiration is insensitive to changes in soil water content but related to microbial access to organic matter[J]. Geoderma, 2016, 274 : 68–78. DOI: 10.1016/j.geoderma.2016.03.027 |
| [7] | Yim M H, Joo S J, Shutou K, et al. Spatial variability of soil respiration in a larch plantation: estimation of the number of sampling points required[J]. Forest Ecology and Management, 2003, 175(1-3) : 585–588. DOI: 10.1016/S0378-1127(02)00222-0 |
| [8] | Reichstein M, Rey A, Freibauer A, et al. Modeling temporal and large-scale spatial variability of soil respiration from soil water availability, temperature and vegetation productivity indices[J]. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(4). DOI: 10.1029/2003GB002035 |
| [9] | Eberwein J R, Oikawa P Y, Allsman L A, et al. Carbon availability regulates soil respiration response to nitrogen and temperature[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2015, 88 : 158–164. DOI: 10.1016/j.soilbio.2015.05.014 |
| [10] | 秦璐, 吕光辉, 张雪妮, 等. 干旱区艾比湖湿地土壤呼吸的空间异质性[J]. 干旱区地理, 2014, 37(4) : 704–712. Qin L, Lv G H, Zhang X N, et al. Spatial heterogeneity of soil respiration at Ebinur Lake Wetland Nature Reserve in arid area[J]. Arid Land Geography, 2014, 37(4) : 704–712. |
| [11] | Su Y G, Huang G, Lin Y J, et al. No synergistic effects of water and nitrogen addition on soil microbial communities and soil respiration in a temperate desert[J]. Catena, 2016, 142 : 126–133. DOI: 10.1016/j.catena.2016.03.002 |
| [12] | Zeng X H, Zhang W J, Shen H T, et al. Soil respiration response in different vegetation types at Mount Taihang, China[J]. Catena, 2014, 116 : 78–85. DOI: 10.1016/j.catena.2013.12.018 |
| [13] | 闫美芳, 张新时, 周广胜. 不同树龄杨树(Populus balsamifera)人工林的土壤呼吸空间异质性[J]. 生态学杂志, 2013, 32(6) : 1378–1384. Yan M F, Zhang X S, Zhou G S. Spatial heterogeneity of soil respiration in Populus balsamifera plantation at different developmental stages[J]. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(6) : 1378–1384. |
| [14] | 严俊霞, 李洪建, 李君剑. 庞泉沟自然保护区针阔混交林土壤呼吸的空间异质性[J]. 生态学报, 2015, 35(24) : 8184–8193. Yan J X, Li H J, Li J J. Spatial heterogeneity of soil respiration in a conifer-broadleaf mixed forest in the Pangquangou Nature Reserve Area[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(24) : 8184–8193. |
| [15] | Fóti S, Balogh J, Herbst M, et al. Meta-analysis of field scale spatial variability of grassland soil CO2 efflux: interaction of biotic and abiotic drivers[J]. Catena, 2016, 143 : 78–89. DOI: 10.1016/j.catena.2016.03.034 |
| [16] | 赵维俊, 刘贤德, 敬文茂, 等. 祁连山青海云杉林群落结构的空间异质性[J]. 应用生态学报, 2015, 26(9) : 2591–2599. Zhao W J, Liu X D, Jing W M, et al. Spatial heterogeneity of community structure of Picea crassifolia forest in Qilian Mountains, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(9) : 2591–2599. |
| [17] | 张义辉, 李洪建, 荣燕美, 等. 太原盆地土壤呼吸的空间异质性[J]. 生态学报, 2010, 30(23) : 6606–6612. Zhang Y H, Li H J, Rong Y M, et al. Study on spatial heterogeneity of soil respiration in Taiyuan Basin[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(23) : 6606–6612. |
| [18] | 王猛, 李贵才, 王军邦. 典型草原通量塔通量贡献区地上生物量和叶面积指数的时空变异[J]. 应用生态学报, 2011, 22(3) : 637–643. Wang M, Li G C, Wang J B. Spatiotemporal variations of aboveground biomass and leaf area index of typical grassland in tower flux footprint[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(3) : 637–643. |
| [19] | 郭晓伟, 骆土寿, 李意德, 等. 海南尖峰岭热带山地雨林土壤有机碳密度空间分布特征[J]. 生态学报, 2015, 35(23) : 7878–7886. Guo X W, Luo T S, Li Y D, et al. Spatial distribution characteristics of soil organic carbon density in a tropical mountain rainforest of Jianfengling, Hainan Island, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(23) : 7878–7886. |
| [20] | 薛志婧, 马露莎, 安韶山, 等. 黄土丘陵区小流域尺度土壤有机碳密度及储量[J]. 生态学报, 2015, 35(9) : 2917–2925. Xue Z J, Ma L S, An S S, et al. Soil organic carbon density and stock at the catchment scale of a hilly region of the loess plateau[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(9) : 2917–2925. |
| [21] | Kosugi Y, Mitani T, Itoh M, et al. Spatial and temporal variation in soil respiration in a Southeast Asian tropical rainforest[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2007, 147(1-2) : 35–47. DOI: 10.1016/j.agrformet.2007.06.005 |
| [22] | Wu X G, Yuan J J, Ma S L, et al. Seasonal spatial pattern of soil respiration in a temperate urban forest in Beijing[J]. Urban Forestry & Urban Greening, 2015, 14(4) : 1122–1130. |
| [23] | Fóti S, Balogh J, Nagy Z, et al. Soil moisture induced changes on fine-scale spatial pattern of soil respiration in a semi-arid sandy grassland[J]. Geoderma, 2014, 213 : 245–254. DOI: 10.1016/j.geoderma.2013.08.009 |
| [24] | Buczko U, Bachmann S, Gropp M, et al. Spatial variability at different scales and sampling requirements for in situ soil CO2 efflux measurements on an arable soil[J]. Catena, 2015, 131 : 46–55. DOI: 10.1016/j.catena.2015.03.015 |
| [25] | Prolingheuer N, Scharnagl B, Graf A, et al. On the spatial variation of soil rhizospheric and heterotrophic respiration in a winter wheat stand[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 195-196 : 24–31. DOI: 10.1016/j.agrformet.2014.04.016 |
| [26] | 谢锦升, 杨智杰, 曾宏达, 等. 侵蚀红壤植被恢复过程中土壤呼吸与土壤性质的关系[J]. 福建林学院学报, 2009, 29(4) : 320–325. Xie J S, Yang Z J, Zeng H D, et al. Relationship between soil respiration and soil properties during the revegetation of eroded red soil in subtropics of China[J]. Journal of Fujian College of Forestry, 2009, 29(4) : 320–325. |
| [27] | 肖胜生, 熊永, 段剑, 等. 基于组分区分的南方红壤丘陵土壤呼吸对植被类型转换的响应[J]. 农业工程学报, 2015, 31(14) : 123–131. Xiao S S, Xiong Y, Duan J, et al. Responses of soil respiration to vegetation type conversion in south hilly red soil based on main components[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2015, 31(14) : 123–131. |
| [28] | 李世清, 高亚军, 李生秀. 土壤养分的空间变异性及确定样本容量的研究[J]. 土壤与环境, 2000, 9(1) : 56–59. Li S Q, Gao Y J, Li S X. Study on spatial variability of soil nutrient and determining number of sample[J]. Soil and Environmental Sciences, 2000, 9(1) : 56–59. |
| [29] | 张旭, 国庆喜. 地形对天然次生林空间格局的影响[J]. 东北林业大学学报, 2007, 35(1) : 68–70, 75. Zhang X, Guo Q X. Influence of topography on vegetation pattern in secondary forests[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2007, 35(1) : 68–70, 75. |
| [30] | 邵方丽, 余新晓, 杨志坚, 等. 天然杨桦次生林表层土壤水分与枯落物的空间异质性[J]. 水土保持学报, 2012, 26(3) : 199–204. Shao F L, Yu X X, Yang Z J, et al. Spatial heterogeneity of topsoil moisture and litter lay in natural Populus davidiana-Betula platyphylla secondary forests[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2012, 26(3) : 199–204. |
| [31] | 骆亦其, 周旭辉.土壤呼吸与环境[M].北京:高等教育出版社, 2007. Luo Y Q, Zhou X H. Soil respiration and the environment[M]. Jiang L F, Qu L Y, Zhou Y M, et al, trans. Beijing: Higher Education Press, 2007. |
| [32] | 严俊霞, 李洪建, 李君剑, 等. 山西高原落叶松人工林土壤呼吸的空间异质性[J]. 环境科学, 2015, 36(5) : 1793–1801. Yan J X, Li H J, Li J J, et al. Spatial heterogeneity of soil respiration in a planted larch forest in Shanxi Plateau[J]. Environmental Science, 2015, 36(5) : 1793–1801. |
| [33] | Cambardlla C A, Moorman T B, Parkin T B, et al. Field-scale variability of soil properties in central Iowa soils[J]. Soil Science Society of America Journal, 1994, 58(5) : 1501–1511. DOI: 10.2136/sssaj1994.03615995005800050033x |
| [34] | 魏书精, 罗碧珍, 孙龙, 等. 森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展[J]. 生态环境学报, 2013, 22(4) : 689–704. Wei S J, Luo B Z, Sun L, et al. Spatial and temporal heterogeneity and effect factors of soil respiration in forest ecosystems: a review[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(4) : 689–704. |
| [35] | 孟春, 王立海, 沈微. 小兴安岭针阔混交林择伐6a后林地土壤呼吸速率空间变异性[J]. 东北林业大学学报, 2011, 39(3) : 72–75. Meng C, Wang L H, Shen W. Spatial heterogeneity analysis of forest soil respiration rate in a conifer-broadleaved mixed forest in Xiaoxing'anling forest region six years after selective cutting[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2011, 39(3) : 72–75. |
| [36] | Valentini R, Matteucci G, Dolman A J, et al. Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests[J]. Nature, 2000, 404(6780) : 861–865. DOI: 10.1038/35009084 |
| [37] | McCulley R L, Burke I C, Nelson J A, et al. Regional patterns in carbon cycling across the Great Plains of North America[J]. Ecosystems, 2005, 8(1) : 106–121. DOI: 10.1007/s10021-004-0117-8 |
| [38] | Litton C M, Ryan M G, Knight D H, et al. Soil-surface carbon dioxide efflux and microbial biomass in relation to tree density 13 years after a stand replacing fire in a lodgepole pine ecosystem[J]. Global Change Biology, 2003, 9(5) : 680–696. DOI: 10.1046/j.1365-2486.2003.00626.x |
| [39] | Webster R, Oliver M A. Sample adequately to estimate variograms of soil properties[J]. Journal of Soil Science, 1992, 43(1) : 177–192. DOI: 10.1111/ejs.1992.43.issue-1 |