2016, Vol. 37
2. 中国科学院大学, 北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
沉水植物是湖泊生态系统的重要组成部分，在维持湖泊生态系统结构、功能稳定以及降低氮磷营养盐、提高水体透明度、促进悬浮物沉降及抑制藻类生长等方面发挥了极其重要的作用[1~5].沉水植物的生长状况影响其对水体净化功能的同时，水体营养盐、透明度、藻类等对沉水植物的兴衰亦有不可忽视的影响，导致沉水植物在生理上对水质的变化十分敏感[6, 7].近30年来，由于我国工业和经济的迅速发展，导致湖泊富营养化程度不断加重，随之而来的是许多湖泊中的水生植物尤其是沉水植物种类不断减少，分布面积也逐年递减，沉水植物衰退及消失机制成为国内外研究的热点[8, 9]，但仍一直存在分歧.部分学者认为，沉水植物对于富营养化的敏感性受到水体透明度和植物生长型的影响，但不受水体氮、磷营养盐浓度变化所引起的生理反应的影响[10]；另一些学者则认为光衰减和生长型并不能完全解释目前所观察到的沉水植物衰减现象，过高的氮、磷浓度也会影响植物正常的生理活动[11].目前国内外研究大多采用中小尺度控制实验，关注某种水体因子在一定浓度范围内沉水植物的生理反应[12, 13].宋玉芝等[14]通过室内模拟实验研究了苦草对富营养化水体中氮磷营养盐的生理响应，发现过高浓度的氮、磷浓度可抑制苦草的光合生理活动，进而影响苦草的生长.鉴于湖泊生态系统的复杂性，本文研究原位不同水质条件下沉水植物主要生理指标的变化特征，考虑到多因子的综合作用，对于认识湖泊水体污染修复及水生植物恢复具有非常重要的理论与实践意义.
马来眼子菜(Potamogeton wrightii Morong)和菹草(Potamogeton crispus L.)是眼子菜科多年生沉水草本植物，在长江中下游湖泊中分布极其广泛.马来眼子菜冬芽越冬，春季进入缓慢生长期，夏天高速生长，到10月下旬基本停止生长[15].菹草秋季发芽，冬春季节生长，越冬生长，7月后逐渐衰败腐烂，是冬春季节的优势种[16].马来眼子菜和菹草对湖泊水质都有着较广的耐受范围，在太湖水环境持续恶化的情况下，其分布面积未出现明显减少，是研究湖泊水质对沉水植物影响的理想材料.本实验采用原位监测和室内分析相结合的方法，研究不同水质条件下马来眼子菜和菹草叶片内叶绿素、游离脯氨酸含量以及过氧化物酶活性的差异，分析其生理变化特征，以期为揭示湖泊水生植物消亡机制提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况太湖是中国五大淡水湖之一，平均水深1.89 m，水域面积约为2 338 km2，水资源丰富，水网密集，水流关系错综复杂.近年来，人类活动对太湖自然水体的干扰加剧，水体富营养化逐年恶化，蓝藻水华暴发频率增多，影响范围增大，导致其不同湖区水生植物种类及其分布面积不断减少与生态系统失衡.目前，太湖水生植物主要分布在贡湖湾、镇湖湾、光福湾、胥口湾、东山湾、东太湖、东西山相连水域以及东太湖与南太湖相连水域.
1.2 样品采集与处理考虑到马来眼子菜和菹草生长季节差异，分别于2014年10月下旬和2015年5月上旬进行沉水植物和水质调查.通过GPS定位，确定马来眼子菜采样点位28个、菹草采样点位31个(图 1).在采样点10 m2范围内，使用采草夹随机进行3次采样，用湖水洗净后，随机选取部分目标沉水植物.同时采集采样点水样，所有样品用便携式冷藏箱(0℃)保存，采样结束后尽快运回实验室进行处理分析.
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Ⅰ. 贡湖湾; Ⅱ. 湖东区; Ⅲ. 东太湖; Ⅳ. 南太湖; Ⅴ. 竺山湾; Ⅵ. 梅梁湾; Ⅶ. 湖西区; Ⅷ. 湖心区 图 1 太湖采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites in Taihu Lake |
水体透明度(SD)采用塞式圆盘法进行现场测定.总氮(TN)、总磷(TP)和高锰酸盐指数测定方法参照湖泊富营养化调查规范[17]，叶绿素a (Chla)采用热乙醇提取法进行测定[18].
1.3.2 沉水植物生理指标测定随机选取沉水植物的新生完全展开叶，用自来水洗干净，然后用去离子水冲洗3次，再用滤纸将叶片表面的水分吸干，样品保存于-80℃冰箱进行生理指标的测定.叶绿素含量测定采用95%乙醇提取法[19]，游离脯氨酸(PRO)含量的测定采用磺基水杨酸-酸性茚三酮-甲苯比色法[20].过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定，以每分钟A470变化0.01为一个过氧化物酶活性单位(U)，计算叶片中过氧化物酶活性[U·(mg·min)-1][21].
1.3.3 湖泊富营养化评价指标采用综合营养状态指数(TLI)评价水体富营养化程度，评价因子包括Chla、TP、TN、SD、高锰酸盐指数等[22].采用0~100的连续数字对湖泊营养状态进行分级: TLI < 30为贫营养(Oligotropher)，30≤TLI≤50为中营养(Mesotropher)，TLI>50为富营养(Eutropher)，其中50 < TLI≤60为轻度富营养(Light eutropher)，60 < TLI≤70为中度富营养(Middle eutropher)，TLI>70为重度富营养(Hyper eutropher).同一营养状态下，TLI值越大，其营养程度越重.
1.4 数据处理实验数据均取3次实验的平均值.原始数据处理采用Excel 2013；运用SPSS 19.0统计软件进行方差分析及相关性分析，P < 0.05为显著差异，P < 0.01为极显著差异.
2 结果与分析 2.1 马来眼子菜与菹草生长水质差异太湖沉水植物调查结果显示，马来眼子菜主要集中分布在湖东区、东太湖、贡湖湾、南太湖等湖区；除在上述湖区外，菹草还在竺山湾、梅梁湾有较大面积的分布.马来眼子菜与菹草分布区水体SD变化范围分别为0.150~1.500 m和0.150~1.400 m，TN变化范围分别为0.180~1.337 mg·L-1和0.869~4.749 mg·L-1，TP变化范围分别为0.037~0.112 mg·L-1和0.085~0.326 mg·L-1，高锰酸盐指数变化范围分别为1.469~5.799 mg·L-1和2.133~5.453 mg·L-1，Chla变化范围分别为1.088~54.991 mg·m-3和2.344~18.749 mg·m-3.由表 1可知，马来眼子菜分布各湖区水体SD、TN、TP和高锰酸盐指数均值存在显著差异(P < 0.05)，湖东区SD显著高于其他湖区，TN浓度在南太湖达到最高，而在湖东区为最低，湖东区和东太湖TP浓度显著低于其他两个湖区，湖东区高锰酸盐指数显著低于南太湖.菹草分布各湖区水体SD、TN、高锰酸盐指数和Chla均值呈显著差异(P < 0.05)，贡湖湾和梅梁湾SD显著高于贡湖湾和梅梁湾，湖东区和东太湖TN浓度显著低于其他湖区，竺山湾高锰酸盐指数高于其他湖区，贡湖湾Chla浓度显著高于湖东区.从营养状态来看，马来眼子菜分布区TLI的变化范围为31.06~64.86，各湖区TLI均值间存在显著差异(P < 0.05)，湖东区、东太湖和贡湖湾TLI均值较低，水体处于中营养程度，南太湖相对较高，水体达到富营养化，南太湖TLI值分别比湖东区、东太湖、贡湖湾高43.1%、27.3%、15.2%.菹草分布区TLI均值在43.040~66.473之间变化，大多数采样点水体营养状态达到富营养程度(TLI>50)，各分布湖区间存在显著差异(P < 0.05)，其分布湖区中，水体TLI均值在湖东区、东太湖与贡湖湾、梅梁湾、竺山湾之间存在显著差异，前者TLI值较低，营养状态为中营养程度，而后者TLI均值较高，水体营养状态达到轻度富营养.以上分析表明，马来眼子菜和菹草对水质均具有较广的耐受范围.
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表 1 两种沉水植物分布湖区水质状况1) Table 1 Comparison of water quality between two submerged macrophytes areas |
2.2 马来眼子菜与菹草生理特征空间差异
马来眼子菜和菹草叶片内叶绿素a+b含量变化范围分别为0.911~3.459 mg·g-1和1.727~3.793 mg·g-1，叶绿素a/b比值变化范围分别为3.009~4.760和2.192~2.776，过氧化物酶活性变化范围分别为42.127~126.985 U·(mg·min)-1和7.237~57.396 U·(mg·min)-1，游离脯氨酸含量变化范围为9.078~73.294 μg·g-1和13.805~46.121 μg·g-1. 图 2比较了马来眼子菜和菹草叶片内的主要生理指标在其各自分布湖区之间的差异.由图 2(a)可以看出，湖东区马来眼子菜叶片内叶绿素a+b含量显著低于与南太湖的(P < 0.05)，仅为南太湖平均值的65.6%；叶绿素a/b比值在贡湖湾和湖东区之间差异性显著(P < 0.05)，湖东区比贡湖湾高18.8%；湖东区POD活性均值最低，过氧化物酶活性和游离脯氨酸含量差异不明显(P>0.05).如图 2(b)所示，菹草叶绿素a+b含量在湖东区与贡湖湾之间存在显著差异(P < 0.05)，贡湖湾叶绿素a+b含量比湖东区的高27.3%；竺山湾叶绿素a/b比值显著低于其他4个湖区的，分别占贡湖湾、湖东区、东太湖、梅梁湾叶绿素a/b比值的91.5%、92.5%、94.3%、91.6%；菹草POD活性在湖东区和竺山湾之间存在显著差异，湖东区POD活性比竺山湾的高78.4%；PRO含量则在湖东区和梅梁湾之间差异显著，梅梁湾PRO含量比湖东区的高57.4%.以上分析表明，马来眼子菜与菹草叶片内主要生理指标存在显著空间差异性.
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同种沉水植物的不同小写字母表示该指标在各个湖区之间差异显著(P < 0.05) 图 2 马来眼子菜与菹草在各湖区中的生理指标比较 Fig. 2 Comparison of physiological indices of Potamogeton wrightiiMorong and Potamogeton crispus L. in different zones in Taihu Lake |
表 2给出了沉水植物叶片内主要生理指标与水体理化因子间的相关关系.从综合评价指标来看，马来眼子菜叶绿素a+b含量与TLI呈极显著正相关(P < 0.01)，POD活性与TLI呈显著正相关(P < 0.05)，菹草叶绿素a+b也与TLI呈极显著负相关(P < 0.01)，而POD活性与TLI呈极显著负相关(P < 0.01)，两种沉水植物叶绿素a/b、PRO含量与TLI的相关性不显著(P>0.05).从5种水质因子来看，马来眼子菜叶绿素a+b含量与TN呈显著正相关(P < 0.05)，而与SD呈极显著负相关(P < 0.01)；POD活性与SD呈显著负相关(P < 0.05)；叶绿素a/b、PRO含量与水质因子的相关性不显著(P>0.05).菹草叶片内叶绿素a+b含量与TN呈正相关，与SD呈显著负相关(P < 0.05)；叶绿素a/b与高锰酸盐指数、Chla均呈极显著负相关(P < 0.01)；POD活性随TN、TP而显著降低(P < 0.05)，而与SD呈显著正相关(P < 0.05)；PRO含量与水质因子的相关性不显著(P>0.05).以上分析可知，马来眼子菜和菹草的区别体现在叶绿素a/b、POD活性与水质指标之间的相关关系.
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表 2 两种沉水植物生理指标与水质指标的Pearson相关系数1) Table 2 Pearson correlations between physiological indices of two submerged macrophytes and water quality indices |
2.4 马来眼子菜与菹草分布区水质因子的主成分分析
将马来眼子菜与马来眼子菜和菹草分布区的5个水质因子做主成分分析，其结果如图 3所示.从中可以看出，马来眼子菜样点集中分布于水体透明度较高，氮磷营养盐浓度、高锰酸盐指数和叶绿素a浓度较低的区域.菹草样点分布的水质范围较广，在氮磷浓度较高的地区也有广泛的分布.从水质因子之间的关系上可以看出，水体透明度与总氮、总磷之间呈显著的负相关关系.分析发现，菹草对富营养化水体的耐受性较马来眼子菜更高.
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图 3 两种沉水植物分布区水质因子的主成分分析 Fig. 3 Ordination plot of principal component analysis for water factors of distribution areas of two macrophytes in Taihu Lake |
氮磷等营养物质的大量排放直接导致湖泊富营养化的产生，藻类等低等水生生物大量繁殖，导致水体透明度下降，将造成水环境质量的恶化，破坏湖泊生态系统的功能.沉水植物由于茎叶完全沉水生活的特性，也会受到很大的影响.有研究发现，植物细胞内固有的平衡在逆境胁迫中遭到破坏，会影响植物的光合、呼吸等其他生理代谢过程[23].
3.1 太湖典型沉水植物的空间分布和水质评价受太湖地形、沿湖流域不同程度污染源排放、湖体自净能力以及湖区内农业、养殖业等多种因素的复合影响，太湖各湖区出现水体营养状态综合指数及其关键影响水质因子时空分布不均衡的现状.朱广伟[24]对太湖水质的时空分异特征研究发现，湖心区和西南湖区等区域由于水体透明度很难超过0.5m，导致沉水植被不可能在这些区域出现.由于太湖的主要入湖河流在西南地区，而主要的出水在东太湖的太浦河，就造成了太湖南部湖区交换快、北部湖区交换相对缓慢的现象，尤其是北部的梅梁湾和竺山湾承担了主要的外源污染但水量交换滞缓，水体自净能力较差，加剧了水质的空间分异.
马来眼子菜与菹草对水质的耐受范围不同.对马来眼子菜分布区域的水质监测发现，其在太湖的分布大多数处在中营养程度水体中，少数在富营养程度水体中.调查中还发现，马来眼子菜分布区水质有极少数达到中度富营养程度的状况，这可能与水位、风浪扰动等其他因素的影响有关，导致一段时间的水质超过其生长耐受范围.春季是农耕开始的季节，据研究发现，春季化肥的污染排放所占比例超过了污水排放的权重[25]，造成太湖春季氮营养盐含量高于其他季节.菹草作为冬春季节的优势种，监测结果发现其在太湖中分布的范围较广，适应水质的营养范围也十分广泛，在富营养化程度严重的竺山湾和梅梁湾仍然存在大面积暴发的趋势，且竺山湾在氮磷浓度较高的水体中，其分布区域水体仍然保持较高的透明度，进一步说明菹草的耐污性和其强大的水质净化功能.
3.2 沉水植物生理指标对水质的响应光合作用是植物对环境变化反应最为敏感的生理过程之一，叶片中叶绿素含量是衡量光合作用强弱的重要因素，有研究认为，叶绿素a/b代表类囊体的垛叠程度，其比值越大表示垛叠程度越大而光合活性越强[26]，因而植株叶片叶绿素a/b的变化可能是水生植物光适应及衰老的主要机制[27].光是影响植物叶绿素合成的一个主要条件，氮是叶绿素分子的重要组成部分[28].大多数植物的叶绿素含量在一个较为集中的范围内波动[29].本研究中，马来眼子菜叶绿素a+b含量在水体TLI显著较高的南太湖高于湖东区的，贡湖湾中菹草叶绿素a+b含量和TLI亦是显著高于湖东区，并且二者叶绿素a+b含量与TLI呈显著正相关.此外，湖东区中马来眼子菜叶绿素a/b显著高于TLI较高的贡湖湾，而菹草在TLI较高的竺山湾中叶绿素a/b显著低于其他湖区.以上表明水体营养条件对马来眼子菜和菹草叶片叶绿素均有胁迫作用.
相关性分析中马来眼子菜和菹草叶绿素a+b含量与TN呈显著的正相关，验证了氮营养盐对植物叶绿素的重要因素，TN浓度的增高有利于叶绿素含量的提高，也可能是植物正在耐受环境胁迫而通过提高叶绿素含量来抵制，还有待进一步研究证明.丁玲等[30]通过室内研究透明度胁迫对菹草生长的影响发现，不同透明度下菹草的生长均符合逻辑斯谛曲线.本研究中，马来眼子菜叶绿素a+b与SD呈显著负相关，这与控制实验中提高透明度有利于植物光合作用的情况相反，这可能是由于天然水体中氮磷浓度与SD呈显著的负相关，在SD较高的水体中TN浓度却较低，影响植物叶绿素的合成，也可能是低光条件下，植株会增加叶片中叶绿素的含量以获得最大的光合能力.
植物在逆境胁迫中会促进过氧自由基的产生，当自由基增加到超过歧化能力极限时，会启动膜脂过氧化反应，是造成酶系统破坏、植株伤害或死亡的重要原因.过氧化物酶(POD)是植物防御过氧化的重要保护酶，能起到酶促降解H2O2的作用[31]，植物叶片内的POD活性在正常情况下维持一定的水平，与活性氧含量达到一定的平衡[32].熊汉锋等[33]研究表明，苦草、伊乐藻和金鱼藻的POD活性随氮、磷浓度的增加而上升.曹加杰等[34]则指出，苦草幼苗的POD活性通过水下光照补偿后有所升高.本实验中，马来眼子菜叶片POD活性与TLI呈显著正相关，菹草POD活性与TLI呈显著负相关，且菹草POD活性在TLI值较高的竺山湾低于湖东区，说明马来眼子菜可以通过提高POD活性来抵御水体富营养化的胁迫，而菹草POD活性已经受到过重水体营养程度的损害.马来眼子菜POD活性与SD呈显著负相关，菹草POD活性与TN、TP呈显著负相关，而与SD呈显著正相关，可能说明氮磷浓度过高会对POD活性产生伤害，当SD高而氮磷浓度低时也会受到抑制.
脯氨酸(PRO)是植物蛋白质的组成成分之一，以游离状态广泛存在植物体内，当植物受到不同环境胁迫时，其体内的游离脯氨酸含量会发生很大的变化，是植物抗逆性的重要指标[35].菹草分布湖区中梅梁湾综合营养状态指数显著高于湖东区的，而菹草叶片中PRO含量在梅梁湾显著高于湖东区的，可能是因为菹草受到水体富营养化的胁迫，因而通过提高其叶片中PRO含量来适应过高的水体营养程度.
4 结论太湖马来眼子菜主要分布在贡湖湾、湖东区、东太湖和南太湖；菹草则分布于贡湖湾、湖东区、东太湖、竺山湾和梅梁湾；马来眼子菜适合生长于中营养水体，而菹草对富营养水体具有更强的耐受性；马来眼子菜和菹草叶片内叶绿素含量、过氧化物酶活性受水体富营养化的胁迫，并受氮磷浓度及水体透明度制约，菹草游离脯氨酸含量也受到水体富营养化程度的胁迫.
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