2016, Vol. 37
2. 四川沃尔宜环保科技有限公司, 成都 610000;
3. 重庆市涪陵区林业局, 重庆 408000
, HE Bing-hui1
, LI Yuan3 , XIA Li-wen1 , YANG Long-long1 , DENG Xue-mei1 , LI Chuan3
2. Sichuan Allvery Environmental Technology Co., Ltd., Chengdu 610000, China;
3. Forestry Administration of Fuling, Chongqing 408000, China
随着全球现代化农业、畜牧业和工业的快速发展，许多地方人为氮排放量已超过自然排放量占主导地位，并不断向水体和陆地生态系统沉降[1~3].继美国和北欧之后，中国已成为世界上第3个氮沉降集中区，1989~1990年珠江三角洲北缘的鼎湖山自然保护区的降水氮沉降量为35.57 kg ·(m2 ·a)-1，而1998~1999年度则达到了38.4 kg ·(m2 ·a)-1[4, 5]. 2003~2004年北京地区氮沉降为32.5 kg ·(m2 ·a)-1[6].一般认为，25 kg ·(m2 ·a)-1是一个临界点[7]，当氮沉降量低于此值时，大部分氮被保留在生态系统中，但若超过此值，将达到过饱和状态.过量的氮沉降会降低微生物多样性、加剧土壤酸化、导致水体富营养化、减少土壤呼吸率及降低土壤酶活性等[8, 9]，因此，在我国开展氮沉降对陆地生态系统影响的研究具有重要意义.土壤呼吸(soil respiration, Rs)是大气CO2的重要来源，主要由土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸、植物根呼吸及土壤有机质分解产生[10, 11].土壤呼吸过程极为复杂，既受土壤微生物量、土壤酶活性、植被类型及凋落物等[12, 13]生物因子的影响，又受土壤质地、土壤温湿度及大气降水等[14~16]非生物因子的影响，同时还受到耕作方式、施肥及土地利用类型等[17~19]人类活动的综合影响.氮沉降通过改变土壤酶活性和提高土壤矿化速率进而影响土壤CO2的释放[20]，许多研究结果表明氮沉降抑制了土壤呼吸[21, 22]和酶活性[23, 24]，也有学者发现氮沉降对土壤呼吸和酶活性有促进作用[25, 26]或无影响[27]，由此可见，氮沉降引起的土壤呼吸改变存在不确定性，而在不同氮沉降水平下，关于土壤呼吸和土壤酶效应的研究报道鲜见.土壤酶积极参与土壤碳氮的转化，对提高土壤肥力有重要作用，同时土壤碳氮状况又是土壤酶活性的基础，对土壤酶活性有着不可忽视的影响[28].
本文选取我国中亚热带地区广泛分布的马尾松林为研究对象，开展人工氮添加模拟氮沉降试验，探讨不同氮沉降水平对马尾松林土壤呼吸及土壤酶活性的影响，探索该区域马尾松林土壤呼吸和酶活性的动态特征及不同氮沉降水平下土壤酶活性和土壤呼吸的关系，以期为该区域马尾松林生态系统碳动态提供参考.
1 研究区概况缙云山国家级自然保护区(106°22′E，29°45′N)位于重庆市北碚区境内(图 1)，距市中心60 km.缙云山占地面积76 km2，海拔350~951.5 m，属典型的中亚热带温暖湿润季风气候.年平均温度13.6℃，最高气温43℃，最低气温-1℃；年平均相对湿度87%，年平均降雨量1 161.8 mm，年均日照1 293.9 h，干湿季分明.雨季是4~9月(降雨量1 243.8 mm)，其中7~8月是伏旱期(蒸发量255.4 mm)，降雨量小，蒸发量大，试验地2014年7月~2012年5月的月均降水和空气温度[29]如图 2.土壤以酸性黄壤及水稻土为主，伴有少量零星分布的紫色土.区内植物资源丰富，植被种类繁多，森林覆盖率达96.6%.
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图 1 研究样地地理位置示意 Fig. 1 Map of research plots at Jinyun natural conservation region |
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图 2 研究区的月平均降水量和空气温度(2014-07~2015-06) Fig. 2 Mean precipitation and air temperature in the study area (July 2014-June 2015) |
2014年5月，在海拔350~500 m的马尾松林内选取3块面积为20 m×20 m的代表性样地，沿样地对角线确定3个点，于每个点各设置4个1 m×1 m的小样地(间隔＞1 m以防相互干扰)作为氮添加处理(不考虑大气氮沉降)样方(图 3).参照氮饱和项目、北美哈佛林和我国广东省东莞市大岭山森林公园等研究氮沉降处理的强度，并结合我国未来氮沉降可能继续增加的氮沉降趋势[30~32]，本试验氮添加处理共设置4个水平：对照N0[0g ·(m2 ·a)-1]、低氮N5[20g ·(m2 ·a)-1]、中氮N10[40g ·(m2 ·a)-1]和高氮N15[60g ·(m2 ·a)-1]，每个处理各9次重复.分别于当年的7月、11月及次年的2月、5月施入样地中.施氮时将不同浓度NH4NO3溶于1 L水中，采用手提式喷雾器均匀喷洒在每个小样地内，对照样地喷洒等体积清水.为消除流水等对样地氮含量造成影响，施氮时应保证高浓度样方在低浓度样方之下.同时将长为16 cm内径为23 cm的PVC管随机埋入小样地中并确保管顶距土壤表面3 cm，去除管内植物和凋落物.在每个季度初期选择晴天将不同浓度NH4NO3溶于1 L水中，采用手提式喷雾器均匀喷洒在每个小样地内，为排除试验中溶解NH4NO3所需水分对土壤呼吸和酶活性的影响，在对照样地喷洒了等体积水.
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图 3 氮沉降样地设计示意 Fig. 3 Schematic design of nitrogen-loaded research plots |
45年生马尾松林平均密度为每亩35株，平均胸径18.6 cm，平均树高14.1 m，郁闭度80%，其主要优势乔木为：马尾松(Pinus massoniana Lamb.)；主要优势灌木为：杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook.]、盐肤木(Rhus chinensis Mill.)、四川山矾(Symplocos setchuensis Brand)、异叶榕(Ficus heteromorpha Hemsl.)、青冈[Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oersted]、野桐[Mallotus japonicus (Thunb.) Muell. Arg.]、毛桐[Mallotus barbatus (Wall.) Muell. Arg.]、朴树(Celtis sinensis Pers.)、黄牛奶树[Symplocos laurina (Retz.) Wall.]、钝叶柃(Eurya obtusifolia H. T. Chang)、白栎(Quercus fabri Hance)、慈竹[Neosinocalamus affinis (Rendle) Keng f.]等；主要优势草本为：边缘鳞盖蕨[Microlepia marginata (Houtt.) C. Chr.]、中华里白[Hicriopteris chinensis(Ros.)Ching]、粽叶狗尾草[Setaria palmifolia (Koen.) Stapf]、菝葜(Smilax china Linn.)、山莓(Rubus corchorifolius Linn. f.)、尖叶清风藤(Sabia swinhonei Hemsl.)、香花崖豆藤(Millettia dielsiana Harms)等.土壤基本理化特征见表 1.
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表 1 马尾松林土壤理化性质特征 Table 1 Soil physico-chemical properties in the Masson pine forest |
2.2 试验数据测定
2014年7月至2015年7月，夏、秋、冬、春4个季节(夏季用7月和9月所得数据平均值表示，秋季用11月和1月所得数据平均值表示，冬季用2月和3月所得数据平均值表示，春季用5月和6月所得数据平均值表示)，在施氮2 d后(所施氮溶液完全渗入土壤后)选择晴朗天气，采用ACE自动土壤呼吸监测系统(automated soil CO2 exchange station, UK)于7、9、11、1、2、3、5、6月对两林地土壤呼吸进行测定，各测定4 d(连续)，各个点每天共测定4次，测定时间为08:00~18:00(每次测定间隔2.5 h).为了减小安放PVC管对土壤呼吸的影响，每个季度埋管与测定土壤呼吸时间间隔保持一致，并在每次测定前一天，将测定管内的地表植被自土壤表层彻底剪除，尽量不破坏土壤，以减少土壤扰动和根系损伤对测量结果的影响.呼吸圈埋好后固定1 a.
脲酶(Ure)测定用靛酚比色法；转化酶(Ive)测定用3, 5-二硝基水杨酸比色法；H2O2酶(CAT)测定用KMnO4滴定法；酸性磷酸酶(ACP)测定用磷酸苯二钠法[33].采用紫外可见分光光度计进行测定(仪器型号： UV-5200).所有测定结果均为3次重复的平均值，用烘干土壤质量表示.
2.3 试验数据测定数据处理和统计分析在SPSS 18.0、Excel 2003等软件中进行，采用单因素方差分析法(LSD)比较土壤呼吸及土壤酶活性在不同氮处理、不同季节间的差异水平，采用回归分析方法比较土壤呼吸与土壤温湿度及酶活性之间的关系.
3 结果与分析 3.1 土壤呼吸、温度及湿度随季节的变化特征由表 2可知，季节变化对各浓度氮沉降处理下土壤呼吸、土壤温度和土壤湿度影响显著(P＜0.05)，N0、N5和N10土壤呼吸均表现为夏季最高，其次是春季和秋季，冬季土壤呼吸最低，而N15土壤呼吸随季节变化表现为春季[(3.66±0.38) μmol ·(m2 ·s)-1]＞夏季[(3.47±0.68) μmol ·(m2 ·s)-1]＞秋季[(3.06±0.74) μmol ·(m2 ·s)-1]＞冬季[(2.70±0.61) μmol ·(m2 ·s)-1]；N0、N5、N10和N15土壤温度均随季节表现为夏＞秋＞春＞冬；N0、N5和N10土壤湿度的季节变化规律为春＞夏＞冬＞秋，而N15土壤湿度最大出现在夏季，为(27.79±1.71)%，其次是春季和冬季，其值分别为(27.47±1.82)%和(17.40±0.71)%，土壤湿度最小为秋季(13.69±1.31)%.
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表 2 不同季节氮沉降处理对土壤呼吸的季节性影响(平均值±SD)1)/μmol ·(m2 ·s)-1 Table 2 Seasonal effects of different nitrogen deposition treatments on soil respiration(mean±SD)/μmol ·(m2 ·s)-1 |
3.2 模拟氮沉降对土壤呼吸、温度及湿度的影响
氮沉降对土壤呼吸有显著影响(表 2).春季氮沉降处理后，土壤呼吸随氮沉降浓度升高而直线降低；夏季氮沉降处理后，土壤呼吸则表现为先增加后降低的变化趋势；秋季氮沉降处理后，土壤呼吸变化趋势为N0＞N5＞N10＞N15；冬季氮沉降处理后，土壤呼吸最大值出现在N5组，为[(2.80±0.32) μmol ·(m2 ·s)-1]，其次是N15和N10组，其值分别为[(2.70±0.61) μmol ·(m2 ·s)-1]和[(2.65±0.45) μmol ·(m2 ·s)-1]，土壤呼吸最低为N0组[(2.63±0.41) μmol ·(m2 ·s)-1].土壤温度和湿度也显著受氮沉降影响.
3.3 土壤酶活性随季节变化特征季节变化对土壤Ure、Ive、CAT及ACP酶活性影响显著(P＜0.05)，且氮沉降浓度不同影响结果各异(图 4). N0、N5和N10组Ure酶活性随季节变化表现为春＞夏＞秋＞冬，N15组则表现为春＞夏＞秋＞冬；N0和N10组Ive酶活性随季节变化为秋＞春＞夏＞冬，N5和N15组则为春＞秋＞夏＞冬；N0和N5组CAT酶活性随季节变化为秋＞春＞夏＞冬，N10和N15组则为春＞秋＞冬＞夏；N0、N10和N15组ACP酶活性春季最高，秋季和夏季次之，最低为冬季，N5组ACP酶活性大小依次为秋[(3.32±0.51)mg ·g-1]＞春[(2.73±0.29)mg ·g-1]＞冬[(1.56±0.13)mg ·g-1]＞夏[(1.14±0.16)mg ·g-1]
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不同小写字母表示相同季节不同处理间差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示相同处理不同季节间差异显著(P＜0.05) 图 4 不同季节氮沉降处理对土壤酶活性的季节性影响 Fig. 4 Seasonal effects of different nitrogen deposition treatments on soil enzymes |
不同氮沉降处理对土壤酶活性的影响达到显著水平(P < 0.05).整体而言，氮沉降对Ure、Ive、CAT和ACP有显著的抑制作用(图 4).
春季模拟氮沉降结果表明，随着氮浓度的升高，土壤酶活性总体表现为先降低后增加再降低的变化趋势.与N0相比，N5、N10及N15组Ure酶活性分别降低了0.37%、12.30%、13.20%；Ive酶活性分别降低了5.14%、3.34%、18.72%；ACP酶活性分别降低了33.49%、0.02%、4.7%.
夏季模拟氮沉降处理后，各土壤酶活性变化趋势与春季相似.与N0相比，N5、N10及N15组Ure酶活性分别增加了8.37%，降低了5.98%和18.53%；Ive酶活性分别增加了9.43%和8.98%，降低了13.40%；CAT酶活性分别降低了13.53%、3.74%、19.11%；ACP酶活性分别降低了48.07%、12.28%、45.21%.
秋季模拟氮沉降处理后，4种酶活性变化趋势各不相同.与N0相比，N5、N10及N15组Ure酶活性分别增加了27.60%和53.97%，降低了13.69%；Ive酶活性分别降低了22.98%、0.91%、35.82%；CAT酶活性分别降低了5.05%、14.32%、24.14%；ACP酶活性分别降低了12.37%、10.16%、22.51%.
冬季模拟氮沉降处理后，与N0相比，N5、N10及N15组Ure酶活性分别增加了48.07%和40.11%，降低了13.69%；Ive酶活性分别降低了33.86%，增加了47.60%，降低了38.66%；CAT酶活性分别降低了10.68%，增加了3.42%，降低了19.01%；ACP酶活性分别增加了35.67%，降低了29.92%，增加了1.30%.
3.5 氮沉降处理下马尾松林土壤呼吸与土壤酶活性及环境因子的关系分析土壤呼吸与土壤酶活性、土壤温度及湿度间的相关性分析结果表明(表 3)，Rs与W、T、Ure、Ive、CAT及ACP呈极显著正相关(P＜0.01)；T与W、Ure、Ive及CAT呈极显著正相关(P＜0.01)；W与Ure呈极显著正相关(P＜0.01)；Ure与Ive及CAT呈极显著正相关(P＜0.01)，而与ACP呈显著正相关(P＜0.05)；Ive与CAT及ACP呈极显著正相关(P＜0.01)；CAT与ACP呈极显著正相关(P＜0.01).
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表 3 土壤呼吸与酶活性、土壤湿度及土壤温度之间的相关系数1) Table 3 Correlation coefficients among soil enzyme, soil moisture and soil temperature |
为了进一步说明不同氮沉降浓度下马尾松林Rs与W、T、Ure、Ive、CAT及ACP的关系，采用逐步回归分析4个氮水平所得最优方程如下.
N0处理：
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(1) |
N10处理：
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(2) |
N15处理：
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(3) |
N20处理：
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(4) |
式中，Y： Rs；X1： T；X2： Ure；X3： Ive；X4： CAT；X5： W.方程(1)表明T、Ure和Ive对Rs的标准系数分别为0.473(P＜0.01)、0.495(P＜0.01)和0.286(P＜0.01)，方程(2)表明T、Ure和Ive对Rs的标准系数分别为0.382(P＜0.01)、0.679(P＜0.01)和0.035(P＜0.01)，由此可知无氮和低氮处理时，T、Ure和Ive对Rs的贡献较大，且随着T、Ure和Ive的增加，Rs也急剧增加；方程(3)表明T、Ure和CAT对Rs的标准系数分别为0.544(P＜0.01)、0.353(P＜0.01)和0.251(P＜0.01)，T、Ure和CAT对Rs的贡献较大，Rs随着T、Ure和Ive的增加而增加；方程(4)表明Ure、CAT和W对Rs的标准系数分别为-0.332(P＜0.01)、0.715(P＜0.01)和0.856(P＜0.01)，说明Rs随着Ure的增加而降低，随着CAT和W的增加而增加.
4 讨论 4.1 氮沉降对土壤呼吸的影响本试验结果表明在模拟氮沉降的春季、夏季及秋季，氮沉降处理使土壤CO2排放速率降低了1%~13%，而在模拟氮沉降的冬季，氮沉降处理使土壤CO2排放速率升高了0.5%~7%，且各个处理浓度均达到显著水平(P＜0.05).氮沉降使土壤呼吸降低的原因可能是： ①氮沉降增加了土壤铵态氮和硝态氮含量，高浓度氨氮含量降低微生物活性和数量，产生抑制物质或影响土壤酶系统，从而阻碍凋落物分解和养分释放，进而减慢土壤碳释放速度. ②氮沉降加强土壤硝化作用，使森林土壤pH值降低，加速土壤酸化[34]，降低植物根系生长和根生物量，致使根际分泌物减少，进而抑制植物根系呼吸[35]. ③在氮素丰富的地区，当森林土壤氮含量达到饱和状态后，过量的氮沉降就会对土壤呼吸产生抑制的作用[36, 37]. ④可能是水分对土壤呼吸的激发效应[38].春、夏、秋、冬这4个季节的土壤呼吸均在每次施氮后从第3 d开始连续测定4 d，由于水分变化对土壤呼吸存在较强的激发效应，尤其是水分添加后48~72 h内激发效应最强，而本研究的氮添加通过溶液形式添加到土壤中，对照也会施用等量清水，因此，施氮后3~6 d内进行的气体采集与测定可能为水分激发效应的影响.此外，由于每个季节观测持续时间较短，而每次观测前土壤的干旱程度及干旱持续时间也会影响到施用含氮水溶液之后土壤激发效应的强弱.
4.2 氮沉降对土壤酶活性的影响土壤酶参与并影响土壤中一系列生化反应，且在物质循环和能量流动等过程中最为活跃，其活性高低反映了土壤生物活性和土壤生化反应强度，因此常被用作土壤质量的评价指标[39].在适宜的环境条件下，土壤酶对土壤养分溶解、各种生化过程反应速率、微生物代谢过程等都具有显著促进作用[40]，但当环境条件(氮元素添加等)改变甚至超过土壤酶适宜生长的范围时，土壤酶活性则会受到限制. Ajwa等[23]发现氮沉降使脲酶活性降低6%~13%，周晓兵等[24]则发现1.0g ·(m2 ·a)-1和3.0g ·(m2 ·a)-1使0~5 cm和5~10 cm土层转化酶活性升高，但随着施氮量的继续增加，6.0g ·(m2 ·a)-1和24.0g ·(m2 ·a)-1处理使0~5 cm和5~10 cm土层转化酶活性降低；氮沉降使土壤脲酶降低，与对照相比，3.0、6.0和24.0g ·(m2 ·a)-1处理使0~5 cm土层脲酶活性分别降低了23.6%、37.1%和67.2%，使5~10 cm土层脲酶活性比对照分别降低了20.2%、25.0%和42.7%.而本研究结果表明，春季氮沉降处理时，Ure、Ive、CAT及ACP这4种酶活性均受到抑制，且抑制程度随氮沉降增加而增加；在夏季氮沉降处理时，低氮促进了Ure和Ive，但抑制了CAT及ACP，中氮使Ive升高使Ure、CAT及ACP降低，而高氮对4种酶活性均表现为抑制作用；秋季氮沉降处理时，低、中氮使Ure升高，使Ive、CAT及ACP降低，高氮仍表现为抑制作用；冬季氮沉降处理后，低氮抑制了Ive和CAT，促进了Ure和ACP，中氮使Ure、Ive和CAT升高，使ACP降低，高氮则使Ure、Ive、CAT降低，使ACP升高.总体而言，春、夏、秋这3个季节氮沉降对土壤酶活性具有毒害作用，这与Ajwa等[23]研究结论一致，与周晓兵等[24]研究部分一致.原因可能是试验所用浓度不同，本试验所采用的最低浓度为20 g ·(m2 ·a)-1，显著高于周晓兵等[24]所采用的最高浓度，而在此浓度下脲酶和转化酶均表现为受抑制状态.本试验中冬季氮沉降处理后，Ure、Ive、CAT及ACP这4种酶活性对不同浓度氮响应结果表现不一致，这可能与冬季马尾松林土壤温度和湿度有关，与春夏秋季相比，冬季马尾松林地土壤温度仅13℃左右，土壤湿度也仅保持在17%上下，而土壤温度与Ure、Ive及CAT呈极显著正相关(P＜0.01)，土壤湿度与Ure呈极显著正相关(P＜0.01)，导致了土壤酶对不同氮沉降水平响应不一致.然而也有研究表明氮沉降能增加土壤酶活性[41]，可能原因是试验添加的氮形态不同，活性试验土壤本身的理化性质间差异所致.
4.3 不同氮沉降浓度下土壤呼吸与土壤酶活性的关系当氮素保持在林地所需范围时，氮添加打破了林地土壤原有的营养元素平衡，使土壤中氮素增加，增加了土壤微生物的营养来源，进而提高了土壤微生物数量和活性，使微生物生长加快，代谢增强，呼吸速率加快从而使土壤表面积聚较高的土壤酶活性，土壤酶加速了土壤生化反应的速率，最终加快土壤释放CO2的速度.但当氮元素超出林地所需范围时，某些对氮浓度适应范围较低的酶种类则急速下降，而对氮浓度需求较高的则急速增长，从而导致了对土壤呼吸贡献的土壤酶类型的变化.本研究结果表明，低氮处理并未改变对Rs的贡献较大的T、Ure和Ive的类型，中氮处理时，CAT取代Ive成为对Rs的贡献较大土壤酶，当高氮处理时，CAT和W取代T和Ive成为对Rs的贡献较大土壤酶.
5 结论(1) 土壤酶和土壤呼吸均具有明显的季节变化规律，各处理土壤呼吸均表现为夏季土壤呼吸最高，其次是春季和秋季，最低为冬季，而各处理土壤酶活性则无一致的变化规律.
(2) 总体而言，氮沉降抑制了土壤表层呼吸和土壤酶活性，且抑制程度随氮沉降增加而升高，但在土壤湿度低的冬季，氮沉降对马尾松林土壤呼吸有促进作用，对Ure、Ive、CAT及ACP这4种土壤酶活性降低作用表现不一致.
(3) 逐步回归表明，无氮和低氮处理时，T、Ure和Ive对Rs的贡献较大，且随着T、Ure和Ive的增加，Rs也急剧增加；中氮处理时，T、Ure和CAT对Rs的贡献较大，Rs随着T、Ure和Ive的增加而增加；高氮处理时，Rs随着Ure的增加而降低，随着CAT和W的增加而增加.
致谢: 感谢李正轮老师及梁伟师兄对本研究数据检测的支持.| [1] | Mooney H A, Vitousek P M, Matson P A. Exchange of materials between terrestrial Ecosystems and the atmosphere[J]. Science , 1987, 238 (4829) : 926–932. DOI:10.1126/science.238.4829.926 |
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