2016, Vol. 37
农田生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，其与大气间的物质交换在当前全球碳循环研究中占有非常重要的地位.前人研究表明，温度是影响陆地生态系统碳通量季节动态的一个重要环境因子[1, 2]，包括土壤温度和大气温度.植物的光合作用速率与气温的关系通常为抛物线型[3].当温度较低时，植物的光合速率随着气温的升高而上升； 而当温度较高时，植物的光合速率随温度的升高而下降.通常认为生态系统呼吸及其组分对温度的响应呈指数增长规律，在一定温度范围内，呼吸随温度的增加呈指数增长，当温度达到45~50℃时呼吸速率达到最大值； 超过一定的温度界限，酶的分解速率将下降，呼吸将会受到抑制.在生态系统水平上，植物对地下部分呼吸底物的供给也受到温度驱动，从而对土壤呼吸产生影响[4, 5].在区域或全球尺度上，温度也被证明是影响土壤呼吸的重要因素[6].冠层温度指作物冠层茎、叶表面温度的平均值，是植物表面能量平衡的主要决定因子.与气温相比，叶片和植物的生理活动与它们的本体温度的关系更为密切，在植被盖度较高的样地，植被冠层上方叶子的生理活动与陆地表面温度的关系极为密切[7].而对于稠密的植被而言，陆地表面温度就是植被群体的冠层辐射温度.Sims等[7]构建了一个基于陆地表面温度(LST)和增强植被指数(EVI)的温度绿度模型(TG model)，他们认为陆地表面温度除了与植被辐射温度有明显的相关关系外，与水汽压亏缺和光合有效辐射相关性都很显著.用TG模型对北美11个通量塔的总初级生产力的模拟结果表明，使用增强植被指数和陆地表面温度的TG模型预测的结果在许多通量塔与MODIS GPP产品相比结果都有很大的改进，但是在植被盖度低的灌木群落由于太阳高度角对植被指数的影响较大，TG模型和MODIS GPP产品模拟的效果都较差.最近的研究也表明，陆地表面辐射温度在模拟生态系统呼吸、土壤呼吸的时空变异方面切实可行[8~11].因此运用植物冠层辐射温度估算生态系统碳交换非常重要.然而，作物冠层辐射温度对农田生态系统碳通量的影响尚未见报道.本研究用箱式法对太原盆地冬小麦碳通量进行了连续2 a的定位测定，主要研究：冬小麦生态系统碳通量的日、季节变化规律； 对比分析日、季节尺度上，土壤温度、气温和冠层辐射温度与冬小麦碳通量之间的关系，以期为基于遥感观测的冠层辐射温度在模拟碳通量中的应用提供依据.
1 材料与方法 1.1 实验地概况本实验在山西省水文水资源勘测局太谷均衡实验站进行.该站位于山西省太原盆地太谷县境内(112°30′E，37°26′N)，海拔780 m，属暖温带大陆性干旱半干旱气候区.该地区年平均日照时数为2 500~2 600 h，多年平均气温为9.9℃，7月平均最高为24.2℃，1月平均最低为-5.7℃.根据山西省水文水资源勘测局太谷均衡实验站的小型气象站1956~2000年这44 a的气象记录资料，多年平均降水量415.2 mm，主要集中在6~9月.观测年2009年、2010年的年降雨量分别为497.3 mm和333.5 mm.多年月平均相对湿度8月最大为82%，4月最小为62%，相对湿度年际变化不大，变化范围从66%~90%.最大冻土深度为92 cm，全年无霜期220 d.区内土壤为冲积黄土，是太原盆地主要的粮食生产土壤类型，土层深厚，土壤容重为(1.42±0.03)g ·cm-3(平均值±标准差，下同)，土壤持水量(干土重%)为22.21%±0.46%，有机质含量为4.11%±0.15%，全氮含量为0.12%±0.01%，速效磷含量为(8.49±1.39) mg ·kg-1，速效钾含量为(225.00±45.23) mg ·kg-1.
1.2 供试材料实验所用小麦为冬小麦，于每年的9月下旬播种，次年7月上旬收获.田间管理按当地农民习惯进行.
1.3 实验设计选择2块10 m×15 m的样地，在第一次观测前一天，在每一块样地中选择本底条件一致，小麦密度和生长具有代表性的3个1.5 m×1.5 m的小区，两块样地共6个小区.在每个处理小区中央嵌入一个铝合金框架(内长宽各为50 cm，高为10 cm，插入地下5 cm)，整个测定期固定在同一位置，用于碳通量测定.取6个小区的平均值作为每次测定的值.
1.4 测量方法CO2通量用50 cm×50 cm×50 cm(后期小麦长高后用50 cm×50 cm×70 cm)的透明箱体连接Li-6400便携式光合作用测量仪(Li-Cor Inc.,USA)来测定，测定方法与文献[12~17]基本一致.测定时，将透明箱体放在提前嵌入田间的不锈钢支架的底座上.各个小样方内每隔10 s记录一次CO2浓度，连续记录9个数值.根据通量箱中CO2浓度变化率计算净生态系统碳交换量(NEE).然后抬起箱体通风约30 s，保证与外界空气的充分交换，再重新罩在原位置并用一块遮光布盖住整个箱体.等待箱体内气体浓度稳定后，再重复前面气体通量的测量.由于第二次测定是在遮光状态下进行的，所以其数值可以认为是生态系统呼吸(Reco).总初级生产力(GPP)为NEE与Reco的代数和.
|
(1) |
式中，NEE和Reco表示生态系统的C固定和释放量.其中，NEE为正值表示生态系统净吸收CO2，为负值表示释放.相反，Reco为正值表示生态系统净释放CO2，为负值表示吸收.
在观测气体交换的同时，同步测量了光合有效辐射(PAR)、10 cm深度的土壤温度(Ts)、气温(Ta)、冠层辐射温度(Tc).光合有效辐射(PAR)、箱体内气温(Ta)、10 cm深度的土壤温度(Ts)分别用LI-190SA光量子传感器、E型热电偶和6400温度探针测定，数据由Li-6400间隔10 s记录一次，共记录9个数据.冠层辐射温度(Tc)用德国产OptrisCT02(光学分辨率为2 ∶1，视场角为28°)红外温度探测仪测定.为了尽可能减少土壤背景的影响，该红外温度仪与水平面呈30°角悬挂在箱体内距离作物冠层0.2~0.4 m处，数据由笔记本电脑以10 s的间隔同步记录，共记录9个数据，取平均值作为每次测定的冠层辐射温度值.
在每次测定结束时，用土钻挖取0~10、10~20和20~30 cm深度的土样，混合均匀后，装入土盒，3个重复，带回实验室，105℃条件下烘至恒重，求0~10、10~20和20~30 cm深度的土壤重量含水量(干土重，%； W10、W20、 W30).计算公式为:
|
(2) |
式中，W0为铝盒质量； W1为烘干前铝盒及土样质量； W2为烘干后铝盒及土样质量； 三者单位均为g.取3个重复的土壤水分平均值作为该测定点的土壤含水量(质量分数，%).
每年测定开始于4月初，基本1周1次，6月底结束.每天测定从早上06:00~08:00开始，1 h间隔测定一次，至PAR低于50 μmol ·(m2 ·s)-1结束.日变化于2009年5月23日(冬小麦抽穗期)从06:00开始测定，至5月24日09:00结束，共测定22轮，白天测定间隔为1 h、夜间间隔为2 h.
1.5 数据处理 1.5.1 CO2通量计算利用下式计算特定箱内生态系统或土壤与大气间的交换通量[17]：
|
(3) |
式中，A是单位面积上单位时间内CO2释放量[μmol ·(m2 ·s)-1]，c是CO2摩尔浓度(μmol ·mol-1)； t是时间(s)； V是通量箱体积(m3)； S是通量箱底面积(m2)； P是大气压(kPa)； R是气体常数[8.3×10-3m3 ·kPa ·(mol ·K)-1]； T是通量箱内气体温度(K).方程中的dc/dt是通量箱中浓度变化率，即将所测得的一组CO2浓度及其相应的时间回归所得直线方程的斜率.
1.5.2 数据统计分析用SPSS 17.0做统计分析.用相关分析方法分析冬小麦日、季节尺度上Ts、Ta、Tc及PAR的相关关系和不同测定日温度与CO2通量的相关关系； 用Curve Estimation对碳通量的季节变化与温度的季节变化进行回归分析.所有统计的显著性水平均为0.05.所有图件利用Sigmaplot 10.0绘制.
2 结果与分析 2.1 CO2通量的日变化规律图 1为冬小麦抽穗期碳通量和环境因子的日变化图.从中可以看出，1 天中，冬小麦生态系统GPP的日变化呈现出双峰的日变化，GPP主要受PAR控制，日出后随着太阳高度角的增高及光合有效辐射的增强，冬小麦光合速率也迅速升高，在上午10:00左右达到一天中的最大值为35.54 μmol ·(m2 ·s)-1，而此时PAR并没有达到最高，之后由于水分供应不足，气孔的阻抗增大，使GPP受阻，GPP随着PAR的进一步升高而表现出降低，存在明显的“午休”现象，到下午14:00左右出现第二个峰值为30.27 μmol ·(m2 ·s)-1，之后随着光合有效辐射的减弱而下降速度增大，日落后GPP降至0 μmol ·(m2 ·s)-1.而Reco的日变化主要由气温控制，日出后随着温度的升高而升高，至午后13:00左右达到最大值为14.11 μmol ·(m2 ·s)-1，而后下降，到凌晨03:00左右达到最低值为5.29 μmol ·(m2 ·s)-1.NEE为GPP与Reco的差值，作物生长盛期白天主要受GPP控制，夜间为Reco，因此，白天NEE为正值，夜间为负值，一天中的最大值也出现在上午10:00左右，而后逐渐下降至日落前PAR低于光补偿点时变为负值.
|
图 1 冬小麦抽穗期环境因子和CO2通量的日变化 Fig. 1 Daily changes of the environmental factors and CO2 flux in the heading period of winter wheat |
图 2为两年冬小麦从返青期至成熟期CO2通量日间测定的动态变化.从中可以看出，冬小麦样地不同生育时期CO2通量存在明显的日际和季际变化.不同生育期CO2通量的日变化呈倒“U”型，但不同生育期倒“U”型高度不同，返青期至抽穗孕穗期，逐渐增高，而后逐渐下降，至成熟期最低.白天的NEE在返青期至灌浆期均为正值，成熟期(2009年6月17日和2009年6月24日、2010年6月27日和2010年7月1日)转为负值，说明冬小麦在成熟期变成碳源.
|
图 2 2009年、2010年冬小麦不同生育期总初级生产力(GPP)、生态系统呼吸(Reco)和净生态系统碳交换量(NEE)的日变化 Fig. 2 Daily changes of GPP,Reco and NEE in different periods of the growing season of the winter wheat in 2009 and 2010 |
图 3为冬小麦测定期间环境因子和碳通量的季节变化，其中数据为每个测定日的平均值.从中可以看出，Ta、Ts的季节变化趋势与PAR的变化趋势相一致，随着PAR的波动而波动，总体呈上升的趋势.由于受到灌溉及降水的影响，土壤水分没有规律可循.冬小麦生态系统的NEE、GPP和Reco呈明显的季节变化.NEE的季节变化主要受温度和作物叶面积的共同影响.返青后，随温度升高，小麦活性增强，冠层叶片与大气间有了CO2交换，随叶面积增加和PAR增强，小麦冠层CO2通量达到一定数值，成为一个小的碳汇； 灌浆期前，冬小麦的NEE一直增加； 抽穗孕穗期NEE达到最高； 之后，随着呼吸作用的增强，NEE有所下降，成熟期部分绿色叶片变黄乃至衰亡，使小麦冠层光合能力下降，在小麦收割前约1周左右，由碳汇变成碳源.
|
图 3 冬小麦测定期间环境因子、CO2通量的季节变化 Fig. 3 Seasonal changes of the environmental factors and carbon flux in the winter wheat measuring period |
植物冠层温度是由土壤-植物-大气连通体内的热量和水汽流决定的，取决于环境因子和植物本身因素，反映植物冠层的能量平衡状况以及植物和大气之间的能量交换.以2010年测定数据为例，对冬小麦每个测定日的Ts、Ta、Tc及PAR进行相关性分析.结果表明，Ta和 Tc之间的泊松相关系数都在0.90以上，2尾显著性检验均为极显著水平，表明在日尺度上Tc与Ta的差异不大，可以用来代替Ta来研究温度对GPP及Reco的影响； 除极个别天外，Ts 与Ta和 Tc之间相关都不显著； PAR与Ta和Tc的相关系数除阴天外，其余天都达到显著水平，与Ts的相关系数大部分测定天均不显著(表 1).对每个测定日各环境因子的平均值进行泊松相关性分析，结果表明两年测定的Ta和 Tc之间的泊松相关系数分别为0.96(2009年)和0.98(2010年)，2尾显著性检验均为极显著水平； Ts 与Ta、Tc都呈极显著相关，Ts 与Ta之间的相关系数均低于与 Tc的(表 2).
|
表 1 冬小麦不同测定日环境因子之间的相关系数 Table 1 Correlation coefficients of daily changes among the environmental factors on different measurement day in the winter wheat growing season |
|
|
表 2 冬小麦季节尺度上环境因子之间的相关系数 Table 2 Correlation coefficients of seasonal changes of environmental factors in the winter wheat growing season |
2.4 CO2通量日变化与温度的关系
图 4为冬小麦抽穗期生态系统NEE、GPP和Reco的日变化与温度日变化的散点关系.可以看出，NEE和GPP随着温度的变化表现出显著地“不对称”变化，其原因是上午随着温度的升高而迅速增大，并在10:00左右达到一天中的最大值，而此时温度并没有达到最高，之后NEE随着温度在午后的进一步升高而表现出降低.生态系统NEE的这种“环形”变化和叶片尺度上的测定比较相似，上午NEE随温度的升高和辐射、水分条件适宜有关，而午后的降低则反映了高光强和高水分散失的胁迫影响.对冬小麦抽穗期24 h测定的NEE、GPP和Reco与Ta和Ts的泊松相关性分析表明，NEE、GPP和Reco与Ta都呈极显著相关，相关系数r分别为0.81、0.98、0.69； NEE和GPP与Ts相关都不显著，Reco与Ts极显著相关，相关系数r为0.69.
|
图 4 冬小麦抽穗期净生态系统碳交换量(NEE)、总初级生产力(GPP)和生态系统呼吸(Reco)的日变化对温度的响应 Fig. 4 Response of daily changes of NEE,GPP and Reco to the temperatures during the heading period of winter wheat |
表 3为2010年冬小麦不同测定日白天测定的温度与NEE、GPP和Reco日变化的泊松相关系数.从中可以看出，NEE和GPP与Ta和Tc的相关系数在起身期(4月12日)都显著相关； 在拔节期(4月26日)都相关不显著，其原因可能与该测定日后半天阴天，温度变化范围小有关； 在孕穗(5月6日和5月14日)、抽穗期(5月20日)和灌浆期(6月4日、6月13日和6月20日)相关系数都显著相关； 在成熟期(6月27日和7月1日)相关性下降，基本都不显著； 表明不同生育期温度对NEE和GPP所起的作用不同，在作物生长早期，温度起的作用较大，而到生长后期作物生长主要受物候影响.总体来看，NEE和GPP与Ts的相关系数绝大部分都低于与Ta和Tc的，而与Ta和Tc的相关系数差异不大，表明冬小麦生态系统日尺度上Tc可以代替Ta来计算温度对碳通量的调节系数.
|
|
表 3 2010年冬小麦不同测定日温度与CO2通量的相关系数 Table 3 Correlation coefficients of the temperature to CO2 flux in the winter wheat growing season in 2010 |
Reco与Ta和Tc的相关系数都好于与Ts的，除测定日为阴天(4月12日、4月26日和5月14日)和成熟末期(7月1日)的相关系数不显著外，其余天都达到了显著水平.Reco与Tc的相关系数一般都大于与Ta的，表明在日尺度上Tc可以代替Ta来研究温度与生态系统呼吸的关系，进而估算日生态系统呼吸总量.
2.5 CO2通量季节变化与温度的关系对每一天测定的Ts、Ta、Tc、 GPP、Reco和NEE取日平均值，利用SPSS的“Curve Estimation”对碳水通量与温度进行回归分析，结果表明两年冬小麦的GPP、NEE和Reco与温度都呈显著的二次抛物线关系.
冬小麦生态系统光合作用与温度的相关关系表现为明显的二次曲线特征.因此，可以通过温度响应曲线中拐点出现时的对应温度来确定冬小麦生态系统的最适温度.2009年Ta和Ts的最适温度分别为28.6℃和21.9℃； 2010年Tc、Ta和Ts的最适温度分别为24.9、26.3和17.8℃(表 4).2009年部分测定日红外测温仪损坏，导致无法分析Tc对GPP的影响，仅从2010年的分析结果来看，Tc的最适温度略低于Ta的，但差异不大在1℃左右，这主要是因为植物不受水分胁迫时，蒸腾散热导致Tc低于Ta引起的，这说明在群体尺度上Tc可以用来代替Ta来计算光合作用的温度三参数，但计算时需要结合水分状况分别确定.2009、2010年GPP与Tc、Ta、Ts二次函数的决定系数分别为0.67、0.62、0.55和0.80、0.69、0.73.两年GPP与Tc的关系均好于Ta和Ts的.
|
|
表 4 冬小麦季节尺度GPP与温度拟合回归方程 Table 4 Fitted equation between GPP and the temperatures over the season in the winter wheat growing period |
回归分析表明，两年冬小麦的Reco与温度均呈显著的二次曲线关系(表 5).2009年Reco与Ta、Ts二次函数的决定系数分别为0.50和0.43.2010年冬小麦的Reco与Tc、Ta和Ts二次曲线的决定系数分别为0.95、0.96和0.86.两年样地的Reco与Ta的关系均好于与Ts的.
|
|
表 5 冬小麦季节尺度Reco与温度拟合回归方程 Table 5 Fitted equation between Reco and the temperatures over the season in the winter wheat growing period |
净生态系统CO2交换量(NEE)是生态系统光合作用碳吸收与呼吸作用碳排放间的收支差额，环境因子通过直接影响生态系统的光合和呼吸作用而间接地决定生态系统的净CO2交换量.NEE随温度的增加都呈二次曲线变化，即NEE随温度的升高而增加，并在达到最适温度时NEE最大，之后随着温度继续增加NEE又开始减小(表 6).这说明在温度适中的条件下冬小麦生态系统具有较大的碳吸收能力.温度偏低时NEE减小可能是因为在冬小麦生长季早期生长潜力较弱，而在温度高时减小可能是因为太原盆地冬小麦的光合能力在5月下旬的抽穗期达到最高，6月温度继续升高，此时冬小麦正处于灌浆期，光合能力已开始下降.2009年NEE的最适气温、土壤温度分别为 27.11℃和20.98℃； 2010年最适冠层温度、气温和土壤温度22.26、23.30和16.31℃.2009年的最适温度都高于2010年的，2010年样地的最适冠层温度和最适气温的差异不大，说明可以用Tc来替代Ta计算NEE的温度三参数.
|
|
表 6 冬小麦季节尺度NEE与温度拟合回归方程 Table 6 Fitted equation between NEE and the temperatures over the season in the winter wheat growing period |
3 讨论 3.1 温度对总初级生产力的影响
植物光合作用的暗反应是一系列酶催化的生物化学反应，温度直接影响酶的活性和生化反应的速度，因而温度是影响植被光合作用的重要影响因子.低温时酶活性和酶促反应速率都较低，限制了光合作用的进行，光合速率也较低； 高温光合速率降低的原因一方面是因为高温破坏了植物叶片叶绿体和细胞质的结构，另一方面是因为高温通过影响PSⅡ和类囊体膜而影响光反应，降低了光反应为碳同化所能提供的还原能力，另外高温也可以通过引起干旱、降低大气相对湿度等胁迫方式导致叶片气孔导度降低而间接影响光合作用[3].在叶片和植物个体上的很多研究表明，光合作用对温度的响应曲线表现为二次曲线形式[3, 18].本研究中，两年冬小麦的GPP与温度都呈显著的二次曲线形式，2009、2010年土壤温度、气温分别能解释GPP季节变化的55%、62%和73%、69%.与森林生态系统、草地生态系统不同的是，冬小麦高温时GPP下降，一方面是温度高限制了植物的光合作用，另一方面，也是小麦自身的生长特点不同而导致的，6月温度高，而小麦进入了灌浆期，随着叶片及枝干的变黄，光合能力下降.这一点从表 3的分析结果也得到了证实，GPP与气温在起身期、孕穗期、抽穗期和灌浆期都显著相关，在成熟期相关性下降、基本都不显著，表明在作物生长早、中期温度起的作用较大，而到生长后期作物生长主要受物候影响.作物冠层温度是作物遗传特性和环境条件共同作用的结果，对叶片的功能期、蒸腾速率和光合能力都有较大的影响[19].本研究中，日尺度上GPP与Ts的相关系数绝大部分都低于与Ta和Tc的，而与Ta和Tc的相关系数差异不大； 季节尺度上，2009和2010年Tc分别能解释GPP的67%和80%，高于Ta和Ts的解释比例(62%、55%和69%、 73%).表明冬小麦生态系统日、季节尺度上Tc均可以代替Ta来计算温度对碳通量的调节系数.
3.2 温度对生态系统呼吸的影响生态系统呼吸是土壤微生物、根、叶和茎干呼吸的总和.目前，大量研究认为温度和水分条件是影响生态系统呼吸的重要环境要素，通常认为生态系统呼吸对温度的响应呈指数增长规律[4, 20~24].但是以生态系统中何处的温度作为环境指标，并没有明确的结论.王淼等[21]研究表明阔叶红松林生态系统呼吸速率与大气和土壤温度之间呈显著的指数关系，大气和土壤温度能分别反映阔叶红松林生态系统呼吸的87%和95%.王春林等[22]研究表明，冬季鼎湖山针阔叶混交林生态系统呼吸与5 cm土壤温度相关性最强，而夏季则与近地面空气温度相关性最强.于贵瑞等[23]研究也表明，长白山温带阔叶红松混交林生态系统呼吸与土壤表层温度相关性最强，而千烟洲亚热带人工针叶林与近地面空气温度相关性最强.一些研究也发现基于遥感的地表温度能够在一定程度上解释生态系统呼吸[7, 8, 25~30].如Rahman等[27]对北美10个通量塔观测的生态系统呼吸与来自MODIS 11陆地表面温度的产品的相关性研究表明，稠密植被的生态系统呼吸与陆地表面温度有一个极强的相关性，决定系数为67%.Coops等[28]对英国道格拉斯冷杉生态系统2 a的观测表明，夜间生态系统呼吸与8d中最低MODIS陆地表面温度呈显著相关，决定系数为57%.孙小花等[29]对黄土高原的旱地土壤呼吸的研究表明，在春小麦拔节期、孕穗期、灌浆期，豌豆分枝期、 现蕾期和开花结荚期，土壤呼吸与冠层温度都呈现显著的线性相关，决定系数分别为0.60、0.74、0.67、0.71、0.63、0.72，其中，春小麦孕穗期相关性最高，灌浆期次之； 豌豆开花结荚期相关性最高，分枝期次之.本研究中，日尺度上，Reco与Ta和Tc的相关系数都好于与Ts的，除测定日为阴天(4月12日、4月26日和5月14日)和成熟末期(7月1日)的相关系数不显著外，其余天都达到了显著水平.Reco与Tc的相关系数一般都大于与Ta的，表明在日尺度上Tc可以代替Ta来研究温度与生态系统呼吸的关系，进而估算日生态系统呼吸总量.季节尺度上，两年冬小麦的Reco与温度均呈显著的二次曲线关系，与大多数关于非农田生态系统的温度与生态系统呼吸关系呈指数增长规律不一致，主要是因为冬小麦成熟期虽然土壤温度很高，但部分绿色叶片变黄乃至衰亡，地上部分呼吸骤减引起的，当去掉成熟期测定的数据后，温度与土壤呼吸的关系呈显著的指数关系.两年样地的Reco与Ta的关系均好于与Ts的，这主要是由于在观测的时段，冬小麦的Reco中植物呼吸所占比例较大.2010年Reco与Tc、Ta关系的决定系数差异不大(0.95~0.96)，表明对冬小麦生态系统而言可以用Tc来模拟生态系统呼吸的季节变化及年总量.
4 结论(1) 日尺度上冬小麦的Ta和Tc之间的泊松相关系数都在0.90以上，2尾显著性检验均为极显著水平； 季节尺度上两年测定的样地的Ta和Tc之间的泊松相关系数分别为0.96(2009年)和0.98(2010年)，2尾显著性检验均为极显著水平，表明在日、季节尺度上Tc与Ta具有较好的一致性，可以用来代替Ta来研究温度对GPP及Reco的影响.
(2) 日尺度上NEE、GPP、Reco与Ts的相关系数绝大部分都低于与Ta和Tc的，而与Ta和Tc的相关系数差异不大，表明在日尺度上Tc可以代替Ta来研究温度与碳通量的关系，可以用来计算温度对光合作用的调节系数.
(3) 季节尺度上两年冬小麦的GPP、NEE和Reco与温度都呈显著的二次抛物线关系.Tc的最适温度略低于Ta的，但差异不大在1℃左右，说明在群体尺度上Tc可以用来代替Ta来计算光合作用的温度三参数，但计算时需要结合水分状况分别确定.两年Reco与Ta的关系均好于与Ts的.Reco与Tc、Ta关系的决定系数差异不大(0.95~0.96)，表明对冬小麦生态系统而言可以用Tc来模拟Reco的季节变化及年总量.
| [1] | 李轩然, 孙晓敏, 张军辉, 等. 温度对中国典型森林生态系统碳通量季节动态及其年际变异的影响[J]. 第四纪研究 , 2014, 34 (4) : 752–761. |
| [2] | 李峰, 李琪, 薛红喜, 等. 温度对克氏针茅草原生态系统生长季碳通量的影响[J]. 农业环境科学学报 , 2012, 31 (7) : 1453–1459. |
| [3] | 于贵瑞. 全球变化与陆地生态系统碳循环和碳蓄积[M]. 北京: 气象出版社, 2003 . |
| [4] | Fang C, Moncrieff J B. The dependence of soil CO2 efflux on temperature[J]. Soil Biology and Biochemistry , 2001, 33 (2) : 155–165. DOI:10.1016/S0038-0717(00)00125-5 |
| [5] | Davidson E A, Belk E, Boone R D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest[J]. Global Change Biology , 1998, 4 (2) : 217–227. DOI:10.1046/j.1365-2486.1998.00128.x |
| [6] | Raich J W, Potter C S, Bhagawati D. Interannual variability in global soil respiration,1980-94[J]. Global Change Biology , 2002, 8 (8) : 800–812. DOI:10.1046/j.1365-2486.2002.00511.x |
| [7] | Sims D A, Rahman A F, Cordova V D, et al. A new model of gross primary productivity for North American ecosystems based solely on the enhanced vegetation index and land surface temperature from MODIS[J]. Remote Sensing of Environment , 2008, 112 (4) : 1633–1646. DOI:10.1016/j.rse.2007.08.004 |
| [8] | Gao Y N, Yu G R, Li S G, et al. A remote sensing model to estimate ecosystem respiration in Northern China and the Tibetan Plateau[J]. Ecological Modelling , 2015, 304 : 34–43. DOI:10.1016/j.ecolmodel.2015.03.001 |
| [9] | Wu C Y, Gaumont-Guay D, Andrew Black T, et al. Soil respiration mapped by exclusively use of MODIS data for forest landscapes of Saskatchewan,Canada[J]. ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing , 2014, 94 : 80–90. DOI:10.1016/j.isprsjprs.2014.04.018 |
| [10] | Huang N, Gu L H, Niu Z. Estimating soil respiration using spatial data products:a case study in a deciduous broadleaf forest in the Midwest USA[J]. Journal of Geophysical Research:Atmospheres , 2014, 119 (11) : 6393–6408. DOI:10.1002/2013JD020515 |
| [11] | Huang N, Wang L, Guo Y Q, et al. Modeling spatial patterns of soil respiration in maize fields from vegetation and soil property factors with the use of remote sensing and geographical information system[J]. PLoS One , 2014, 9 (8) : e105150. DOI:10.1371/journal.pone.0105150 |
| [12] | Steduto P, Çetinkökü Ö, Albrizio R, et al. Automated closed-system canopy-chamber for continuous field-crop monitoring of CO2 and H2O fluxes[J]. Agricultural and Forest Meteorology , 2002, 111 (3) : 171–186. DOI:10.1016/S0168-1923(02)00023-0 |
| [13] | Niu S L, Wu M Y, Han Y, et al. Water-mediated responses of ecosystem carbon fluxes to climatic change in a temperate steppe[J]. New Phytologist , 2008, 177 (1) : 209–219. |
| [14] | Nakano T, Nemoto M, Shinoda M. Environmental controls on photosynthetic production and ecosystem respiration in semi-arid grasslands of Mongolia[J]. Agricultural and Forest Meteorology , 2008, 148 (10) : 1456–1466. DOI:10.1016/j.agrformet.2008.04.011 |
| [15] | Li Y L, Tenhunen J, Owen K, et al. Patterns in CO2 gas exchange capacity of grassland ecosystems in the Alps[J]. Agricultural and Forest Meteorology , 2008, 148 (1) : 51–68. DOI:10.1016/j.agrformet.2007.09.002 |
| [16] | Dhital D, Muraoka H, Yashiro Y, et al. Measurement of net ecosystem production and ecosystem respiration in a Zoysia japonica grassland,central Japan,by the chamber method[J]. Ecological Research , 2010, 25 (2) : 483–493. DOI:10.1007/s11284-009-0678-2 |
| [17] | 张红星, 王效科, 冯宗炜, 等. 用于测定陆地生态系统与大气间CO2交换通量的多通道全自动通量箱系统[J]. 生态学报 , 2007, 27 (4) : 1273–1282. |
| [18] | 武维华. 植物生理学[M]. 北京: 科学出版社, 2008 . |
| [19] | 邓强辉, 潘晓华, 石庆华. 作物冠层温度的研究进展[J]. 生态学杂志 , 2009, 28 (6) : 1162–1165. |
| [20] | Lloyd J, Taylor J A. On the temperature dependence of soil respiration[J]. Functional Ecology , 1994, 8 (3) : 315–323. DOI:10.2307/2389824 |
| [21] | 王淼, 刘亚琴, 郝占庆, 等. 长白山阔叶红松林生态系统的呼吸速率[J]. 应用生态学报 , 2006, 17 (10) : 1789–1795. |
| [22] | 王春林, 周国逸, 唐旭利, 等. 鼎湖山针阔叶混交林生态系统呼吸及其影响因子[J]. 生态学报 , 2007, 27 (7) : 2659–2668. |
| [23] | 于贵瑞, 温学发, 李庆康, 等. 中国亚热带和温带典型森林生态系统呼吸的季节模式及环境响应特征[J]. 中国科学D辑:地球科学 , 2004, 34 (S2) : 84–94. |
| [24] | 李东, 罗旭鹏, 曹广民, 等. 高寒灌丛退化演替过程对生态系统呼吸温度敏感性的影响[J]. 环境科学 , 2015, 36 (3) : 1075–1083. |
| [25] | Kitamoto T, Ueyama M, Harazono Y, et al. Applications of NOAA/AVHRR and observed fluxes to estimate 3 regional carbon fluxes over black spruce forests in Alaska[J]. Journal of Agricultural Meteorology , 2007, 63 (4) : 171–183. DOI:10.2480/agrmet.63.171 |
| [26] | 方显瑞, 张志强, 查同刚, 等. 永定河沿河沙地杨树人工林生态系统呼吸特征[J]. 生态学报 , 2012, 32 (8) : 2400–2409. |
| [27] | Rahman A F, Sims D A, Cordova V D, et al. Potential of MODIS EVI and surface temperature for directly estimating per-pixel ecosystem C fluxes[J]. Geophysical Research Letters , 2005, 32 (19) . DOI:10.1029/2005GL024127 |
| [28] | Coops N C, Black T A, Jassal R S, et al. Comparison of MODIS,eddy covariance determined and physiologically modelled gross primary production (GPP) in a Douglas-fir forest stand[J]. Remote Sensing of Environment , 2007, 107 (3) : 385–401. DOI:10.1016/j.rse.2006.09.010 |
| [29] | 孙小花, 张仁陟, 蔡立群, 等. 不同耕作措施对黄土高原旱地土壤呼吸的影响[J]. 应用生态学报 , 2009, 20 (9) : 2173–2180. |
| [30] | Jägermeyr J, Gerten D, Lucht W, et al. A high-resolution approach to estimating ecosystem respiration at continental scales using operational satellite data[J]. Global Change Biology , 2014, 20 (4) : 1191–1210. DOI:10.1111/gcb.2014.20.issue-4 |