2016, Vol. 37
土壤是陆地生态系统最大的碳库，其含碳量是大气的2倍[1]，每年从土壤中释放的碳是年化石燃料燃烧碳释放量的10倍以上，在全球碳循环研究中起着关键作用[2].土壤呼吸是受土地利用、管理措施和生物化学及环境条件影响的一种地球化学过程[3].量化陆地生态系统土壤二氧化碳量的大小、时空变化特点以及影响因子对土壤呼吸的影响是预测将来陆地生态系统的行为、功能变化以及对了解其对气候变化反馈的基础.土壤呼吸对土壤温度、土壤水分以及其他环境因子，如植被和根系生物量、土壤有机质质量[4]、凋落物和土壤质地[5]等因子的响应不同.
由于影响土壤呼吸的因子的时空变化，土壤呼吸表现为较高的时间、空间变化特征，使得准确估算土壤呼吸通量变得困难[6~8].总体上讲，温度和水分是影响土壤呼吸变化的最主要的因素，但是它们在不同的地区、不同的植被类型下的作用不同.即使在相同的植被条件下，由于植被盖度、生物量和土壤质地的不同，土壤呼吸也可能不同.在半干旱地区，土壤温度和水分的相互作用控制土壤呼吸的时间变化[9~12].同时，在干旱、半干旱地区，土壤呼吸的时空变化较大，因为底物资源、环境条件和有机物的分布常常呈现为斑块状[13].在半干旱生态系统中，植被引起的表面特征、生物特征的变化对土壤呼吸动态、异质性具有很大的影响，然而，到目前为止，对这种变化的认识还非常有限.
太原晋祠地区曾是山西省最大的水稻生产基地.然而，近半个世纪以来，随着水资源利用的逐年增加和区内地下水的大量开发，晋祠泉流量衰减，导致稻田面积逐年缩小，至1994年，泉水彻底断流，稻田的水源供应停止[14].随之带来的土地利用方式也发生了变化：由稻田为主逐渐转变为以玉米和经济林为主的种植模式.种植模式改变以后，碳循环特点也必然发生变化，但是有关研究目前还相对较少，特别是在北方半干旱地区，类似情况较多.本研究对稻田变为果园之后的土壤呼吸特点及其与环境因子的关系进行了7a的野外观测，分析了土壤呼吸的季节和年际变化以及与环境因子之间的关系.
1 材料与方法 1.1 试验样地太原晋祠地区的土地利用传统上一直以水稻地为主.1994年难老泉断流之后，稻田面积逐年减少.土壤呼吸测定从2005年开始时，试验区周边约10 hm2范围内，除少量水稻外，大部分为玉米和果园.试验样地为一枣树果园，种植于2003年，密度800株 ·hm-2，之前为水稻地.土壤为水稻土，全氮0.29%，全碳6.92%，碳氮比23.7.土壤容重1.37 g ·cm-3，田间持水量28.68%±3.03%(质量分数).
1.2 土壤呼吸及其环境因子的测定 1.2.1 土壤呼吸测定在约1 hm2的枣树样地内选择一个30 m×30 m的代表性区域作为研究区域.土壤呼吸用LI-6400便携式光合作用系统(LI-COR,Environmental Division,Lincoln,NE,USA)连接09标准气室测定.土壤呼吸季节测定从2006年3月至2012年12月测定(表 1； 1~2月没有测定)，每月测定1~3次，年测定次数从2011年的12次到2006年的24次(表 1).具体测定方法见文献[12].测定土壤呼吸时每个PVC环测定1次，3个循环，记录3个数据，测定时样地提前放置4~6个PVC环，埋深约2.5 cm，位于树木株距和行距的中央.所有PVC环测定值的平均值作为当次测定的土壤呼吸值[12].
|
表 1 土壤呼吸以及环境因子每月测定次数 Table 1 Number of the measurements for soil respiration and envionmental factors in each year |
1.2.2 环境因子测定
在测定土壤呼吸的同时，用LI- 6400系统自带的土壤温度探针同步测定PVC环附近10 cm深度的土壤温度，作为测定环下土壤的温度，与土壤呼吸同时由仪器自动记录.测定完成后，用温度探针在相同位置继续测定5、15 cm深度的土壤温度，人工记录.3个不同温度用于分析土壤呼吸与不同深度温度之间的关系.在测定土壤呼吸的同时，用土钻法和TDR法分别测定土壤水分.田间持水量和土壤容重用环刀法测定，取样深度0~10、10~20和20~30 cm，各深度均为3次重复.样地土壤的全碳、全氮用vario MACRO cube元素分析仪(德国)测定.
1.3 数据处理及统计分析方法用每次所测定的所有土壤呼吸PVC环实测值的平均值代表当天测定的土壤呼吸值； 月土壤呼吸值取每月各次的平均值为分析值； 土壤呼吸年平均值用月平均值的算术平均值.
土壤呼吸(Rs)和土壤温度(Ts)的季节变化与天数(d，1~365 d)之间的关系用3参数高斯方程(Rs或Ts=ae[-0.5((d-x)/b)2]；式中a、b、x为拟合参数)拟合； 简单方差分析用于分析测定年之间的土壤呼吸、土壤温度和土壤水分的均值差异，用Duncan法进行验后多重比较，差异检验概率取0.05水平.用指数方程(Rs=αeβT；式中，Rs为模拟土壤呼吸，T为实测土壤温度； α、β为拟合参数)分析土壤呼吸与土壤温度的关系模型； Q10、R10值是描述生态系统土壤呼吸及其建模中广泛应用的2个参数.Q10是土壤呼吸的温度敏感性，它是在某一温度下(T℃)的土壤呼吸值和低于该温度10℃(T-10℃)时的土壤呼吸比值； R10是土壤呼吸10℃时的土壤呼吸值，常常应用于比较不同生态系统土壤呼吸的差异和模型中.用Q10函数(Q10=e10β； 式中，β为指数方程中β值)计算土壤呼吸的温度敏感性指数； 用简单线性方程(Rs=a+bWs； 式中，a、b为拟合参数)分析土壤呼吸和土壤水分的关系.用土壤温度和水分变量的简单乘积作为自变量、土壤呼吸作为因变量拟合土壤呼吸与土壤温度和水分的复合关系.
2 结果与分析 2.1 土壤呼吸与土壤温度、水分的季节变化各测定年土壤呼吸和土壤温度的季节变化表现出明显的季节变化规律：早春低、夏季最高、秋季开始下降，冬季最低.各测定年的季节变化规律表现为明显的“钟”型(图 1).虽然年际间变化幅度不同，但二者的变化趋势相同.不考虑其他因素的条件下，用3参数高斯模型可以简单描述土壤呼吸与天数的关系(表 2).可以看出，在单个测定年，土壤呼吸的拟合方程显著性从显著(2008年，P =0.046 6)到绝大多数年份的极显著(P<0.000 1)； 当把7个测定年的数据整合在一起进行分析时，他们的关系为极显著(P<0.000 1)； 拟合结果说明大多数情况下用简单的高斯方程可以预测土壤呼吸的季节变化.与土壤呼吸的高斯方程相比，土壤温度与天数的关系更为密切，它们之间的相关性均为极显著.与土壤呼吸和土壤温度的变化规律不同，各测定年土壤水分的变化没有明显的规律，它们的季节变化主要受降水量的大小与分布情况影响.从表 2还可以看出，所有测定年份预测的土壤呼吸的最大值在209 d(7月29日)到232 d(8月20日)之间，最大值出现的时间变化幅度较长； 土壤温度的最大值从180 d(6月29日)至194 d(7月13日)，最大值出现的时间相对较为集中.土壤呼吸的最大值出现的时间滞后于土壤温度最大值出现时间.用7 a的5 cm、15 cm深度的土壤温度的高斯方程拟合结果同样表明土壤温度与天数具有很好的相关性，只是土壤温度的最大值(29.8℃和25.4℃)和出现时间(184 d和192 d)不同.
|
(a)、(b)中黑实线为高斯方程的预测值，蓝实线为预测值的95%的置信区间，红实线为实测值的95%的置信区间；2006~2012年各测定年和全部数据的土壤呼吸和土壤温度的高斯方程拟合参数见表 2 图 1 土壤呼吸、10 cm深度土壤温度和0~10 cm深度土壤水分随天数的季节变化散点图 Fig. 1 Seasonal variation of soil respiration,soil temperature at 10 cm depth and soil water content over 0-10 cm depth against the day number of the year |
|
|
表 2 土壤呼吸、土壤温度与天数的高斯模型拟合结果 Table 2 Parameters of the Gaussian equation between soil respiration (Rs) and soil temperature (Ts) with day of the year |
2.2 土壤呼吸的年内、年际变化
7 a测定期间3~12月土壤呼吸各月的平均值(平均值±标准差)分别为(2.43±0.79)、(3.89±1.33)、(5.57±1.35)、(7.03±2.49)、(8.10±3.26)、(9.90±3.86)、(7.34±1.61)、(5.52±1.88)、(2.33±0.85)、(1.14±0.41)μmol ·(m2 ·s)-1； 土壤呼吸具有明显的季节变化，春季较小，8月最大，12月最小.测定期间3~12月的总平均值为(5.32±3.31)μmol ·(m2 ·s)-1.均值检验表明，土壤呼吸平均值年际差异不显著(P>0.05)，月均值之间的差异总体显著，但各月之间均值差异程度不同(图 2).8月的土壤呼吸显著大于其余月份，而土壤温度5~8月差异不显著，与其他各月的差异显著.
|
大写字母表示土壤呼吸的比较结果，小写字母表示10 cm 深度的温度比较结果，相同字母在0.05显著水平上无差异 图 2 土壤呼吸和土壤温度的月均值差异检验结果 Fig. 2 Test results of the monthly average values of soil respiration and soil temperature over seven measuring years |
用各个测定年土壤呼吸的月平均值乘以对应月的天数，可以得出枣树地的土壤呼吸月通量值(表 3).土壤呼吸的月通量最大值出现在6~8月，大多数出现在8月.7个测定年3~12月土壤呼吸通量值在1 294.0~2 006.0 g ·m-2之间，最小值出现在2011年为1 294.0 g ·m-2，最大值为2007年为2 006.0 g ·m-2，7 a总平均值为1 690.2 g ·m-2.
|
|
表 3 测定年土壤呼吸月通量值1)/g ·(m2 ·month)-1 Table 3 Calculated CO2 efflux from March to December by monthly-mean Rs in different years/g ·(m2 ·month)-1 |
2.3 土壤呼吸与环境因子的关系 2.3.1 土壤呼吸与土壤温度的关系
分别用各月的土壤呼吸平均值为因变量，5、10和15 cm深度土壤温度为自变量，用指数函数拟合他们之间的关系，结果表明(表 4)，土壤温度和不同深度的土壤温度之间的关系均为显著或极显著，表明土壤呼吸主要受土壤温度的影响.
|
|
表 4 土壤呼吸与不同深度土壤温度的关系拟合方程 Table 4 Fitted correlation equations of soil respiration and soil temperature at different depth |
2.3.2 土壤呼吸的Q10和R10值
根据拟合的土壤呼吸与土壤温度关系的指数方程的参数计算的Q10、R10值见表 4.用单一年份的测定数据计算的不同深度的土壤呼吸Q10值分别在1.54~2.20(5 cm深度)、1.68~2.48(10 cm深度)和1.82~2.46(15 cm深度)之间，平均值分别为1.85、2.00和2.10； 把7a的数据整合一起计算的Q10值分别为1.80、1.93和2.05.同时发现，随土壤温度测定深度的增加Q10值增加.Tukey HSD均值检验表明，不同深度之间的Q10值差异不显著(P =0.26).同样的分析表明，用单一年份的测定数据计算的不同深度的土壤呼吸R10值分别在2.37~2.81 μmol ·(m2 ·s)-1(5 cm深度)、2.43~3.13 μmol ·(m2 ·s)-1(10 cm深度)和2.59~3.47 μmol ·(m2 ·s)-1(15 cm深度)之间，平均值分别为2.61、2.79和2.99 μmol ·(m2 ·s)-1； 把2006~2012年的数据整合一起计算的R10值分别为2.59、2.78和2.97 μmol ·(m2 ·s)-1.随土壤温度测定深度的增加，R10值增加.Tukey HSD均值检验表明，不同深度之间的R10值差异不显著(P =0.057)，但是5 cm深度的R10平均值与15 cm深度的R10的平均值差异显著(P<0.05).
用7个测定年各年数据计算的Q10、R10值与对应年份10 cm深度的土壤温度平均值(T10)、土壤水分(年平均SWCann； 3~12月各月平均值，SWCMar，SWCApri，…，SWCDec)值分别进行多元回归拟合分析，结果表明，Q10与T10的关系极显著(Q10=4.412-0.149 T10； P =0.016)； 当把水分作为自变量加入进行二元方程拟合时，Q10与T10及7月的土壤水分极显著(Q10=4.711-0.141T10-0.019SWCJuly； P =0.03)，其次为4月(Q10=5.167-0.159T10-0.027SWCApr； P =0.048)，其余拟合方程均不显著.但R10与这些因子的关系均不显著.说明本区的Q10年际变化主要受土壤温度影响，而R10受环境因子的影响较小.
2.3.3 土壤呼吸与水分的关系测定期间土壤水分的月平均值大多在20%~30%之间(图 1)，大多数值介于田间持水量(28.68%±3.03%)之内，有部分值大于田间持水量，但没有值低于田间持水量的1/3(即9.59%±1.01%)以下.此外大于田间持水量的土壤水分大多出现于3月或10~12月，此时的土壤呼吸均较低，因此土壤水分对土壤呼吸基本不存在土壤干旱或水分过高引起的呼吸抑制作用.用单个测定年或7个测定年土壤呼吸数据与水分数据的单因素拟合方程结果表明，二者之间的关系均不显著.进一步分析表明，生长季4~9月的土壤呼吸与土壤水分呈正相关，土壤呼吸与土壤水分的关系除2007年显著(P=0.026)、2008年接近显著(P=0.058)外，其他年份不显著； 年土壤呼吸平均值与年降雨量的关系亦不显著.
2.3.4 土壤呼吸与温度和水分的复合关系测定期间土壤呼吸与土壤温度和水分的复合关系分析表明(表 5)，土壤呼吸与温度、水分乘积为极显著，方程的决定系数在2011年除外的其他年份均大于与温度的单因素拟合结果(表 4).用7 a全部数据的拟合结果明显同样好于与单因素的拟合结果.这一结果说明土壤水分和土壤温度一起影响土壤呼吸.
|
图 3 7 a土壤呼吸与土壤水分的关系散点图 Fig. 3 Scatter plot of soil respiration against soil water content for seven measuring years |
|
|
表 5 不同年份土壤呼吸与10 cm深度的土壤温度和水分的复合方程1) Table 5 Regression equations on soil respiration against soil temperature and soil water content in different years |
3 讨论 3.1 土壤呼吸及其季节变化
有研究表明，在大多数温带地区，土壤呼吸及其环境因子均具有明显的季节变化特点[15~17].整个测定期内其土壤呼吸的季节变化表现为春季较低、夏季最高、秋季下降、冬季最低的特点，与在太原盆地东西山地区不同生态系统的研究结果相一致[12, 18].用高斯3参数方程，仅仅根据天数，在不考虑影响土壤呼吸的环境因子的情况下，可以比较准确地模拟土壤呼吸的季节变化，为预测土壤呼吸的季节变化提供了一个简单、可靠的方法.研究中根据高斯模型预测的土壤呼吸最大值出现在8~9月中旬(209~232 d)，滞后于土壤温度的最大值出现时间(7~8月)约一个月(180~194 d)，这一现象可能与土壤水分季节变化有一定关系，因为本区大多数年份真正的雨季出现在7~8月，同时气温的最高值也出现在7~8月，此时的雨热同期是导致土壤呼吸最大值出现的主要原因之一.
研究地的土壤呼吸年平均值为(5.32±3.31)μmol ·(m2 ·s)-1，大于大多数温带地区的土壤呼吸研究结果[17, 19]，也大于本地区盆地外围山区林地、灌木11个样地的土壤呼吸平均值[12].同样，根据土壤呼吸速率计算的年土壤呼吸通量值也大于大多数研究结果[16, 17, 20, 21].Bond-Lamberty等[22]对全球呼吸数据的分析表明，温带地区的年平均值为(745±421) g ·m-2 [1 μmol ·(m2 ·s)-1=375 g ·(m2 ·a)-1].研究地土壤呼吸碳通量高于在太原盆地内农田生态系统每周1次持续1 a的测定结果[12].本研究地土壤呼吸大的原因可能与本区地下水位相对较高，土壤水分充足，对土壤呼吸的限制较小以及土壤温度、土壤有机碳含量较高有关[23].此外由于土壤呼吸最低的1~2月未进行观测以及测定频率较低也是其原因之一.再者本研究土壤呼吸测定时间在午间进行，此时的测定值比24 h平均值高10%~20%[12].
3.2 土壤呼吸与土壤温度和土壤水分的关系本研究中土壤呼吸与土壤温度的关系极显著，绝大多年份的土壤呼吸变化可以用土壤温度的季节变化得到解释，这与绝大多数的研究结论相一致.测定期试验地土壤水分高值大多低于田间持水量、低值大于田间持水量的1/3(9.59%)或1/2以上(14.34%)，基本不存在对土壤呼吸的抑制，这可能是土壤温度能很好地解释土壤呼吸季节变化的主要原因之一，因为在土壤没有水分干旱限制的条件下，土壤呼吸主要受土壤温度影响[24, 25].土壤水分对土壤呼吸的影响存在上、下阈值，水分对土壤呼吸的影响在下限低于阈值、上限高于阈值才起作用，但是影响土壤呼吸的阈值因土壤质地、表示方式不同而异，如水势、重量含水量、体积含水量等.Rey等[26]、Qi等[27]把土壤水分的20%作为下限阈值； Dilustro等[28]把土壤水势1 500 kPa对应的土壤水分值作为下限阈值； Gaumont-Guay等[24]用田间持水量和萎焉含水量(土壤水势-2 000 kPa对应的土壤水分)作为上限和下限阈值.在本研究区域西部山区的研究表明，田间持水量和田间持水量的1/3可以作为土壤呼吸受到抑制的上、下阈值.剔除阈值范围之外的土壤呼吸测定数据可以提高土壤温度对呼吸的预测精度[12].本研究样地枣树位于太原盆地靠近浅层地下水的排泄区域，地下水埋深较浅，干旱对土壤水分的影响较小，土壤水分对呼吸的抑制作用不明显.此外，大多数土壤水分超过田间持水量的数据出现在早春和秋冬季节，此期间的土壤呼吸主要由温度控制，这可能也是土壤水分对呼吸影响较小的主要原因之一.因此不进行剔除即可很好地用指数方程预测土壤呼吸的季节变化，这也是土壤呼吸与环境因子关系在不同样地影响因子不同的主要差异所在[12].土壤呼吸年与年降水量关系不显著，表明土壤呼吸不仅受降雨量的大小影响，而且与降雨量的季节分配差异有关，需要通过更长期的野外测定结果进行分析.
已有研究表明，土壤呼吸与温度和水分的复合关系拟合可以提高土壤呼吸预测的准确程度[16, 24, 29, 30].7 a测定的土壤水分季节变化与土壤呼吸的季节变化之间的关系均不显著，表明在本区土壤水分对呼吸的影响相对较小，但是并不能完全忽略土壤水分对土壤呼吸的影响，因为把土壤温度和水分的乘积作为一个新变量与土壤呼吸进行关系拟合，其拟合方程的R2值(表 5)有6 a大于土壤呼吸与温度的单一因素方程的R2值(表 4)； 用7 a的所有测定数据的分析结果亦如此，说明土壤温度和水分共同作用于土壤呼吸[6, 29, 30].土壤呼吸与温度和水分的复合关系方程为指数型，而不是直线型，与在本样地西部山区的结果有一定差异[12]，表明呼吸与温度和水分关系的复杂性[27].与本研究结果相一致，土壤呼吸与温度和水分的复合关系方程已有许多报道.Jia等[31]研究表明利用整个生长期的数据预测土壤呼吸时，两变量方程优于单变量方程； 其他的研究者有相同的报道[6, 16, 17, 24, 27, 32, 33].本研究中尽管土壤呼吸与温度和水分的复合关系方程拟合很好，但是确定2个环境因子各自的独立作用仍需进行进一步分析[12]，因为在野外条件下测定的土壤呼吸是许多因子的综合作用，它们对土壤呼吸的作用很难区分[16, 27].
3.3 土壤呼吸的温度敏感性用7 a全部数据计算的5、10和15 cm深度土壤温度对应的土壤呼吸温度敏感性Q10值分别为1.80、1.93和2.05，小于在盆地周边山区的Q10值[12]，也小于Raich等[34]对文献综述分析得到的全球尺度土壤呼吸的温度敏感性值2.4.土壤温度的测定深度影响土壤温度敏感性，因为相同土壤呼吸的情况下，随测定深度增加，土壤温度的变化幅度减小，从而使得Q10值增加.用2、5、10、15、20和50 cm深度的土壤温度与土壤呼吸拟合，Khomik等[35]发现Q10值在3.6~12之间，10 cm深度的拟合方程具有最大R2值.Borken等[36]同样报道当土壤温度测定深度从0增加到10 cm深度时，Q10从1.95增加到了3.5.他们的研究均发现土壤温度敏感性的土壤温度最佳测定深度在5~10 cm之间，因为土壤呼吸主要来源于这一深度范围.本研究结果表明，不同年份土壤呼吸和3个测定深度拟合方程的最大R2值不同，5、10和15 cm深度拟合方程的最大的R2值分别出现2、2和3次，7 a的全部数据拟合方程的最大R2值为15 cm深度.因此笔者认为在该区用5、10或15 cm深度的土壤温度均可以很好地预测土壤呼吸.此外，当进行Q10比较时，首先应当保证土壤温度的观测深度相同，否则可能出现错误[27].
当土壤温度测定深度为5、10和15 cm时，R10值分别介于2.37~2.81、2.43~3.13和2.59~3.47 μmol ·(m2 ·s)-1之间，同样表现出随土壤温度测定深度的增加，R10值增大的趋势.把2006~2012年的数据整合一起计算的R10值分别为2.59、2.78和2.97 μmol ·(m2 ·s)-1，与大多数研究结果一致.如，Yuste等[30]报道的R10值在1.06~2.15 μmol ·(m2 ·s)-1之间； 通过对一个温带针叶林的研究，Vincent等[19]得到的R10值在2.30~3.60 μmol ·(m2 ·s)-1之间； Soegaard等[37]在丹麦农田的研究其R10值为2.4 μmol ·(m2 ·s)-1.
土壤温度和土壤水分共同影响Q10、R10值[32].Q10、R10值一般随土壤水分升高而增加，随土壤温度升高而减小[36, 38].本研究中Q10与土壤10 cm深度的土壤温度年平均值极显著(P=0.016)，但加入水分因子分析时，Q10与10cm深度土壤温度平均值及7月(或4月)的水分关系极显著，但相关系数减小(P为0.003和0.048)，说明在本样地土壤水分不是影响Q10值变化的主要因素，可能与样地的土壤水分不是影响土壤呼吸的最主要因子有关，因为水分不仅影响土壤呼吸而且影响R10和Q10值[32].
4 结论(1) 7个测定年3~12月的土壤呼吸值为(5.32±3.31) μmol ·(m2 ·s)-1，土壤呼吸年通量值为1 690.2 g ·m-2.用高斯3参数方程可以预测土壤呼吸的季节变化，不需要考虑环境因子的影响，简单易行.土壤呼吸的年际变化不显著.土壤呼吸季节变化与5、10、15 cm 深度的温度的季节变化用指数关系拟合关系显著； 但是土壤呼吸季节变化与土壤水分的季节变化关系不显著.
(2) 根据土壤呼吸与5、10和15 cm深度土壤温度的指数拟合参数计算的Q10值年际变化分别在1.54~2.20、1.68~2.48和1.82~2.46之间，平均值为1.85、2.00和2.10； Q10值随土壤温度测定深度增加； 5、10和15 cm深度土壤温度对应的R10值的年际变化在2.37~2.81、2.43~3.13和2.59~3.47 μmol ·(m2 ·s)-1之间，平均值为2.61、2.79和2.99 μmol ·(m2 ·s)-1； R10值同样随深度增加而增加.Q10的年际变化与10 cm深度的土壤温度T10的年际变化关系极显著，与其他因子关系不显著.
(3) 尽管土壤呼吸与土壤水分的关系不显著，但是用包含土壤温度和土壤水分的双变量指数方程拟合土壤呼吸的季节变化，相应的关系方程的决定系数有一定程度的增加，说明土壤水分对土壤呼吸也存在一定程度的影响.本研究结果可以为本地区及同类地区的土壤呼吸估算提供参考.
| [1] | Schimel D S. Terrestrial ecosystems and the carbon cycle[J]. Global Change Biology , 1995, 1 (1) : 77–91. DOI:10.1111/gcb.1995.1.issue-1 |
| [2] | Raich J W, Potter C S, Bhagawati D. Interannual variability in global soil respiration,1980-94[J]. Global Change Biology , 2002, 8 (8) : 800–812. DOI:10.1046/j.1365-2486.2002.00511.x |
| [3] | Frank A B, Liebig M A, Tanaka D L. Management effects on soil CO2 efflux in northern semiarid grassland and cropland[J]. Soil and Tillage Research , 2006, 89 (1) : 78–85. DOI:10.1016/j.still.2005.06.009 |
| [4] | Jia B R, Zhou G S. Integrated diurnal soil respiration model during growing season of a typical temperate steppe:effects of temperature,soil water content and biomass production[J]. Soil Biology and Biochemistry , 2009, 41 (4) : 681–686. DOI:10.1016/j.soilbio.2008.12.030 |
| [5] | Balogh J, Pintér K, Fóti S, et al. Dependence of soil respiration on soil moisture,clay content,soil organic matter,and CO2 uptake in dry grasslands[J]. Soil Biology and Biochemistry , 2011, 43 (5) : 1006–1013. DOI:10.1016/j.soilbio.2011.01.017 |
| [6] | Xu M, Qi Y. Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California[J]. Global Change Biology , 2001, 7 (6) : 667–677. DOI:10.1046/j.1354-1013.2001.00435.x |
| [7] | Law B E, Kelliher F M, Baldocchi D D, et al. Spatial and temporal variation in respiration in a young ponderosa pine forest during a summer drought[J]. Agricultural and Forest Meteorology , 2001, 110 (1) : 27–43. DOI:10.1016/S0168-1923(01)00279-9 |
| [8] | Stoyan H, De-Polli H, Böhm S, et al. Spatial heterogeneity of soil respiration and related properties at the plant scale[J]. Plant and Soil , 2000, 222 (1-2) : 203–214. |
| [9] | Davidson E A, Verchot L V, Cattanio J H, et al. Effects of soil water content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia[J]. Biogeochemistry , 2000, 48 (1) : 53–69. DOI:10.1023/A:1006204113917 |
| [10] | Shi W Y, Tateno R, Zhang J G, et al. Response of soil respiration to precipitation during the dry season in two typical forest stands in the forest-grassland transition zone of the Loess Plateau[J]. Agricultural and Forest Meteorology , 2011, 151 (7) : 854–863. DOI:10.1016/j.agrformet.2011.02.003 |
| [11] | Zhang L H, Chen Y N, Zhao R F, et al. Significance of temperature and soil water content on soil respiration in three desert ecosystems in Northwest China[J]. Journal of Arid Environments , 2010, 74 (10) : 1200–1211. DOI:10.1016/j.jaridenv.2010.05.031 |
| [12] | 李洪建.不同生态系统土壤呼吸与环境因子的关系研究[D].太原:山西大学,2008. http://xuewen.cnki.net/CDFD-2009026806.nh.html |
| [13] | Maestre F T, Cortina J. Small-scale spatial variation in soil CO2 efflux in a Mediterranean semiarid steppe[J]. Applied Soil Ecology , 2003, 23 (3) : 199–209. DOI:10.1016/S0929-1393(03)00050-7 |
| [14] | 黄皓莉. 晋祠泉断流与地下水资源保护关系[J]. 中国煤田地质 , 2003, 15 (2) : 26–28. |
| [15] | Saiz G, Green C, Butterbach-Bahl K, et al. Seasonal and spatial variability of soil respiration in four Sitka spruce stands[J]. Plant and Soil , 2006, 287 (1-2) : 161–176. DOI:10.1007/s11104-006-9052-0 |
| [16] | Davidson E A, Belk E, Boone R D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest[J]. Global Change Biology , 1998, 4 (2) : 217–227. DOI:10.1046/j.1365-2486.1998.00128.x |
| [17] | Kang S, Doh S, Lee D, et al. Topographic and climatic controls on soil respiration in six temperate mixed-hardwood forest slopes,Korea[J]. Global Change Biology , 2003, 9 (10) : 1427–1437. DOI:10.1046/j.1365-2486.2003.00668.x |
| [18] | Zeng X H, Zhang W J, Shen H T, et al. Soil respiration response in different vegetation types at Mount Taihang,China[J]. Catena , 2014, 116 : 78–85. DOI:10.1016/j.catena.2013.12.018 |
| [19] | Vincent G, Shahriari A R, Lucot E, et al. Spatial and seasonal variations in soil respiration in a temperate deciduous forest with fluctuating water table[J]. Soil Biology and Biochemistry , 2006, 38 (9) : 2527–2535. DOI:10.1016/j.soilbio.2006.03.009 |
| [20] | Buchmann N. Biotic and abiotic factors controlling soil respiration rates in Picea abies stands[J]. Soil Biology and Biochemistry , 2000, 32 (11-12) : 1625–1635. DOI:10.1016/S0038-0717(00)00077-8 |
| [21] | Wu J B, Guan D X, Wang M, et al. Year-round soil and ecosystem respiration in a temperate broad-leaved Korean Pine forest[J]. Forest Ecology and Management , 2006, 223 (1-3) : 35–44. DOI:10.1016/j.foreco.2005.10.055 |
| [22] | Bond-Lamberty B, Thomson A. A global database of soil respiration data[J]. Biogeosciences , 2010, 7 (6) : 1915–1926. DOI:10.5194/bg-7-1915-2010 |
| [23] | Chen S T, Huang Y, Zou J W, et al. Modeling interannual variability of global soil respiration from climate and soil properties[J]. Agricultural and Forest Meteorology , 2010, 150 (4) : 590–605. DOI:10.1016/j.agrformet.2010.02.004 |
| [24] | Gaumont-Guay D, Black T A, Griffis T J, et al. Interpreting the dependence of soil respiration on soil temperature and water content in a boreal aspen stand[J]. Agricultural and Forest Meteorology , 2006, 140 (1-4) : 220–235. DOI:10.1016/j.agrformet.2006.08.003 |
| [25] | Lloyd J, Taylor J A. On the temperature dependence of soil respiration[J]. Functional Ecology , 1994, 8 (3) : 315–323. DOI:10.2307/2389824 |
| [26] | Rey A, Pegoraro E, Tedeschi V, et al. Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak forest in Central Italy[J]. Global Change Biology , 2002, 8 (9) : 851–866. DOI:10.1046/j.1365-2486.2002.00521.x |
| [27] | Qi Y, Xu M. Separating the effects of moisture and temperature on soil CO2 efflux in a coniferous forest in the Sierra Nevada mountains[J]. Plant and Soil , 2001, 237 (1) : 15–23. DOI:10.1023/A:1013368800287 |
| [28] | Dilustro J J, Collins B, Duncan L, et al. Moisture and soil texture effects on soil CO2 efflux components in southeastern mixed pine forests[J]. Forest Ecology and Management , 2005, 204 (1) : 87–97. DOI:10.1016/j.foreco.2004.09.001 |
| [29] | Conant R T, Dalla-Betta P, Klopatek C C, et al. Controls on soil respiration in semiarid soils[J]. Soil Biology and Biochemistry , 2004, 36 (6) : 945–951. DOI:10.1016/j.soilbio.2004.02.013 |
| [30] | Yuste J C, Janssens I A, Carrara A, et al. Interactive effects of temperature and precipitation on soil respiration in a temperate maritime pine forest[J]. Tree Physiology , 2003, 23 (18) : 1263–1270. DOI:10.1093/treephys/23.18.1263 |
| [31] | Jia B, Zhou G, Wang Y, et al. Effects of temperature and soil water-content on soil respiration of grazed and ungrazed Leymus chinensis steppes,Inner Mongolia[J]. Journal of Arid Environments , 2006, 67 (1) : 60–76. DOI:10.1016/j.jaridenv.2006.02.002 |
| [32] | Xu M, Qi Y. Spatial and seasonal variations of Q10 determined by soil respiration measurements at a Sierra Nevadan forest[J]. Global Biogeochemical Cycles , 2001, 15 (3) : 687–696. DOI:10.1029/2000GB001365 |
| [33] | Fang C, Moncrieff J B, Gholz H L, et al. Soil CO2 efflux and its spatial variation in a Florida slash pine plantation[J]. Plant and Soil , 1998, 205 (2) : 135–146. DOI:10.1023/A:1004304309827 |
| [34] | Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J]. Tellus B , 1992, 44 (2) : 81–99. DOI:10.1034/j.1600-0889.1992.t01-1-00001.x |
| [35] | Khomik M, Arain M A, McCaughey J H. Temporal and spatial variability of soil respiration in a boreal mixedwood forest[J]. Agricultural and Forest Meteorology , 2006, 140 (1-4) : 244–256. DOI:10.1016/j.agrformet.2006.08.006 |
| [36] | Borken W, Xu Y J, Davidson E A, et al. Site and temporal variation of soil respiration in European beech,Norway spruce,and Scots pine forests[J]. Global Change Biology , 2002, 8 (12) : 1205–1216. DOI:10.1046/j.1365-2486.2002.00547.x |
| [37] | Soegaard H, Jensen N O, Boegh E, et al. Carbon dioxide exchange over agricultural landscape using eddy correlation and footprint modelling[J]. Agricultural and Forest Meteorology , 2003, 114 (3-4) : 153–173. DOI:10.1016/S0168-1923(02)00177-6 |
| [38] | Janssens I A, Pilegaard K. Large seasonal changes in Q10 of soil respiration in a beech forest[J]. Global Change Biology , 2003, 9 (6) : 911–918. DOI:10.1046/j.1365-2486.2003.00636.x |