在植被-土壤系统中，土壤微生物参与养分循环和物质代谢过程，直接影响地球生物化学循环，对植物凋落物降解、养分循环与平衡、土壤理化性质改善起着重要作用^{[1, 2]}.土壤微生物生物量是土壤有机质中有生命的成分，是土壤养分的重要“源”和“库”^[3]，常被用于评价土壤质量的生物学性状^[4]，且其对土壤环境条件变化非常敏感, 能在短时间内发生大幅度变化, 因而土壤微生物量的多少可以作为判断土壤生态系统功能变化的敏感指标^[5].

目前国内学者针对土壤微生物生物量碳(SMBC)及微生物生物量氮(SMBN)开展了较多的研究，但主要集中在森林、草原、农田以及湿地生态系统^[6~9]，而对于水库消落带这一特殊生境，相关研究还比较匮乏.水库消落带是由于水位季节性的变化导致水库周边陆地出现干湿交替的区域，与库区水域和两岸坡地间存在着物质、能量交换，可看做一类特殊的淡水湿地生态系统^{[10, 11]}.有研究表明在三峡水库蓄水前(最高水位线156 m)，土壤养分含量在不同海拔高程间无明显差异^{[12, 13]}，而三峡水库完成蓄水后，形成了最高水位175 m，最低水位145 m，垂直落差30 m，总面积约348.93 km²的消落带.消落带上由于水位变化，每年有大量土地处于季节性淹没和落干状态，这种干湿交替的环境条件势必会引起土壤理化性质的改变^{[10, 14]}，并对土壤的微生物学特性产生较深刻的影响^[15].因此，本文以三峡库区的涪陵区珍溪镇王家沟一典型消落带为研究对象，探讨消落带土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、SMBC和SMBN含量在不同海拔高程上的季节变化及其差异，并对相关影响因素进行分析，通过揭示水库高水位运行后消落带土壤碳氮以及微生物生物量的变化趋势，以期为三峡库区的科学管理提供基础数据与理论支持.

本实验研究区域位于重庆市涪陵区珍溪镇王家沟流域(北纬29°54′~30°46′，东经107°27′~108°30′).王家沟位于涪陵区东北部，为亚热带季风气候，年平均气温在17～18℃之间，最低气温为-2.5℃，积温在5 300～5 600℃之间，年降雨量在1 000～1 100 mm之间，太阳辐射量年平均为3 360.02 MJ·m^-2.具有三峡库区典型的山地、丘陵夹沟谷的地形、地貌特征，地貌类型以低山丘陵为主，海拔在153～330 m之间，现主要被草本植物覆盖，常见植物主要有空心莲子草[Alternanthera Philoxeroides(Mart.)Griseb.]、狗牙根[Cynodondactylon (Linn.) Pers.]、苍耳[Xanthium sibiricum Patrin.]和稗草[Echinochloa frumentacea (Roxb.) Link]等.该消落带地势平坦，受人为影响因素较少，属于三峡水库典型流域开阔河段冲积土型消落区，土壤类型主要是水稻土和紫色土，土壤pH介于4.00～8.10之间.

本研究共选择4个高程：180、175、165和155 m，其中180 m高程位于陆地，作为永不淹水的对照点，而175、165和155 m处于消落带内，表现为季节性淹水.自2010年9月7日至2011年9月3日进行土壤样品的采集，每周一次.在实验期间内，175 m高程自2010年10月27日到2011年1月24日经历了短时间的淹水(约90 d)，但由于淹水深度较浅，在淹水期间通过搭设栈桥的方式仍然进行了土壤样品的采集工作; 165 m高程于2010年10月初到次年3月中旬处于淹水状态，表现为中期淹水(约175 d)，155 m高程于2010年9月中旬到第二年5月中旬被淹没，表现为长期淹水(约260 d)，由于这2个高程在淹水期间淹水较深，故没有进行土壤样品的采集.在每个高程上分别随机设置3个面积为1 m×1 m的样方，每个样方内设置3个采样点，采样深度为0～20 cm，在每个采样点内采用蛇形采样法采集土样，充分混合后去杂，分成两部分：一部分鲜土样放置于冰箱中并于4℃以下保存，用来测定土壤含水量、SMBC和SMBN等; 另一部分土壤样品风干，以测定SOC、TN、pH等.

SOC的测定采用重铬酸钾法-外加热法^[16]，TN的测定采用半微量凯式定氮法^[16].在釆集样品的同时用JM624型便携式测温计测定地下5 cm处土壤的温度.采用土：水=1：2.5水浸提，酸度计法测定土壤pH.土壤含水量的测定方法为烘干法^[16]. SMBC和SMBN的测定采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法进行^[16]，并分别用公式(1)和(2)计算SMBC及SMBN的含量.

(1)

(2)

式中，E_C、E_N分别为熏蒸土壤与未熏蒸土壤有机碳、氮的差值，0.38和0.45分别为SMBC和SMBN的校正系数^[16].

用SPSS 17.0软件对4个高程处在相同时间段内(2011年5月22日至2011年9月3日)以及同一高程不同季节的SOC、TN、SMBC和SMBN含量及其分配比例进行单因素方差分析(ANOVA)，当其通过方差齐次性检验时(P>0.05)，则进行均值间最小差异显著性(LSD)检验; 若其不能通过方差齐次性检验(P＜0.05)，则采用Tamhane’T₂进行差异显著性检验.采用配对t检验进行180 m和175 m高程处各变量全年均值的比较.变量间的相关关系采用Pearson相关统计方法进行分析.

图 1展示了三峡库区消落带各高程SOC及TN的季节变化.从中可知，180 m高程处SOC的含量在2010年9月到12月中旬一直保持在10.00 g·kg^-1左右，至12月底开始下降，并在2011年1月22日降到最低值6.43g·kg^-1，然后从2011年2月中旬起SOC含量升高，并于3月1日达到最高值11.01 g·kg^-1.在实验期间(2010年9月7日~2011年9月3日)，以9~11月为秋季，12~次年2月为冬季，3~5月为春季，6~8月为夏季来进行四季的划分.单因素方差分析表明180 m高程上4个季节的SOC含量没有显著性差异(表 1)，表明在该高程上SOC含量没有明显的季节变化. 175 m处SOC含量在2010年11月中旬前波动不大，然后呈现出波浪状上升趋势，并在2011年7月3日达到最大值16.31 g·kg^-1; 该高程春、夏季SOC的含量均显著高于秋、冬季(P＜0.05). 165 m和155 m高程处SOC的含量在2011年8月21日之前大致呈现出相反的变化趋势，之后的变化模式趋于一致. 165 m高程处的最大值13.41 g·kg^-1和155 m高程处的最小值4.41 g·kg^-1均出现在7月25日，165 m高程处SOC含量在5月22日出现最小值(8.56 g·kg^-1)，该高程SOC含量夏季高于春季(P＜0.05); 155 m高程处SOC含量在6、7月较高，8月较低，最大值(8.48 g·kg^-1)出现在7月8日.

图 1

Fig. 1

图 1 消落带各高程SOC及TN含量的季节变化 Fig. 1 Seasonal changes of SOC and TN in different heights in the drawdown area

表 1 (Table 1)

表 1 消落带各高程不同季节SOC、TN的含量1)/g·kg-1 Table 1 Seasonal contents of SOC and TN in different heights in the drawdown area/g·kg-1 季节 SOC含量 TN含量 180 m 175 m 165 m 155 m 180 m 175 m 165 m 155 m 秋 9.71±0.19a 8.86±0.33b 1.30±0.06a 1.21±0.04b 冬 8.44±0.39a 7.86±0.16b 1.32±0.05a 1.15±0.03b 春 8.98±0.43a 11.95±0.66a 9.87±0.24 1.42±0.03a 1.62±0.06a 1.26±0.02 夏 9.51±0.27a 12.48±0.61a 11.02±0.33 6.20±0.33 1.42±0.06a 1.52±0.09a 1.35±0.05 0.89±0.08 1) 同列不同小写字母表示同一高程不同季节SOC和TN的含量有显著差异(P＜0.05)，下同

表 1 消落带各高程不同季节SOC、TN的含量1)/g·kg-1 Table 1 Seasonal contents of SOC and TN in different heights in the drawdown area/g·kg-1

如图 1所示，消落带各高程土壤TN含量的季节变化趋势与其对应高程SOC的相似，180、175、165和155 m高程土壤TN含量的最大值均出现在2011年7月下旬，分别为1.99、1.98、1.75和1.46 g·kg^-1. 180 m高程处土壤TN含量在2011年3月下旬之前波动较大，3月22日到5月28日之间变化较为平稳，之后又呈现出较为剧烈的变化趋势，但各个季节之间TN的含量没有显著性差异(表 1); 175 m高程处土壤TN含量从2011年1月开始呈现出明显的波浪状上升趋势，5月初有所下降，并在6月6日降到最小值0.91 g·kg^-1，之后其值大致呈锯齿状变化，与该高程SOC含量的季节变化趋势相同，TN的含量也表现为春、夏季显著高于秋、冬季(P＜0.05)(表 1); 165 m高程处TN的值在观测初期出现最小值0.91 g·kg^-1，之后有所上升，于7月底达到最高并在其后仍维持在较高水平; 155 m高程处TN表现为先低后高，6、7月较低而8月较高.

消落带155、165、175和180 m高程在相同时间段内SOC的平均含量分别为6.17、10.69、12.40和9.25 g·kg^-1，单因素方差分析表明155 m高程处的SOC含量显著低于其它3个高程(P＜0.05)，而175 m和165 m高程处SOC的含量显著高于180 m高程(P＜0.05).相同时间段内，180、175和165 m高程土壤TN的含量分别为1.42、1.53和1.36 g·kg^-1，单因素方差分析表明这3个高程间TN含量无显著差异，但均显著高于155 m高程的0.86 g·kg^-1(P＜0.05).另外，配对t检验分析发现，175 m高程处的SOC含量年均值(10.13 g·kg^-1)显著高于180 m高程(9.15 g·kg^-1)(P＜0.05);但2高程处TN含量的年均值均为1.37 g·kg^-1，无明显差异.

综上所述，与从未淹水的对照点相比，淹水后SOC及TN的含量会有较大的季节波动，且中短期淹水有利于消落带SOC的累积，但对TN含量的影响不大，而长期被江水浸泡、冲刷的土壤，SOC和TN的含量则会大大减少.

图 2为消落带各高程SMBC及微生物商的季节变化.从中可以看出，180 m高程处SMBC的含量前期较高，最大值为222.46 mg·kg^-1，出现在2010年10月17日，自2011年5月开始呈持续下降趋势，并于9月初降到整个观测期间的最小值(20.40 mg·kg^-1); 175 m高程处SMBC含量的波动性较大，大致呈现双峰型变化，最高峰出现在2010年10月17日(342.75mg·kg^-1)，次高峰出现在2011年4月11日(269.41 mg·kg^-1)，之后开始下降，并于8月底降到了最小值22.60 mg·kg^-1; 180 m和175 m高程处SMBC的含量均在秋季最高，夏季最低，而冬、春两季的值较为接近，单因素方差分析显示，2个高程SMBC的含量均表现为夏季显著低于其它季节(P＜0.05)，冬、春季之间无显著差异而均显著低于秋季(P＜0.05) (表 2); 165 m高程处SMBC含量在落干后迅速出现一个短暂的高峰(271.41 mg·kg^-1)，然后便持续降低，并在8月底降到最低值38.04 mg·kg^-1，春季SMBC的值比夏季高约1倍(表 2). 155 m高程在落干期间SMBC的含量变化范围为14.08～24.24 mg·kg^-1，波动性不大.

图 2

Fig. 2

图 2 消落带各高程SMBC含量及微生物商的季节变化 Fig. 2 Seasonal changes of SMBC and Microbial quotient in different heights in the drawdown area

表 2 (Table 2)

表 2 消落带各高程不同季节SMBC的含量及微生物商 Table 2 Seasonal values of SMBC and Microbial quotient in different heights in the drawdown area 季节 SMBC含量/mg·kg-1 微生物商/% 180 m 175 m 165 m 155 m 180 m 175 m 165 m 155 m 秋 172.92±5.22a 235.47±12.96a 1.80±0.06a 2.70±0.13a 冬 148.71±7.94b 135.29±7.13b 1.82±0.14a 1.72±0.08b 春 145.78±6.71b 169.78±6.11b 201.77±9.18 1.68±0.15a 1.48±0.19b 2.04±0.08 夏 81.09±8.53c 99.29±9.20c 112.19±9.91 19.70±0.42 0.84±0.08b 0.76±0.08c 1.04±0.12 0.33±0.01

表 2 消落带各高程不同季节SMBC的含量及微生物商 Table 2 Seasonal values of SMBC and Microbial quotient in different heights in the drawdown area

微生物商是指SMBC和SOC含量的百分比^[17]，各高程土壤微生物商的季节变化趋势和相对应高程SMBC含量的变化趋势基本一致，表明土壤微生物商主要受SMBC含量的控制. 180、175和165 m高程处土壤微生物商范围为0.20%～3.70%，而155 m处微生物商的最大值为0.43%，最小值为0.23%，变化范围较小. 表 2中4个高程土壤微生物商的单因素方差分析结果与SMBC的分析结果略有不同：180 m高程处夏季该值显著低于其它季节(P＜0.05)，而其它3个季节间无显著差异.

相同时间段内，消落带SMBC的平均含量在165 m高程处最高，为115.39mg·kg^-1，175 m和180 m高程处分别为99.18 mg·kg^-1和82.16 mg·kg^-1，单因素方差分析表明这3个高程间SMBC含量无显著差异，但155 m高程处SMBC含量均值仅为19.27 mg·kg^-1，显著低于其它3个高程(P＜0.05); 180 m高程SMBC的年均值为135.49 mg·kg^-1，显著低于175 m高程处的年均值157.88 mg·kg^-1(P＜0.05).相同时间段内，不同高程间微生物商为165 m (1.10%)>180 m (0.88%)>175 m (0.76%)>155 m (0.32%)，与SMBC含量的单因素方差分析结果一致.但微生物商的年均值在180 m高程处(1.51%)和175 m高程(1.66%)处无显著性差异.

综上，4个高程处的SMBC含量及对应的微生物商均呈现出明显且相似的季节变化.与对照点相比，中短期淹水有利于消落带SMBC含量的增加，但江水的长期浸泡则会显著降低SMBC的含量及微生物可利用基质的有效性.

图 3为消落带各高程SMBN含量及其分配比例的季节变化.从中可知，4个高程SMBN含量都表现出了明显且相似的季节变化形态：180 m和175 m高程呈现双峰型，165 m和155 m高程在落干期间呈现单峰型. 180 m高程SMBN的第一个峰值出现在2010年11月16日(73.58 mg·kg^-1)，175 m高程第一个峰值出现在2010年10月17日(83.56 mg·kg^-1)，2个高程第二个峰值均出现在2011年4月，分别为87.10 mg·kg^-1和82.64 mg·kg^-1.如表 3所示，180 m和175 m高程处SMBN的季节均值为秋>春>冬>夏，单因素方差分析表明，180 m高程处夏季显著低于其它季节(P＜0.05)，秋、春季显著高于冬季(P＜0.05);而175 m高程处秋季显著高于其他季节(P＜0.05)，冬季与春、夏季均无明显差异，春季显著高于夏季(P＜0.05). 165m高程处SMBN同SMBC相似，也是在落干后迅速出现一个短暂的峰值(57.59 mg·kg^-1)，然后大幅降低，并在其后的时间里一直维持较低水平; SMBN含量春季较高，而夏季较低(表 3). 155 m高程SMBN的值较小，变化范围为0.28～7.71 mg·kg^-1，峰值比其它3个高程延后约两个月，出现在2011年6月下旬.

图 3

Fig. 3

图 3 消落带各高程SMBN含量及其分配比例的季节变化 Fig. 3 Seasonal changes of SMBN and allocation ratio of SMBN to TN in different heights in the drawdown areasd

表 3 (Table 3)

表 3 消落带各高程不同季节SMBN的含量及分配比例 Table 3 Seasonal values of SMBN and allocation ratio of SMBN to TN in different heights in the drawdown area 季节 SMBN含量/mg·kg-1 SMBN分配比例/% 180 m 175 m 165 m 155 m 180 m 175 m 165 m 155 m 秋 43.76±4.72a 48.47±4.79a 3.66±0.27a 4.14±0.38a 冬 22.24±1.87b 17.22±1.66bc 1.71±0.16b 1.52±0.15bc 春 39.87±4.11a 30.10±5.19b 25.87±1.70 2.73±0.28ab 1.96±0.23a 2.03±0.32 夏 3.04±0.50c 7.01±0.73c 4.03±0.70 4.34±0.70 0.23±0.05c 0.48±0.06c 0.31±0.06 0.63±0.18

表 3 消落带各高程不同季节SMBN的含量及分配比例 Table 3 Seasonal values of SMBN and allocation ratio of SMBN to TN in different heights in the drawdown area

180、175、165和155 m高程处SMBN的分配比例的变化范围分别为0.04%～8.60%、0.078%～6.87%、0.08%～4.51%和0.04%～2.54%.由图 3可见，SMBN的分配比例的季节变化趋势与其含量相似，表明同微生物商一样，也是由其含量决定的.各高程SMBN的分配比例均为秋季较高而夏季最低，方差分析结果与SMBN含量的结果大体一致(表 3).

相同时间段内，175 m高程处SMBN的平均含量(6.66 mg·kg^-1)显著高于165 m(4.13mg·kg^-1)、155 m(3.99 mg·kg^-1)和180 m高程(3.00 mg·kg^-1)(P＜0.05)，但180 m和175 m高程处SMBN的年均值相近，分别为25.49 mg·kg^-1和24.97 mg·kg^-1，配对t检验表明无显著差异.相同时间段内，不同高程SMBN的分配比例为155 m(0.58%)>175 m(0.45%)>165 m (0.32%)>180 m (0.22%); 但180 m和175 m高程处SMBN分配比例的年均值相同，均为1.98%.

由以上分析可以看出，4个高程上的SMBN含量及其分配比例呈现出相似的季节变化模态，与对照点相比，消落带各高程SMBN含量以及分配比例均有所升高.

如表 4所示，SMBC与SMBN、SOC、TN以及土壤含水率呈显著或极显著正相关，SMBC和SMBN均与地下5cm处温度及pH呈极显著负相关，微生物量氮与其他指标相关性不大.总的来说土壤微生物生物量受到地下5cm处温度和pH的影响较大.

表 4 (Table 4)

表 4 消落带SMBC及SMBN和土壤基本理化特征的相关性分析1) Table 4 Correlations between SMBC, SMBN and soil physicochemical properties in the drawdown area SMBC SMBN SOC TN 土壤含水率 地下5 cm处温度 pH SMBC 1 0.585** 0.257** 0.183* 0.393** -0.408** -0.304** SMBN 1 0.032 0.019 0.128 -0.437** -0.296** 1) *表示存在显著相关(P＜0.05)，**表示存在极显著相关(P＜0.01)

表 4 消落带SMBC及SMBN和土壤基本理化特征的相关性分析1) Table 4 Correlations between SMBC, SMBN and soil physicochemical properties in the drawdown area

土壤有机物质含量是土壤稳定性的重要保障，土壤有机碳主要来源于地上植物光合作用输入的碳，以及进入土壤的植物、动物、微生物残体及其分解合成的有机物中的碳，并且处于不断的分解与合成的动态过程中^{[15, 18]}.本研究结果表明对照点180 m高程处SOC的含量未表现出十分明显的季节性波动，但位于消落带上的175 m高程处SOC的含量呈现出明显的季节变化.关于SOC的时间动态变化，有研究认为SOC在短期之内难以监测其变化趋势^[19]，但也有一些学者在小叶章湿地、纳帕海湿地和甘南尕海湿地通过测定发现SOC含量具有明显的时间变化趋势^[20~22]. 175 m高程上SOC含量春夏季显著高于秋冬季，可能主要是受土壤温度的影响，相关分析表明，SOC含量与地下5 cm土壤温度呈显著正相关(R=0.187，P＜0.05)，温度的季节性变化是导致SOC季节变化的主要因子，与吴艳等^[18]在西南地区油菜地的研究结果相一致.温度的升高一方面加速了土壤有机质的分解，从而使土壤碳含量降低^[23]; 另一方面，加速了土壤外源有机质的分解，从而使土壤碳含量增加^[24]. 175 m高程从10月底开始淹水并一直持续到1月底，浅水淹没导致地表植物死亡但又未被江水冲刷带走，春夏季节随着温度的升高和地表的落干，枯死的地表植物在微生物的分解作用进入土壤，从而使得SOC含量升高^[18].另外，夏季植物生长旺盛，地上光合作用强烈，吸收固定大气中的碳传输到根部，然后以根系分泌物、根皮脱落等形式进入土壤中的碳增多，从而提高SOC含量.

本研究结果表明，消落带中短期淹水的土壤其SOC含量显著高于对照点(P＜0.05)，而长期被江水浸泡的土壤其SOC的值则明显偏低(P＜0.05).这可能是由于175和165 m高程处的土壤在淹水状态时有机物质不易被矿化，发生了累积^[25]，并且这2个高程在春季水位下降地表落干后地上植物开始重新生长，从而向土壤中提供了新的有机碳源; 而155 m高程处的土壤由于长期处于淹水状态，基本上只有在夏季才处于落干状态，有研究表明长期遭受江水浸泡的土壤，会出现软化、泥化现象，在江水的冲刷下，表层土壤很容易被剥蚀^[14]; 而且该高程消落带落干时正值雨季，土壤表层还要继续遭受雨水的冲刷.而且，在这种比较恶劣的侵蚀环境下，地表植物很难生长发育和存活，低矮稀疏，2011年6月的地上生物量调查显示，175、165及155 m高程分别为342.8、264.0和192.1 g·m^-2.以上环境因素导致155 m高程土壤中的营养元素贫瘠^[12]，SOC含量偏低.关于消落带SOC在不同高程上的分布，已有一些报道，从研究结果来看还存在着差异：有研究表明三峡库区消落带土壤有机质的平均含量与对照带之间无显著性差异^{[10, 13]}，也有研究表明淹水会导致SOC含量显著低于未淹水土壤(P＜0.05)^{[12, 26]}，但淹水时间对SOC的影响并不一致，贾国梅等^[26]发现随高程的降低SOC含量随之下降，即淹水时间越长SOC含量越低，而常超等^[12]却发现相对于中短期淹水高程，长期淹水高程处反而会出现SOC累积现象.不同的学者在三峡库区消落带的研究结果各异，可能和土壤样品的采集年份有关，三峡大坝在2009完成了最高175 m水位的实验性蓄水，而在这之前，每年的最高蓄水水位并不相同.因此，在不同的研究中，土壤样品的采集年份不同，消落带的范围、蓄水水位以及蓄水时间各不相同，因而可能导致研究结果有所差异.

自然土壤中的氮素主要来源于动植物残体和生物固氮，也有少量来自于大气降水; 土壤氮的输出主要是土壤中有机质的分解^[25]，土壤中氮主要以有机态存在，占全氮含量的95%以上，因此，一般来说土壤TN含量应与土壤有机碳含量的变化趋势一致，并且TN一般与土壤有机质含量存在显著正相关关系^[27].本研究得到了与之相一致的结论，通过相关性分析发现，TN与SOC的含量呈极显著正相关(R=0.547，P＜0.01)，说明土壤全氮含量的消长在很大程度上取决于土壤有机质含量的变化.

土壤微生物生物量的多少可以反映土壤同化和矿化能力的大小，是土壤活性大小的标志^[28].本研究结果表明SMBC和SMBN的含量均具有明显的季节变化特征，总的来说表现为秋季较高而夏季最低，可能是由于夏季高温低湿的土壤环境限制了土壤微生物活性所致.大量研究表明，在自然生态系统中土壤微生物生物量的季节变化显著，黄土丘陵沟壑区2种典型植被类型下土壤微生物生物量均存在明显的季节变化趋势^[29]，扎龙湿地两种生境土壤微生物量碳、氮在整个生长季节内大致呈现出“W”型变化格局^[9]，刘纯等^[30]研究发现SMBC和SMBN的季节变化因森林类型的差异而有所不同，但最高值多出现在8月中旬，另外，纳帕海湿地天然沼泽、沼泽化草甸和草甸SMBC基本上也呈现出秋季最高夏季较低的季节变化形式^[21]，与本研究结果相似.微生物生物量随季节涨落与有机物的供应、植物生长状况及温度、湿度等环境因素有关. 表 4显示，本研究区域内SMBC与SOC、TN、土壤含水率呈显著或极显著正相关，SMBC和SMBN均与地下5cm处温度和pH呈极显著负相关，说明土壤微生物量除了受到有机物质的影响还与无机环境紧密相关.温度是影响微生物生长繁殖的重要因素之一，目前关于温度对土壤微生物生物量影响的结论各不相同：一些研究表明土壤温度与微生物生物量呈正相关关系^{[31, 32]}，但也有研究发现当土壤温度较高时，泥炭土壤中微生物生物量碳呈降低趋势^[33]，这些研究结论的差异可能与所处的研究区域有关，在低温环境下，温度的升高可能刺激微生物活性，而在高温环境下则可能起抑制作用.本研究地处亚热带气候区，在这样较高的温度背景下，温度的升高限制了土壤微生物活性.除土壤温度外，土壤湿度也是影响微生物活性的一个重要因子.植物和微生物的许多生命活动需要水分的参与，微生物产生的胞外酶和有机物的扩散都需要在液相中进行，含水量过高或者过低都会对微生物的量产生不利影响^[34].本研究中的土壤样品都是在消落带各高程落干期间采集，地表落干期间，土壤中的水分含量较低，各高程土壤重量含水量介于5%~35%之间，夏季土壤湿度尤其偏低[图 4(a)]，对土壤微生物活性可能主要起抑制作用，因而土壤含水率的升高有利于微生物活性的增强.土壤pH影响土壤微生物的种类及活性，微生物的繁殖生存需要一个适宜的土壤pH值范围，超过或低于此范围的pH值环境都会抑制土壤微生物量^[35].消落带各高程土壤落干期间pH值范围为6~8[图 4(b)]，表现为弱酸性、中性或弱碱性土壤环境，SMBC及SMBN与土壤pH值呈极显著负相关(表 4)，表明该研究区域土壤微生物可能适应酸性土壤环境，这需要对土壤微生物种类进行进一步研究.

图 4

Fig. 4

图 4 消落带各高程土壤含水率及pH的季节变化 Fig. 4 Seasonal variations of soil moisture and pH in different heights in the drawdown area

相对于未淹水的180 m高程，175 m和165 m中短期淹水高程SMBC含量升高，而长期淹水的155 m高程则SMBC含量显著降低，与SOC的高程变化相似，SMBC在不同高程上的分布差异可能与淹水时间的长短、地表植物的生长发育状况以及江水的浸泡侵蚀有关，这部分内容前文已叙述，在此不再赘述.另外，如前文所述，土壤pH也是影响SMBC的一个重要因子，相关分析表明，二者呈极显著负相关(表 4)，如图 4(b)所示，相比于对照，消落带各高程土壤pH值均有所升高，其中，155 m高程pH值升高幅度最大，180 m高程处土壤pH值在一年中波动幅度不大，介于6~7之间，而155 m高程在整个出落期间都高于8，土壤环境由弱酸性演变为偏碱性，土壤pH值的升高抑制了微生物活性，导致SMBC含量降低.相同时间段内，消落带175 m高程处SMBN显著高于对照点180 m高程，165 m高程处SMBN也略高于对照，这与SMBC、SOC及TN的高程分布相类似，但与SMBC、SOC、TN不同的是，155 m高程SMBN含量与对照点的值相接近，并无显著性差异.造成这个特殊现象的原因，目前还无法阐释，还需要进一步的观测和研究. SOC、TN可反映土壤的影响状况，SMBC、SMBN可作为判断土壤质量状况的生物学指标，综合来看，三峡库区形成后，消落带中短期淹水的175 m和165 m高程处土壤质量得到改善，而长期淹水的155 m高程处土壤质量变差.

土壤微生物商及SMBN分配比例从微生物学的角度揭示了土壤肥力的差异，由于SMBC和SMBN周转快，所以它们分配比例的值越大，土壤有机碳氮周转也就越快^[36].消落带上微生物商及SMBN分配比例均在夏季最低，说明土壤有机碳氮虽然在夏季含量较高，但周转速率却最慢.消落带175 m和165 m高程土壤微生物商及SMBN分配比例均与对照180 m高程无显著差异，155 m高程土壤微生物商低于对照，而SMBN分配比例却高于对照，表明中短期淹水对土壤有机碳氮的周转速率影响不明显，但长期淹水却抑制了SOC的周转而促进了TN的周转.

与从未淹水的对照点相比，淹水后的土壤SOC和TN的含量表现出明显的季节变化趋势，表现为春夏季高于秋冬季; 各高程SMBC与SMBN的含量及其分配比例的季节变化形式表现为秋高夏低，说明夏季高温低湿的土壤环境限制了微生物活性及土壤有机碳氮的周转速率.与对照180 m高程相比，消落带中短期淹水的175 m和165 m高程SOC、TN、SMBC及微生物商、SMBN及其分配比例均得到不同程度的提高，而长期淹水的155 m高程除了SMBN及其分配比例与对照无显著差异外，其他指标均显著低于对照，表明中短期淹水可改善土壤质量，而长期淹水则导致土壤质量变差. SMBC和SMBN均与地下5 cm处温度和pH呈极显著负相关，表明地下5 cm处的温度以及pH对土壤微生物生物量有强烈的影响.