2016, Vol. 37
2.中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085
2.State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
由温室气体CO2、 CH4和N2O浓度增加所引起的全球变暖是当今全球变化研究的主要课题[1]. 据IPCC第五次评估报告指出，从1750~2011年，空气中CO2、 CH4和N2O的体积分数分别从278×10-6、 772×10-9和271×10-9增加到390.5×10-6、 1 803×10-9 和324.2×10-9,增长了40%、 150%、 20%. 虽然空气中CH4和N2O的体积分数远远小于CO2，但是其全球变暖潜能(global warming potential，GWP)在100 a时间尺度内，分别是CO2的28和265倍[1]. 据估计，大气中CO2、 CH4和N2O这3种气体对温室效应的贡献率达到87%[2].
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图 1 研究区概况 Fig. 1 Description of research area |
滨海湿地作为全球碳氮循环比较活跃的地区，对其碳氮生物地球化学循环的研究有助于从机制上控制温室气体排放. 研究表明，滨海湿地拥有较高的碳积累速度[(210±20) g ·(m2 ·a)-1]和CH4释放能力[(100~231)×1012 g ·a-1][3, 4]. 目前对中国滨海湿地温室气体通量的研究主要集中在黄河口[5~7]、 长江口崇明东滩[8, 9]、 杭州湾[10]、 闽江河口[11]、 九龙江口[12, 13]以及南方的红树林湿地[14, 15]. 然而，江苏滨海湿地，尤其是苏北潮滩温室气体通量的研究却比较零散，相对缺乏，而且主要针对的是： ①不同植被覆盖下三氯乙烷(CH3CCl3)、 三氯甲烷(CHCl3,CM)、 四氯化碳(CCl4,TCM)以及氯甲烷(CH3CCl)的季节变化分析[16~18]； ②外来种互花米草对CH4和N2O的影响机制[19, 20]以及与土著种的室内模拟对比分析[21~23]； ③对于CO2通量的研究，主要利用静态明箱+暗箱相结合的方法综合测定了净初级生产力(NEE)以及生态系统总呼吸(RECO)，并通过割除植被法测定了土壤呼吸通量(RSOIL)，研究结果发现，互花米草较高的根冠比，生态系统呼吸(RECO)以及植物地上部分呼吸 (RAG)，使得大部分的碳储存在地下，增加了土壤中的有机碳含量，互花米草的引入有助于减缓全球变暖[24]. 尽管如此，尚不能对苏北潮滩温室气体通量取得系统地、 全面地、 长期地了解. 另外，本研究选取的苏北潮滩位于保护区的核心区，能有效地排除人类活动对滨海湿地温室气体通量的影响，而且自海向陆，植被表现出明显的演替序列，对于研究植被存在与否以及植被类型的不同对温室气体通量的影响提供了便利. 基于此，本研究以苏北潮滩为例，利用静态暗箱-气相色谱法首次全面地对CO2、 CH4和N2O这3种通量的时空变化及影响因素进行分析，并进一步评估滨海湿地的全球变暖潜能，以期为滨海湿地在全球变化中的至关重要的作用提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概括研究区位于江苏盐城国家级珍禽自然保护区 (32°48′47″~34°29′28″N； 119°53′45″~121° 18′12″E)，地处苏北潮滩，是我国最大的滩涂湿地保护区. 保护区总面积2.47×105 hm2,其中核心区为0.23×105 hm2. 核心区受人类干扰较少，呈现典型的植被演替序列，自海向陆依次是光滩(bare mud flat,BF)、 互花米草滩(Spartina alterniflora flat,SAF)、 碱蓬滩(Suaeda glauca flat,SGF)、 芦苇滩(Phragmites australis flat,PAF)(图 1). 每个潮滩的面积和所占比例分别是： BF (2 985.285 hm2,26.1%)，SAF (3 999.236 hm2,34.96%),SGF (1 437.572 hm2,12.57%)和 PAF (3 017.433 hm2,26.38%)[25].
光滩位于小潮高潮位至大潮低潮位之间，滩面平坦，几乎没有什么植物，底栖生物繁盛，土壤全盐量约0.72%. 互花米草位于平均高潮位至小潮高潮位之间，植株高大，介于72~164 cm，根系发达，常密布于地下30 cm的土层内，有时可深达50~100 cm，泥沙沉积量大，潮浸频率为50%~90%，滩面上生物丰富，包括互花米草植被，土壤底栖动物，各种海洋藻类，土壤全盐量为0.73%~1.16%. 碱蓬滩位于潮间带的上部，碱蓬植株矮小，根系短而细，根长平均3 cm，处于大潮高潮位与平均高潮位之间，滩面平坦，潮浸频率为20%~50%，土壤全盐量为1.13%~1.16%[26].
1.2 样品采集与分析分别在光滩、 互花米草滩、 碱蓬滩和芦苇滩上，大致以正三角形顶点为采样点进行3个样点的重复取样，采样点之间的距离大约在50~100m之间(采样点的位置用底座保持固定，依据潮滩植被、 水文环境的状况确定采样点之间的距离). 自2013年4月到2014年3月进行温室气体通量的采样，其中2013年4月到2013年11月植被生长季进行每月两次的采样，2013年12月至2014年3月进行非生长季的每月一次的采样，且季节的划分标准为： 春季为2013年4月、 5月和2014年3月，夏季为2013年6月、 7月、 8月，秋季为2013年9月、 10月、 11月，冬季为2013年12月和2014年1月、 2月. 每天的采样工作均分成上午07：00~10：00，下午14：00~17：00两个时间段，取平均值来表征当天的温室气体通量. 另外，在箱体布设完成后，同时进行温室气体通量的采样，每个观测点罩箱30min，罩箱后立即采集第1个气体样品，然后每隔10min 进行一次采样，共采集4次. 在进行温室气体采样的同时，记录气温(air temperature，AT)、 箱温(temperature inside the chamber，CT)以及0～10cm的表层土壤温度(soil temperature,ST).
研究表明： 透明静态箱内外温差可达5~8℃，出现明显的“温室效应”. 基于此，本研究不考虑光合作用对CO2的吸收，只研究生态系统的呼吸速率，采用静态暗箱-气相色谱法测定滨海湿地温室气体通量[9]. 采样箱体由自制的PVC材料制成，主要分三部分： 底座(50cm×50cm×20cm)、 连接箱(50cm×50cm×50cm),顶箱(50cm×50cm×50cm)，其中底座和连接箱均是没有顶部和底部，而顶箱只有顶部，没有底部. 在底座和连接箱环绕顶部一周装有5cm深的水槽，在放置箱体的同时充满水的水槽可以避免箱内气体与外界流通. 依照潮滩植被的分布以及生长情况选择连接箱的数量. 在顶箱内的上部水平安装有12V的风扇，用来混合箱体内的气体，另外，还在箱体外侧分别设计气囊采气孔、 压力平衡孔和用来测定箱内温度的气孔[27].
CO2、 CH4和N2O的混合比采用Agilent 7890A气相色谱仪进行同步检测，其中CO2和CH4共用FID检测器，采用的是单阀单柱进样分离系统； 而N2O则单独使用ECD检测器，采用的是双阀双柱自动进样、 反吹、 分离和切换系统，色谱配置、 分析条件以及仪器的分析原理详见文献[28].
1.3 数据处理 1.3.1 温室气体通量温室气体通量指的是单位时间、 单位面积气体浓度的变化量，用公式表示为：
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式中，ρ为气体的密度(g ·L-1)，V为采样箱的体积(m3), A为采样箱的底面积(m2)，M为气体的摩尔质量(g ·mol-1). R为普适气体常数[8.314 J ·(mol ·K)-1]，T为采样时箱内平均气温(℃). P为采样点大气压力，通常视为标准大气压，即p=1.013×105 Pa[9]. 若以CH4为例，经整理可得到CH4的排放通量F的计算式为：
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式中，F为CH4的排放通量[mg ·(m2 ·h)-1]. H为采样箱的有效高度(m)，dc/dt为CH4排放速率(×10-6 ·min-1),每组采集4个气体样品，通过对气体浓度与相对应的时间间隔(0、 10、 20、 30 min)进行直线拟合，并结合大气压力、 气温、 普适气体常数、 采样箱有效高度、 目标气体分子量等，可求得气体排放通量.
1.3.2 年累积排放量温室气体年累积排放量的计算基于两种假设： ①在某天某时刻观测到的温室气体通量的平均值可以近似地代表当天的温室气体通量的平均值； ②无观测日的温室气体通量可以通过前后两次观测值的平均值来表示. 年累积排放量的计算以前后两次观测量的平均值乘以两个相邻测定日的时间间隔，并乘以一天的24 h，然后进行加权平均，用公式表示为：
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式中，CE(cumulative emission)表示温室气体的累积排放量 [kg ·(hm2 ·a)-1]； F为温室气体排放通量[mg ·(m2 ·h)-1]； i表示第i次采样； ti+1-ti表示两个相邻观测日的时间间隔； n为通量观测次数.
1.3.3 全球变暖潜能全球变暖潜能(global warming potential，GWP)： 基于充分混合的温室气体辐射特性的一个指数，用于衡量相对于CO2的，在选定时间内进行积分的，当前大气中某个给定的充分混合的温室气体单位质量的辐射强迫[1]. 通俗来讲，即是： 单位时间内(通常以年为单位)，某一区域因排放温室气体对全球变暖的贡献，而这种贡献就用GWP来表示.
本研究采用GWP作为相对指标来综合评估滨海湿地CO2、 CH4和N2O排放对气候系统的潜在效应. 在GWP估算中，CO2被作为参考气体，在100 a时间尺度上，CH4和N2O的GWP值分别为CO2的28倍和265倍[1].
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Q10是温度的变化对微生物影响程度的一种指标表示[29]. 湿地生态系统以及土壤CO2排放通量的过程主要受微生物酶活性的控制，研究表明当温度增加10℃时，微生物的酶活性加快1倍[30]，用公式表示如下：
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式中，Q10为温度敏感系数， Rt+10和Rt分别表示的是温度为t +10和t时的生物化学反应速率. 假设Q10为一常数，那么在任意温度间隔内(t2-t1)，微生物酶活性速率与温度的关系，可以表示如下：
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参考土壤呼吸指数模型对湿地CO2排放通量与土温、 气温的关系进行拟合：
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式中，F [mg ·(m2 ·h)-1]为CO2排放通量； t(℃)为土壤温度或大气温度； a [mg ·(m2 ·h)-1]是温度为0℃时的气体排放通量，b为温度反应系数.
在CO2排放通量与气温和土温呈指数相关关系的基础上，CO2排放通量对温度变化的敏感性(Q10)用以下公式计算：
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同一季节CO2、 CH4和N2O通量的空间变化以及同一潮滩CO2、 CH4和N2O的季节变化是否存在显著的差异采用单因素方差分析ANOVA和事后多重分析LSD. 温室气体CO2、 CH4和N2O通量与气温、 土温和箱温之间是否存在相关性以及相关性如何表示采用相关分析和回归分析，以上分析均在IBM SPSS Statistics 22完成. 图形的绘制主要在SigmaPlot 12.5以及Excel中进行.
2 结果与讨论 2.1 CO2通量的时空变化及影响因素温室气体CO2通量的时空变化如图 2所示，由图 2(a)可知，CO2通量的时间变化的最大值均出现在8月中旬，除光滩外，其他潮滩CO2通量的最小值均出现在冬季. 整个潮滩CO2通量的季节变化分别是： (382.0±292.7)、 (721.0±570.9)、 (426.9±377.4)和(110.4±57.3)mg ·(m2 ·h)-1. 光滩和互花米草滩CO2通量的季节变化不存在显著的差异性(P>0.05)，而碱蓬滩夏季CO2通量明显高于其他季节(P<0.05)，而芦苇滩夏季CO2通量明显大于秋、 冬季节(P<0.05)[图 2(b)].
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图 2 不同潮滩CO2通量的时间变化 Fig. 2 Temporal variations of CO2 fluxes under different vegetation covers |
同一季节，不同潮滩CO2通量均存在显著的空间差异(P<0.05)[图 2(b)]，年均互花米草滩CO2排放通量最大，为(766.3±496.9)mg ·(m2 ·h)-1，芦苇滩和碱蓬滩居中[(558.9±379.8)mg ·(m2 ·h)-1和(258.0±142.5)mg ·(m2 ·h)-1]，光滩最小[(57.1±16.2)mg ·(m2 ·h)-1]. 互花米草滩CO2排放通量大于芦苇滩. 主要原因在于： ①相对于芦苇，外来种互花米草具有较低的木质素含量和碳氮比，其茎干更容易腐烂到土壤中，提高了互花米草根际土壤中的有机碳和总氮含量，促进了微生物活性，研究表明： 互花米草根际土壤呼吸速率是芦苇的1.8倍[31]； ②在相同的环境条件下，互花米草的净光合速率均高于芦苇，尤其在12：30~12：50时段可达芦苇的2.91~3.27倍，造成互花米草比芦苇具有较高的生产力[32]. 有研究同样发现： 长江口新生盐沼湿地中，芦苇地上部分的平均碳储量(285.52 g ·m-2)低于互花米草(445.81 g ·m-2)，单位面积枯立物(203.15 g ·m-2)也低于互花米草(315.28 g ·m-2)； ③互花米草属于C4植物，其碳捕获能力大于C3植物的芦苇[33]. 然而杭州湾CO2的呼吸通量的空间变化则表现为： 芦苇[1 321.1 mg ·(m2 ·h)-1]>互花米草滩[1 186.4 mg ·(m2 ·h)-1]>藨草[700.1mg ·(m2 ·h)-1]>光滩[369.1mg ·(m2 ·h)-1][34]，说明植被入侵状况以及当地的环境条件也会对CO2排放通量的空间变化造成一定的影响. 值得注意的是，本研究所测得的CO2排放通量主要包括植物暗呼吸和土壤呼吸，研究表明： 不同类型潮滩土壤呼吸之间的差异不大，植物地上部分的呼吸是引起生态系统CO2排放通量差异的主要原因，在互花米草滩和芦苇滩，植物地上部分的呼吸甚至能解释60%~74%的生态系统呼吸，在碱蓬滩，则只有35%左右[24].
2.2 CH4通量的时空变化及影响因素温室气体CH4通量的时空变化如图 3所示，研究发现： CH4通量的季节变化不存在显著的差异性(P>0.05)[图 3(b)]. 整体上看，苏北潮滩在春季表现为对CH4的吸收 [(-0.027±0.054)mg ·(m2 ·h)-1]，其他季节则不同程度地排放CH4，以夏季的CH4排放量最大[(0.524±0.799)mg ·(m2 ·h)-1]，是秋季和冬季的13.1和16.9倍. 一般情况下，CH4排放通量的峰值出现在温度较高的夏季，而谷值出现在温度较低的冬季[19, 35~37]. 主要原因是： ①在夏季温度较高时，主要的产甲烷菌类型为Methanosarcinaceae，其能够同时利用H2/CO2和乙酸作为底物，而温度较低时，产甲烷菌类型为Methanosaetacear，只能利用乙酸作为甲烷产生所需要的底物[38]； ②氧化还原电位以及孔隙水中的CH4浓度的最小值出现在植被生长季初期，而最大值则一般出现在8~9月[39]； ③CH4通量的季节变化随着植物的生长而增长，最大值出现在8月，主要由温度和积水深度所决定的[40]； ④产CH4菌最适宜的温度为35~37℃，因此CH4排放的峰值出现在夏季.
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图 3 不同潮滩CH4通量的时间变化 Fig. 3 Temporal variations of CH4 fluxes under different vegetation covers |
而同一季节、 不同植被覆盖下的潮滩CH4排放通量也不存在显著的差异性(P>0.05)，总体来说，芦苇滩排放CH4通量最大，为(0.420±0.900)mg ·(m2 ·h)-1，碱蓬滩和互花米草滩的CH4排放量居中，光滩表现为对CH4的吸收[(-0.004±0.032)mg ·(m2 ·h)-1]. 进一步研究发现： 芦苇滩CH4通量在7月达到峰值，且显著地大于其他潮滩(P<0.05)，而其他时间段内，则不存在显著地差异性(P>0.05)(图 3). 根据野外实地调查发现，研究区7月降水丰富，由于芦苇滩靠近陆地，降水容易淤积，而互花米草滩靠近海，降水容易随着潮汐的周期性涨落而排开，因此，芦苇滩严格的厌氧环境是7月CH4通量出现极大值的原因. 一般情况下，在其他条件保持一致的情况下，互花米草较高的地上生物量、 较高的CH4产生潜力以及较强的CH4传输能力促进了其较高的CH4排放[11].
2.3 N2O通量的时空变化及影响因素温室气体N2O通量的时空变化如图 4所示，N2O通量的季节变化不存在显著的差异性(P>0.05)[图 4(b)]. 除光滩的最大值出现在10月[(19.9±4.2)μg ·(m2 ·h)-1]，其他潮滩的最大值均出现在8月中旬[互花米草滩： (83.1±14.7)μg ·(m2 ·h)-1； 碱蓬滩： (17.0±9.4)μg ·(m2 ·h)-1； 芦苇滩： (67.3±11.6)μg ·(m2 ·h)-1].
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图 4 不同潮滩N2O通量的时间变化 Fig. 4 Temporal variations of N2O fluxes under different vegetation covers |
综上，夏季平均N2O排放通量最大[(15.6±11.3)μg ·(m2 ·h)-1]，冬季最小[(8.7±3.3)μg ·(m2 ·h)-1]，春秋季居中. 黄河口不同植被覆盖下N2O排放通量的季节变化同样表现为： 夏秋季N2O高，而春冬季则比较低[41]. 而胶州湾河口芦苇湿地N2O排放通量则表现为冬季最大，可能原因是，冬季植物停止生长，生物量锐减，根系对氮的吸收也相对来说比较低，另一方面是冬季冻土作用使得冰冻期的土壤活性C、 N含量增加，并且冻土层阻碍了氧气的进入，加上内部的呼吸作用消耗了大量氧气造成厌氧环境，为反硝化作用提供了良好的厌氧条件[42]. 崇明东滩海三棱藨草盐沼带在一年之内N2O通量变化为： -94.35~64 μg ·(m2 ·h)-1，年平均通量为0.60μg ·(m2 ·h)-1，表现为N2O的弱源，其中最大值出现在冬季3月[11.76 μg ·(m2 ·h)-1]，最小值出现在9月[-27.15 μg ·(m2 ·h)-1][43],光滩N2O通量由冬季的5.04 μg ·(m2 ·h)-1增加到春末夏初的35.7 μg ·(m2 ·h)-1，在秋季，变成了弱氮汇[-18.0 μg ·(m2 ·h)-1][43].
通过对不同季节N2O通量的空间变化进行单因素方差分析(ANOVA)发现，除春季N2O通量存在显著的空间差异(P<0.05)，在其他季节，N2O通量均不存在显著的差异性(P>0.05). 植被的存在与否以及植被类型的差异均会影响N2O排放的通量[44, 45]，光滩N2O排放通量最小[(6.1±2.1)μg ·(m2 ·h)-1]，芦苇滩最大[(17.4±5.0) μg ·(m2 ·h)-1],互花米草滩[(15.7±7.9) μg ·(m2 ·h)-1]和碱蓬滩[(6.7±0.5)μg ·(m2 ·h)-1]居中. 在2003~2005年生长季，三江平原小叶章草甸土壤-植物系统N2O排放通量分别是土壤表观N2O排放通量的1.58倍、 2.09倍和2.34倍，而在毛果苔草中，则分别是： 1.86倍、 1.50倍和1.33倍[45].
温室气体CO2、 CH4和N2O通量与温度的相关分析如表 1所示，研究发现： 光滩CO2通量与温度的相关性不明显(P>0.05)，而在其他植被覆盖的潮滩，不论是箱温(CT)、 气温(AT)还是土温(ST)均与CO2通量呈现明显的相关性(P<0.05,表 1). 而CH4和N2O对温度的反映却不如CO2那么明显，孙文广等[46]通过温度和水分交互实验同样表明，温度对N2O排放通量的影响比较微弱，主要原因在于决定N2O排放通量的反硝化作用在一个较宽的温度范围内(2~65℃)进行. 进一步通过回归分析发现，除光滩外，在互花米草滩、 碱蓬滩以及芦苇滩，CO2通量与土温的指数拟合效果最好(图 5).
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表 1 不同植被覆盖下、 温室气体通量与温度的相关性 Table 1 Correlation analysis between greenhouse gas emissions and temperature under different vegetation covers |
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图 5 不同植被覆盖的潮滩，CO2通量与温度(箱温、 气温和土温)的回归分析 Fig. 5 Regression analysis between CO2 fluxes and temperature (CT/AT/ST) under different vegetation covers |
经过温度敏感性分析发现： 在互花米草滩和碱蓬滩，0~10 cm处的土温对CO2通量的敏感性大于气温的敏感性，在芦苇滩则恰好相关，而且芦苇滩CO2通量的温度敏感性明显大于互花米草滩和碱蓬滩(表 2). 土壤中微生物酶活性存在一定的阈值，当超过阈值之后，温度如果继续升高的话，酶活性就开始下降[30]. Song等[47]得出在永久性积水湿地、 季节性积水湿地以及灌丛沼泽湿地中生态系统呼吸CO2的Q10值分别是2.98、 2.81、 2.37.
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表 2 不同植被覆盖的潮滩，CO2通量的温度敏感性分析 Table 2 Temperature sensitivity of CO2 fluxes under different vegetation covers |
2.4 全球变暖潜能
植被对温室气体通量的排放起着至关重要的作用，通过研究发现，植被存在与否以及植被类型差异均会影响温室气体排放，进而导致全球变暖潜能存在一定的差异. 在苏北潮滩中，互花米草滩其GWP最大(表 3)，为68 841.280 kg ·(hm2 ·a)-1,是芦苇滩和碱蓬滩的1.41倍和3.02倍，光滩的GWP最小，为5 002.100 kg ·(hm2 ·a)-1. 进一步证明： 外来种互花米草主要是通过增加CO2排放来增加其全球变暖潜能的. 其中，GWP主要来自于潮滩温室气体CO2的排放，所占的比例范围为97.4%～99.2%.
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表 3 不同植被覆盖的潮滩，CO2、 CH4和N2O的年累积排放量以及全球变暖潜能分析 Table 3 Annual cumulative emissions of CO2,CH4,and N2O fluxes,as well as the Global Warming Potential (GWP) under different vegetation covers |
3 结论
(1)温室气体CO2通量的季节变化的峰值出现在夏季(8月)，谷值出现在冬季； 年均互花米草滩CO2通量最大，为(766.3±496.9)mg ·(m2 ·h)-1，芦苇滩和碱蓬滩居中[(558.9±379.8)mg ·(m2 ·h)-1和(258.0±142.5) mg ·(m2 ·h)-1]，光滩最小[(57.1±16.2) ·(m2·h)-1].
(2)苏北潮滩春季表现为对CH4的吸收[(-0.027±0.054)mg ·(m2 ·h)-1]，其他季节则不同程度地排放CH4，以夏季的CH4排放量最大[(0.524±0.799)mg ·(m2 ·h)-1]，是秋季和冬季的13.1和16.9倍. 芦苇滩排放CH4通量最大，为(0.420±0.900)mg ·(m2 ·h)-1，碱蓬滩和互花米草滩的CH4排放量居中，光滩表现为对CH4的吸收[(-0.004±0.032) mg ·(m2 ·h)-1].
(3)夏季平均N2O排放通量最大[(15.6±11.3) μg ·(m2 ·h)-1]，冬季最小[(8.7±3.3) μg ·(m2 ·h)-1]，春秋季居中. 整体来说，N2O通量的最大值出现在芦苇滩 [(17.4±5.0) μg ·(m2 ·h)-1],其次是互花米草滩[(15.7±7.9) μg ·(m2 ·h)-1],碱蓬滩和光滩的N2O排放通量均比较小，分别是： (6.7±0.5)μg ·(m2 ·h)-1和(6.1±2.1)μg ·(m2 ·h)-1.
(4)综上所述，在苏北潮滩中，互花米草滩其GWP最大，为68 841.280 kg ·(hm2 ·a)-1,是芦苇滩和碱蓬滩的1.41倍和3.02倍，光滩的GWP最小，为5 002.100 kg ·(hm2 ·a)-1,CO2通量对GWP的贡献率最大.
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