环境科学  2016, Vol. 37 Issue (6): 2149-2157   PDF    
引用本文
贡丹丹, 刘德富, 张佳磊, 杨正健, 朱晓明, 谭纤茹 . 周期性的温度扰动对藻类群落结构演替的影响[J]. 环境科学,2016, 37(6): 2149-2157.
GONG Dan-dan, LIU De-fu, ZHANG Jia-lei, YANG Zheng-jian, ZHU Xiao-ming, TAN Qian-ru . Influence of Periodic Temperature Disturbance on the Succession of Algal Community Structure[J]. Environmental Science,2016, 37(6): 2149-2157.
周期性的温度扰动对藻类群落结构演替的影响
贡丹丹1,2 , 刘德富1,2 , 张佳磊2 , 杨正健2 , 朱晓明3 , 谭纤茹2     
1.三峡大学水利与环境学院,三峡库区生态环境教育部工程研究中心,宜昌 443002;
 2.湖北工业大学土木建筑与环境学院,河湖生态修复与藻类利用湖北省重点实验室,武汉 430068;
 3.三峡大学科技学院,宜昌443002
收稿日期: 2015-09-28; 修订日期: 2016-01-15.
基金项目:国际科技合作与交流专项(2014DFE70070);国家重点基础研究发展规划(973)项目(2014CB460601);国家自然科学基金青年科学基金项目(51209190,51509086);国家水体污染控制与治理科技重大专项(2014ZX07104-006-001);三峡库区生态环境教育部工程研究中心开放基金项目(KF2013-12)
作者简介: 贡丹丹(1992~),女,硕士研究生,主要研究方向为生态水工学,E-mail:ctgugd@163.com
通讯联系人, 刘德富,dfliu@189.cn
摘要: 为了研究水库生境扰动对藻类水华的作用机制,以中度扰动理论为基础,结合藻类群落生境选择学说和藻类生态功能组,开展了不同温度扰动周期、相同扰动幅度下藻类多样性变化特性和群落结构演替特征的室内控制实验.结果表明:①适度的扰动会促进藻类的生长且增加其多样性.中度扰动组Δ22℃/48 h藻类生物量最大,但多样性最高,不存在绝对占优藻种,而高频次扰动组Δ22℃/24 h生物多样性较小,但可降低藻类生物量. ②温度的周期性变化对浮游藻类群落的演替有明显的影响,优势种也呈现一定的差异性.藻类优势功能组演替基本规律为:X1(小球藻)→J(栅藻)→S1(席藻)或X2(衣藻),群落结构呈现出C/CR型藻类先行占优向R型演替的趋势.高温扰动频繁时,R型藻类(S1)明显占优;无扰动或低扰动时,群落结构组成特点以C/R策略为主.适度的扰动组Δ22℃/48 h形成了多种生长策略的藻类共存的格局,且耐受高温胁迫的S策略藻类(L0)开始出现.
关键词: 温度扰动      周期性变化      藻类群落结构      生态功能组      演替特征     
Influence of Periodic Temperature Disturbance on the Succession of Algal Community Structure
GONG Dan-dan1,2 , LIU De-fu1,2 , ZHANG Jia-lei2 , YANG Zheng-jian2 , ZHU Xiao-ming3 , TAN Qian-ru2     
1.Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, College of Hydraulic and Environmental Engineering, China Three Gorges University, Yichang 443002, China;
 2.Key Laboratory of Ecological Remediation of Lakes and Rivers and Algal Utilization of Hubei Province, School of Civil Architecture and Environmental Engineering, Hubei University of Technology, Wuhan 430068, China;
 3.College of Science and Technology of China Three Gorges University, Yichang 443002, China
Abstract: In order to study the mechanism of the habitat disturbance of reservoir on algae blooms, some interior control experiments about the feature of algal diversity and the succession of community structure under different temperature disturbance cycle but the same amplitude condition were conducted, based on the intermediate disturbance hypothesis and combined with algal community habitat selection theory and ecological functional groups of algae. The results showed that:① the intermediate disturbance would accelerate the growth of algae and increase their diversity. Under the gradient of the intermediate disturbance group Δ22℃/48h, the diversity of phytoplankton was the highest, and the biomass reached the maximum, however, without absolute dominant algal species. While in the high frequency disturbance group Δ22℃/24h the biodiversity was relatively lower, but the algae biomass was reduced. ② the periodical change of temperature had obvious influence on the succession of the phytoplankton community, and the dominant species also presented certain differences. The succession of the algal advantageous function group followed the basic rule of X1(Chlorella)→J(Scenedesmus)→S1(Phormidium) or X2 (Chlamydomonas), and the community structure also presented a trend that the C/CR type algae took advantage and the superiority was gradually replaced by R type algae. When the high temperature disturbance was frequent, the R type algae (S1) was distinctly ascendant. During the experiment, the community structure was given priority to the C/R strategy algae with no or low disturbance. However, the coexistence of algae with different growth strategies was evident in group Δ22℃/48h. Meanwhile, the S strategy algae (L0) resistant to high temperature stress began to emerge.
Key words: temperature disturbance      periodic variation      structure of algae community      ecological functional groups      succession characteristics     

水华是指水体中优势藻类在群落演替过程中占优并迅速生长，积累一定的生物量上浮聚集到水体表层为肉眼所见的过程[1].水华的发生将导致水体透明度下降，溶解氧降低，造成水质恶化，从而破坏水体生态系统功能.自2003年蓄水以来，三峡水库支流水华暴发频次高，涉及范围广，已有不少国内学者从光照[2]、水温[3, 4]等环境条件，氮、磷等营养条件[5]以及水动力条件[6]对支流水环境问题展开研究，普遍认为水动力条件的改变是支流水华暴发的主要诱导因子[7].

实际上，藻类水华是某种“有害”藻类疯长形成绝对优势的现象，其本质是浮游植物生物多样性的降低导致生态严重失衡[8]. Connell[9]在1978年提出的“中度扰动理论”，即中等程度的干扰能维持高多样性.这一论述为抑制绝对优势种水华，维持浮游植物种类多样性提供了理论支撑.藻类多样性是藻类种群生态结构的重要特征，其变化特性反映藻类种群对生境条件改变的生态响应[10].在特定时间下，扰动影响着资源在生境中的分布状况，从而改变优势藻种及物种多样性[11].

Reynolds[12]的生境选择学说与后来发展的藻类生态功能分组是近20年藻类群落生态学研究的重要理论成果.生境选择学说[12]总结藻类自身生理生长特点(预适应性)和生态功能特性(生长策略)，合理阐释藻类的栖息环境特点及其变化的环境机制. Reynolds从藻类生境能量、物质供给梯度变化与扰动程度两方面，完善了藻类生长策略及其环境适应机制. 3种生长策略具体如下[13]： ①C型竞争者：在充足物质、能量供给条件下，能够迅速吸收利用营养快速繁殖，在竞争中获得优势； ②R型冗余者：耐受干扰，能在短期时间内将资源转化为自身生物量； ③S型胁迫耐受者：在物质短缺条件下，有效地调整需求应对有限的资源，对资源获取能力很强.在C-R-S框架下，生境的能量、物质特征同藻类生长策略实现了初步的匹配. Reynolds进一步对藻类生长策略进行了细化，提出藻类生态功能组概念.藻类功能分组[13]以藻类形态、生理特性及其环境适应性机制为基础，对具有相似适应性的藻种进行归类分组，形成具有特定生态属性的功能集群，更合理地揭示生境变化对藻类集群的选择机制和藻类群落的动态演变过程.各主要藻类功能组在物质、能量梯度变化下的分布情况如图 1所示.

图 1 主要功能组随能量、物质梯度变化的分布 Fig. 1 Distribution of functional groups along the gradients of energy and nutrients

温度不仅影响藻类的季节性演替，而且直接影响藻类在水体中的时空分布和组成变化[14].本课题拟通过室内模拟控制实验，基于中度扰动理论研究了不同温度扰动周期、相同扰动幅度下藻类多样性变化特性和群落结构特征，试图从藻类自身对环境的适应及调节方面来探讨水华暴发的关键过程，并以此为出发点，从维持浮游植物多样性角度入手，进一步论证以通过水位波动促进环境因子的适度扰动来实现藻类共存为机制[15]的水华应急调度方案的有效性和可行性.前期水华研究主要关注藻类生物量与相关环境因子的关系，而本研究从藻类群落动态变化过程(包括藻类生物量和群落结构)关注其与温度扰动的关系，并验证利用中度扰动理论来进行调度的可行性.

1 材料与方法 1.1 藻种来源

小球藻为购自中科院水生生物研究所的蛋白核小球藻，混合藻种取自于湖北工业大学巡司河原水，采用BG-11培养基进行扩大培养.实验前，取上述扩大培养后的藻液，在4000 r ·min-1下离心10 min，弃去上清液，用15mg ·L-1 NaHCO3溶液洗涤藻细胞2~3次，除去附着在藻细胞上的营养盐，得到实验用藻(有小球藻、多棘鼓藻、栅藻、隐藻、小环藻和极少量的十字藻).

1.2 实验装置

水温用可调式绝缘电热棒控制，精确度为±1℃；光照系统采用日光灯组连续提供，确保平均光强分布均匀且稳定在(4500±150)lx，此生长条件与三峡库区典型藻类生长的最适宜光照条件相适应[16].

实验装置如图 2所示，将外径为60 mm、内径55 mm、高90 cm的圆底玻璃管，置于40 cm×25 cm×60 cm(长×宽×高)的有机玻璃箱中，采用水浴加热，并在水箱中放入微型水泵，用以扰动水体，使之受热均匀.插入高度为1 m、内径为5 mm的空心玻璃管，外接硅胶软管通过空气压缩机通入空气；进气前端设有孔径为0.2 μm的空气过滤器用以除尘除菌，另设置空气开关阀用以控制进气量大小.

图 2 实验装置示意 Fig. 2 Schematic diagram of the experimental device

1.3 实验方法

实验设置温度变化范围为40~18℃，即扰动幅度为Δ22℃，共设置5个周期变化梯度，分别记为Δ22℃/24 h、 Δ22℃/36 h、 Δ22℃/48 h、 Δ22℃/60 h和Δ22℃/0 h；每个梯度均设置两个平行样.实验过程中温度变化稳定，与设定值的最大温差为±1.5℃，如图 3所示.

图 3 不同扰动周期下水温分布特性 Fig. 3 Water temperature distribution characteristics under different disturbance cycle

监测时段为2014-12-18~2014-12-27，采样频次为每天1次.初始时向培养液中投入一定量的混合均匀藻种，培养液中DTN浓度为4mg ·L-1，DTP浓度为0.8mg ·L-1，其余成分与BG-11培养基相同，满足藻类生长所需的氮、磷营养阈值.每天采用即时滴灌的方法补充高浓度培养液，以保证圆底玻璃管中培养液DTN、 DTP的浓度相差在10%左右； 24 h不间断曝气，促进营养物质循环，尽量避免藻类沉降，曝气高度为6 cm.

1.4 测定指标及方法

实验开始后，每天上午09：30左右取样.光照强度和水体温度分别用TES-1339照度计(台湾泰仕)和玻棒煤油温度计(河北光华)测定，DTN、 DTP和叶绿素a浓度利用UV-1700紫外分光光度计(上海美析)进行分析测定，藻密度利用Algacount S300藻类智能鉴定计数仪(杭州迅数)进行鉴定和计数.

其中，将水样经直径为0.45 μm的微孔滤膜过滤后，参照文献[17]测定DTN和DTP.叶绿素a浓度以丙酮萃取提法测定.藻类根据文献[18]进行鉴定，藻种统计至属即可完全反映藻类群落特征及演替过程，因此本研究藻类鉴定数据统计到属[19].通过查阅Reynolds等[20]、 Padisák等[21]研究的结果对所检出的藻种(属)进行功能组分类.

淡水水体中藻类世代周期一般为3~4 d[22]，而在中等扰动假设下的实验研究中，3~4倍于藻类世代周期(10~15 d)是外部扰动对藻类群落演替与物种多样性影响较为显著的时期[13, 23].因此本研究中藻类鉴定时间间隔为每3天1次，且着重分析了第10 d(即2014-12-27)的藻类群落结构的多样性与演替特征.

1.5 数据处理 1.5.1 比增长率

绝大多数藻类种群增长符合指数增长模型：

Nt=N0eμt

式中，Nt是t时刻藻类生物量； N0是初始藻类生物量，本研究选择叶绿素a作为藻类生物量估算的测量指标，μ为比增长率.比增长率的最大值μmax是在一定条件下藻类潜在增长率的最高表现，也就是最佳生态位的条件[24].则：

μmax=ln (Xt/X0)/t

式中，μmax为比增长率的最大值(d-1)； Xt为叶绿素a峰值 (mg ·L-1)； X0为对数期初始时叶绿素a浓度(mg ·L-1)； t为从对数期开始时到峰值的时间(d).

1.5.2 多样性指数

常用的多样性指数[25-28]有Margalef指数、 Shannon-Wiener指数、 Simpson指数和Pielou均匀度指数. Margalef指数主要反映群落物种的丰富度，浮游植物种类愈多，S越大. Shannon-Wiener指数反映群落结构的复杂程度，是衡量种类数和均匀度的综合指标. Simpson指数表示随机取样的两个个体属于不同种的概率，则D越高，群落丰富度越高. Pielou均匀度指数反映群落中个体的分布均匀性. J值越大，则多样性越高.

(1)Margalef丰富度指数(S)

dMα=(S-1)/lnN

(2)Shannon-Wiener指数(H)

H=-∑Pi lnPi

(3)Simpson指数(D)

D=1-∑Pi2

(4)Pielou均匀度指数(J)

J=H /Hmax=H/lnS

式中，S为群落中物种总数，Pi=Ni/N； Ni为第i种藻的个数，N为观察到的总个数.

2 结果与分析 2.1 藻类的生物量和比增长率的分析

叶绿素a(Chl-a)是植物光合作用中的重要光合色素，常作为度量藻类生物量的指标. 图 4中显示了藻类生长中比较明显的3个阶段：迟滞期、对 数期和稳定期，且在稳定期时藻类生物量达到最大.实验期间，扰动组Δ22℃/24 h、 Δ22℃/36 h和Δ22℃/48 h的水体中藻类均在第5 d开始迅速繁殖，而对照组Δ22℃/0 h和扰动组Δ22℃/60 h也分别在第4 d和第6 d进入对数生长期，藻类生物量剧增.不同周期的扰动组的ρ(Chl-a)先后达到最大值，且扰动组Δ22℃/48 h的ρ(Chl-a)增加最快，且始终高于其它组的ρ(Chl-a).至实验结束，各组的ρ(Chl-a)从大到小依次为： Δ22℃/48 h>Δ22℃/36 h>Δ22℃/24 h>Δ22℃/60 h>Δ22℃/0 h.

图 4 不同扰动周期下叶绿素a的变化特性 Fig. 4 Characteristics for concentration change of chlorophyll a under different disturbance cycle

比增长率是指在某一时间间隔内藻类的生长速率.从表 1可以看出，扰动组Δ22℃/48 h的藻类生长速率最快，Δ22℃/24 h次之，而Δ22℃/0 h生长最为缓慢.其余扰动组Δ22℃/36 h和Δ22℃/48 h的增长速率相差较小.所以温度扰动的周期过长或者过短，都会影响藻类的生长，而适度的扰动会促进藻类的生长.

表 1 不同扰动周期下的最大比增长率 Table 1 Maximum specific growth rate under different disturbance cycle

2.2 浮游植物的群落结构特征

经形态鉴定，实验期间浮游植物共检出藻种5门15属.其中种类最为丰富的是绿藻门(Chlorophyta)8属，其次是硅藻门(Bacillariophyta)3属，蓝藻门(Cyanophyta)2属，裸藻门(Euglenophyta)和隐藻门(Cryptophyta)各1属.

温度的周期性变化对浮游藻类群落的演替有明显的影响，不同扰动组的优势种也随之呈现一定的差异性.初始时的浮游植物群落结构由绿藻、隐藻和硅藻组成，其中各藻属所占百分比为：小球藻(59.21%)、多棘鼓藻(19.55%)、栅藻(7.93%)、十字藻(0.57%)、隐藻(7.37%)和小环藻(5.38%)，而小球藻为绝对优势藻种.藻类达到生长稳定期时(图 5)，对照组Δ22℃/0 h的浮游植物均为绿藻门，以衣藻、多棘鼓藻和栅藻为主，而扰动组也呈现出多棘鼓藻、席藻和弓形藻共存的群落结构.扰动组Δ22℃/24 h、 Δ22℃/36 h和Δ22℃/60 h均由绿藻、蓝藻和硅藻组成，但主要优势种明显不同，其中Δ22℃/24 h和Δ22℃/60 h分别为席藻和衣藻，次优势藻种分别为多棘鼓藻、弓形藻和席藻，而扰动组Δ22℃/36 h主要由多棘鼓藻、席藻和弓形藻组成.

图 5 12月27日不同扰动周期下浮游植物种类含量百分比 Fig. 5 Percentage of phytoplankton species under different disturbance cycle on Dec.27th

扰动组Δ22℃/48 h的群落结构较为复杂，由绿藻、蓝藻、硅藻、裸藻和隐藻组成，其中席藻占优，栅藻、色球藻次之，较其他扰动组而言，新增了新月藻、色球藻、桥弯藻、隐藻和裸藻.

不同扰动周期下，尤以衣藻、多棘鼓藻、栅藻、小球藻、弓形藻和席藻共存的群落结构为主，其中席藻明显增多，相对占优，优势种地位随着扰动周期的增加逐渐体现出来.而对照组Δ22℃/0 h的藻类组成较少，含量较均匀，且同属于绿藻门.这是因为蓝藻耐高温，绿藻适宜生长的温度范围较广.多棘鼓藻在扰动组Δ22℃/24 h和Δ22℃/36 h中含量较高，生长状态良好.衣藻的适宜生长温度在18~35℃之间，因而衣藻在扰动组Δ22℃/60 h和对照组Δ22℃/0 h即相对稳定的高低温环境中更具竞争力.相比于对照组Δ22℃/0 h，扰动组中新增了弓形藻，且含量相对较高，在高温扰动时表现其优势，同时喜高温的小环藻也相应出现.栅藻在对照组中含量高于其余组，较适合低温培养.其中，扰动组Δ22℃/48 h的藻类组成较为丰富，多样性较高，无绝对占优藻种，有利于该环境下的生态平衡.

在演替的中后期，实验各组的Margalef指数、 Shannon-Wiener指数和Simpson指数变化趋势大致相同，在扰动组Δ22℃/48 h中多样性指数值最高，而在Δ22℃/0 h中最低.各梯度下Pielou均匀度指数无明显变化规律，分布相对均匀.综上可知，各组藻类多样性的大小依次为： Δ22℃/48 h＞Δ22℃/36 h ＞Δ22℃/60 h＞Δ22℃/24 h＞Δ22℃/0 h.结合图 4和图 6可以看出Δ22℃/48 h梯度下，藻类多样性最高，生物量也最大；但不存在单一藻种绝对占优的情况，故认为Δ22℃/48 h梯度为本实验中最适合的温度扰动周期组.

图 6 12月27日不同扰动周期下浮游植物多样性分析 Fig. 6 Analysis of the phytoplankton diversity under different disturbance cycle on Dec.27th

2.3 浮游植物的群落演替过程

根据Reynolds等[20]及Padisák等[21]的后续补充完善，对实验期间出现的藻属进行功能分组，归纳出12个生态功能组，分别为： B、 F、 J、 L0、 N、 P、 S1、 TB、 W1、 X1、 X2、 Y.其中B、 J、 N、 S1、 X1、 X2、 Y等较为常见，出现频率较高，而F、 TB、 W1在实验期间不同组别中较少出现.藻类生态功能群的代表性藻种及其C-R-S生长策略具体参见表 2.

表 2 藻类生态功能群的代表性藻种及其C-R-S生长策略[20, 21] Table 2 Representative species (genera) of phytoplankton functional groups and their growth strategies

研究发现(表 3)，不同扰动周期下，藻类优势功能组演替规律基本为： X1(小球藻) J(栅藻) S1(席藻)或X2(衣藻).初始时X1组(小球藻)的相对丰度为59.2%，为绝对优势功能组.在演替初期时，扰动组Δ22℃/24 h和Δ22℃/48 h中J组(栅藻)取代X1组占据优势，而扰动组Δ22℃/60 h和对照组Δ22℃/0 h则分别以X1/N/B/X2/J、 J/TB/X1/X2为主要功能组.在中期时，J组(栅藻)逐渐成为主要优势功能组，所占比重较大，其中扰动组Δ22℃/36 h中J/S1相对丰度超过80%.至实验结束时，即演替的中后期，扰动组Δ22℃/24 h、 Δ22℃/48 h和Δ22℃/60 h分别以S1(席藻)、 S1(席藻)、 X2(衣藻)为优势，而扰动组Δ22℃/36 h和对照组Δ22℃/0 h分别形成了代表性功能组组合N/S1/X1和X2/N/J.

表 3 实验期间藻类群落主要代表性生态功能组及生长策略的演替序列 1) Table 3 Succession series of the main representative phytoplankton functional groups and growth strategies during the experiment

在扰动发生后藻类演替的中后期，扰动组Δ22℃/48 h形成了多种生长策略的藻类共存的格局，耐受高温胁迫的S策略藻类开始出现.对照组Δ22℃/0 h群落结构呈现C/R/CR策略为主的群落组成特点，这是因为在较低温度下小球藻和栅藻生长迅速表现出竞争优势.扰动组Δ22℃/60 h中，出现的低温和高温环境相对稳定，分别适合C/R策略藻类的生存.而扰动组Δ22℃/24 h和Δ22℃/36 h由于生长环境相对频繁波动，喜高温的席藻和耐干扰的多棘鼓藻能在短期时间内将资源转化为自身生物量，因此R策略藻类显著占优.

3 讨论 3.1 温度周期性变化对藻类群落结构的演替规律

水温作为重要的生态因子，通过影响藻类的酶促反应和水体中营养物质的溶解度从而直接、间接地影响藻类的代谢与增殖[29].而不同的浮游藻类温度的适应范围有所不同.硅藻在15~35℃之间均可生长良好，绿藻最适水温为20~30℃，蓝藻为25~35℃. Briand等[30]在研究混合藻类的河流时发现，温度20℃时硅藻占优势； 30℃时绿藻占优势； 35~40℃时蓝藻占优.

在自然水体中，水温的变化具有一定的周期性，会呈现昼夜变化和季节变动.杜晓明等[31]研究发现水体增温对藻类生长的影响程度与水温及温度增幅有关，对浮游藻类的种类组成也产生影响，可引起水体的优势藻种发生更替.也有研究表明[32, 33]，温度变化在蓝藻水华形成的过程中发挥着重要作用，而且其作用可能大于平均温度的升高.

室内实验初始添加的藻液是以绿藻为绝对优势的混合藻种，设置的温度扰动范围为40~18℃，适合绿藻、蓝藻和硅藻的生长.实验结束时绿藻出现了不同程度的优势度，硅藻、裸藻和隐藻含量很少，而蓝藻在高温扰动的情况下随着扰动周期的增加，生物量逐渐增大，可见温度对蓝藻的生长起着重要的催生作用，因而蓝藻的优势确立是达到一定温度条件才形成的[34].

Reynolds[13]总结了水体分层与浮游植物群落结构演替的规律，提出了富营养深水分层湖泊藻类群落经典演替模式.香溪河作为三峡库首第一大支流，在水库调蓄和光热条件季节协同作用下，浮游植物群落结构符合此演替模式[35].库湾中春季主要以胁迫性藻种(S型)先行占优向杂生型藻种(R型)和竞争型藻种(C型)演替的趋势，夏季与春季相反，主要以竞争型藻种(C型)先行占优向杂生型藻种(R型)和胁迫性藻种(S型)演替的趋势，秋季为多藻种混生的季节，冬季以胁迫性藻种(S型)为主[36].

本实验梯度的设置主要是为了拟合自然水体中水温的季节性变化，尤其是藻类水华易暴发的春夏季温度的变化，从而探究温度周期性扰动下浮游植物的生长规律和种群演替特征.不同扰动周期下，藻类功能组演替规律基本为： X1/N J/X1/N或J/X2 S1/X1或X2/S1或X2/N/J.其中S1在高温扰动组中表现出一定的优势度，而在演替中后期，耐干扰的L0也相应出现.从C-R-S生长策略来看，群落结构整体呈现出C/CR型藻类先行占优向R型演替的趋势，环境相对稳定时，藻类以C型为主.

3.2 基于中度扰动理论防控支流水华的新思路

浮游植物领域中的生态学理论——中度扰动理论由Connell在1978年提出[9]，并由Reynolds等[37]在1993年结合浮游植物悖论发展和应用的.基本含义[9]是在特定的时间尺度，当种群在中等强度及频次的扰动下，大部分藻类都能适宜生长，不会形成绝对优势藻种.何爱政等[38]通过原位围隔实验得出存在适中的扰动强度使得水体浮游藻类生物多样性水平最高；李哲等[39]研究发现澎溪河回水区的蓄水前后所构建的藻类生境变化过程可能是藻类物种多样性改变的主要驱动因素.

三峡水库的运行管理对库区水环境产生短期的外在干扰，水位波动能改变香溪河库湾水体的光照、营养以及相对稳定性[40, 41].郭劲松等[42]提出三峡水库水位波动可能是决定小江浮游植物种群结构四季变化的重要因素；田泽斌等[35]认为三峡水库季节调蓄改变香溪河水温分层状态是诱使藻类群落演替和水华发生的关键；彭成荣等[43]发现洪水调度可改变支流的藻类群落结构，有助于抑制和延缓支流水华的发生.

根据“中度扰动理论”，可以将三峡水库支流水华的防控划分为两个层次，即当支流无显著水华时，保证生境因子的适度变化以提高浮游植物多样性[39]，实现藻类水华的预防；当支流暴发藻类水华时，加大三峡水库水位波动频次和幅度，产生较强的环境扰动，进而抑制藻类生物量[44].

目前有关水库生态调度的研究尚处于定性论述及实践探索阶段[45]，并没有完全上升到理论层面.调蓄导致的水动力对生境因素的作用机制、生境对浮游植物及生态系统的影响尚不明确，这将是后期从理论上研究水库生态调度改善水库生态环境的重点，亦需对环境扰动的阈值进行更深入地研究[46].

4 结论

(1)不同温度扰动周期下，扰动组Δ22℃/48 h藻类生长速度最快，ρ(Chl-a)达到最大，且始终高于其它组.对照组Δ22℃/0 h藻类生长较为缓慢，ρ(Chl-a)最小.实验结束时各梯度下ρ(Chl-a)大小顺序为： Δ22℃/48 h>Δ22℃/36 h>Δ22℃/24 h>Δ22℃/60 h>Δ22℃/0 h.

(2)结合多样性指数综合分析可知，各组藻类多样性的大小依次为： Δ22℃/48 h>Δ22℃/36 h>Δ22℃/60 h>Δ22℃/24 h>Δ22℃/0 h. Δ22℃/48 h梯度下，浮游植物多样性最高，生物量达到最大，但在该扰动环境中，不存在绝对占优藻种.高频次扰动组Δ22℃/24 h多样性相对较小，但藻类生物量相对较低.因此在本实验中，Δ22℃/48 h为最适温度扰动周期，而Δ22℃/24 h作为高频次扰动组可以降低藻类生物量.

(3)不同的扰动组，优势种也呈现一定的差异性.藻类到达生长稳定期时，尤以衣藻、多棘鼓藻、栅藻、小球藻、弓形藻和席藻共存的群落结构为主，且蓝藻的优势种地位随着高温扰动周期的增加逐渐体现出来.

(4)温度的周期性变化对浮游藻类群落的演替有明显的影响，群落结构呈现出C/CR型藻类先行占优向R型演替的趋势.无扰动或低扰动时，群落结构呈现C/CR/R策略为主的组成特点；生境波动频繁时，耐受干扰的R策略藻类明显占优.适度的扰动组Δ22℃/48 h形成了多种生长策略的藻类共存的格局，且耐受高温胁迫的S策略藻类开始出现.

(5)实验期间藻类群落分为12个生态功能组，其中B、 J、 N、 S1、 X1、 X2、 Y等较为常见，占较大比重，且为主要代表性功能组，而F、 TB、 W1较少出现.不同扰动周期下，藻类优势功能组演替基本规律为： X1(小球藻) J(栅藻) S1(席藻)或X2(衣藻).

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