水位是湖泊出水量变化的量度，适宜水位是维护湖泊生态系统结构和功能稳定以及生物完整性的重要保障^[1]. 水位波动会通过多种方式对生物产生影响，例如通过改变它们的栖息环境和食物链结构等来影响其生长繁殖^[2～4]，亦或是改变湖泊内营养盐浓度而改变浮游生物群落结构构成^[5]. 不同水位期内，湖泊水环境特征和生物响应性均不同. N${\rm{\tilde o}}$ges等^[5]的研究结果表明，温带浅水湖泊营养盐浓度在低水位期最大. Rybinsk水体中叶绿素a(Chla)含量最高值也是出现在低水位阶段^[6]. 自然状态下的湖泊水位波动是水生生物多样性维持的必要条件，然而由于人为因素的影响，如建闸筑堤，大多数湖泊水位水量稳定，因此关于水位波动的生态效应研究主要集中在河流中(flood pulse,洪水脉冲)，对湖泊的关注较少^[7].

鄱阳湖是中国仅存的两大通江湖泊之一，它是长江流域最大的天然洪水调蓄区，也是长江和“五河”(赣江、 抚河、 信江、 饶河、 修河等)水体物质循环、 能量流动和信息传递的天然纽带. 受长江和“五河”双重影响，4~6月，湖区水位上涨、 漫滩、 湖面扩大，洪水一片； 7~9月，湖区维持高水位； 10月后稳定退水，湖水落槽，滩地显露，湖区水面锐减^[8]. 据调查，鄱阳湖周年内水位差可达7 m以上. 鄱阳湖高变幅水文特征所产生的环境效应及水生生物的响应结果也必然与长江中下游非通江湖泊(如太湖、 巢湖等)有所区别. 且近年来，受长江干流来水及鄱阳湖流域降水减少、 三峡水库蓄水等因素影响，鄱阳湖极端水位形势变化更加明显，丰水期高水位持续时间缩短，枯水期时间提前且出现频率增加^[9]. 因此，关于鄱阳湖水位波动所带来的生态环境响应性的研究尤为重要.

目前，水位波动尚无明确的定义^[10]. 许多研究通常将一段时间内的水位落差定义为水位波动^{[11, 12]}，即此段时间内的最高最低水位差，但是，水位上升也属于水位波动的范畴. 本研究中的水位波动是指一段时间内的水位落差. 选取水位波动相对频繁的春夏秋季节，鄱阳湖水域中受水位影响较大的湖区(星子、 都昌)，分析鄱阳湖水环境和浮游植物对水位波动的响应. 本研究结果是揭示鄱阳湖与长江关系变化在水环境与水文过程等方面影响机制的重要基础，对全面、 准确地认知此类大型通江湖泊的生态效应具有重要理论意义.

于2011年9月至2012年12月水位上升期、 高水位期、 水位下降期及低水位期进行每周一次的生物水质原位监测，因鄱阳湖极低水位期(12月和1~4月)浮游生物量极少，故此水位期不在研究范围内. 采样点布设是选取连接鄱阳湖北部通江湖区和南部大湖面区的星子(X1、 X2、 X3)和都昌(D1、 D2)水域(图 1)，此水域受鄱阳湖水位波动的影响较大，且人为采砂活动频繁. 鄱阳湖星子和都昌水位数据从江西水文网站(http://www.jxsw.cn/Category275/Index.aspx和 http://www.jxsw.cn/Category55/Index.aspx)获得.

图 1

Fig. 1

图 1 鄱阳湖采样点示意 Fig. 1 Location of Poyang Lake,China,and the sampling sites

现场使用Hydrolab Datasond 5型多参数水质监测仪(哈希公司，美国)，定点测定水温、 pH、 电导率(Cond)、 溶解氧(DO)、 化学需氧量(COD)和浊度(Turb). 采用塞氏盘法测定水体透明度(SD). 同时用5 L有机玻璃采水器(UWITEC-WSC)采集上(水面以下0.5 m)、 中、 下(离湖底0.5 m)水层等量水样，混匀后，用10 L经酸泡处理的塑料桶储藏，置于阴暗处冷冻保存，带回实验室进行理化指标分析. 悬浮颗粒物(SS)浓度和营养盐(亚硝态氮(NO₂^--N)、 硝态氮(NO₃^--N)、 氨氮(NH₄⁺-N)、 正磷酸盐(PO₄^3--P)、 总氮(TN)、 总磷(TP)的测定方法参照^[13]，Chla浓度测定参照热乙醇法^[14]. 定义NO₂^--N与NO₃^--N浓度之和为NO_x-N浓度.

采用SPSS 11.0和PAST 2.17b软件进行统计分析，Sigma-Plot 10.0制作绘图. 统计分析中，首先进行数据正态分布检验，如未通过正态分布检验，需进行数据log转化. 采用回归方法分析各环境因子与鄱阳湖水位值和Chla浓度的关系，主成分分析(PCA)不同水位期环境因子特征.

2011年9月~2012年12月，鄱阳湖星子、 都昌水域水位值介于9.4~19.2 m之间(平均值为14.6 m)(图 2). 2011年9~11月，鄱阳湖水位下降，水位较低，变化范围为9.4~13.2 m； 2012年5~9月，水位上升，水位处于高值，变化范围为15.5~19.2 m； 2012年10~11月，鄱阳湖水位重新回落，处于低水位期，变化范围为10.5~14.8 m. 当鄱阳湖水位大于15 m时，水面呈水平状，流速较小，为0.10~0.80 m ·s^-1； 当水位小于15 m时，水面呈南高北低的趋势，湖面比降增加，湖泊流速相对较大，可达到1.48~2.85 m ·s^-1[15]，由此文中定义鄱阳湖水位低于15 m时，为低水位期； 水位高于15 m时，为高水位期.

图 2

Fig. 2

图 2 鄱阳湖水位和水温变化趋势 Fig. 2 Seasonal changes in mean values for water levels and water temperature in Poyang Lake

鄱阳湖高、 低水位期理化因子水温、 SD、 Cond和pH值以及DO、 COD、 NO_x-N、 NH₄⁺-N、 TN和Chla浓度极显著差异(P<0.01)，TN/TP质量比显著差异(P<0.05)(表 1、 图 3). 高水位期，鄱阳湖水温和SD较高，氮形态营养盐(NO_x-N、 NH₄⁺-N、 TN)浓度较低，TN/TP质量比较低，Chla浓度较高； 反之，低水位期，水体水温和SD较低，氮形态营养盐(NO_x-N、 NH₄⁺-N、 TN)浓度较高，TN/TP质量比较高，Chla浓度较低. 高水位期PO₄^3--P和TP浓度略低于低水位期PO₄^3--P和TP浓度，但是两时期浓度差异不显著(图 3).

图 3

Fig. 3

图 3 鄱阳湖不同水位期各理化变量箱线图 Fig. 3 Box plots of various limnological parameters in Poyang Lake during periods of low and high water levels

表 1 (Table 1)

表 1 鄱阳湖各水位期理化因子变化范围、 平均值及标准偏差 Table 1 Environmental variables summarized as the ranges,mean values and standard deviations during different water level periods in Poyang Lake 项目 2011年9~11月(低水位期) 2012年5~9月(高水位期) 2012年10~11月(低水位期) 变化范围 平均值 变化范围 平均值 变化范围 平均值 水位/m 9.4~13.2 11.0±1.1 15.5~19.2 17.5±1.2 10.5~14.8 12.3±1.3 水温/℃ 17.4~30.9 21.7±3.3 22.8~33.0 27.6±2.6 11.5~23.4 18.7±3.8 SD/m 0.70~0.10 0.23±0.16 0.90~0.10 0.30±0.21 0.60~0.12 0.28±0.12 TN/mg ·L-1 1.16~3.08 2.07±0.48 0.87~2.40 1.27±0.25 1.13~2.22 1.58±0.33 NOx-N/mg ·L-1 0.22~2.24 0.66±0.44 0.16~1.52 0.92±0.19 0.58~1.44 1.08±0.24 NH4+-N/mg ·L-1 0.10~1.12 0.40±0.27 0.01~0.46 0.12±0.09 0.01~0.71 0.23±0.15 TP/mg ·L-1 0.018~0.271 0.110±0.053 0.035~0.478 0.115±0.071 0.039~0.404 0.140±0.076 PO43--P/mg ·L-1 0.000~0.067 0.017±0.018 0.018~0.046 0.027±0.005 0.005~0.062 0.031±0.016 Chla/μg ·L-1 1.41~9.04 3.95±2.00 2.01~52.70 8.88±5.74 1.23~14.00 5.10±3.60

表 1 鄱阳湖各水位期理化因子变化范围、 平均值及标准偏差 Table 1 Environmental variables summarized as the ranges,mean values and standard deviations during different water level periods in Poyang Lake

图 5、 图 6和表 2展示了鄱阳湖水位、 氮磷营 养盐浓度及Chla浓度回归趋势，鄱阳湖水位值与Chla浓度(^r2=0.41,P<0.0001)、 SD值(r²=0.17,P=0.0039)显著正相关，与氮形态营养盐浓度(NO_x-N： ^r2=0.15,P=0.0098； NH₄⁺-N： ^r2=0.37,P<0.0001； TN： ^r=0.59,P<0.0001)显著负相关，与磷形态营养盐浓度(PO₄^3--P、 TP)不相关. Chla浓度与水温值(^r=0.30,P<0.0001)和SD值(^r=0.29,P<0.0001)显著正相关，与氮形态营养盐浓度(NO_x-N： ^r=0.25,P=0.003； NH₄⁺-N： ^r=0.17,P=0.0176； TN： ^r=0.22,P=0.0007)和TN/TP质量比(^r=0.18,P=0.011)显著负相关，与磷形态营养盐浓度(PO₄^3--P、 TP)不相关.

图 5

Fig. 5

图 5 鄱阳湖Chla、 TN、 NOx-N、 NH4+-N、 TP、PO43--P浓度及SD与水位回归趋势 Fig. 5 Chla,TN,NOx-N,NH4+-N,TP,PO43--P concentrations and SD as function of water level in Poyang Lake

图 6

Fig. 6

图 6 鄱阳湖Chla浓度与水温、 SD、 TN、 NOx-N、 NH4+-N、 TP、 PO43--P浓度及TN/TP质量比回归趋势 Fig. 6 Chla concentrations as function of water temperature,SD,TN,NOx-N,NH4+-N,TP,PO43--P concentrations and TN/TP mass ratios in Poyang Lake

表 2 (Table 2)

表 2 回归趋势方程y=ax+y0的各参数 1) Table 2 Parameters of regression equation for the models y=ax+y0 x y r P y0 a 水位 SD 0.17 0.0039 0.129 0.012±0.003 水位 TN 0.59 <0.0001 2.956 -0.010±0.012 水位 NOx-N 0.15 0.0098 1.464 -0.033±0.012 水位 NH4+-N 0.37 <0.0001 0.780 -0.037±0.007 水位 Chla 0.41 <0.0001 -1.340 0.542±0.095 水温 Chla 0.30 <0.0001 0.397 0.264±0.058 SD Chla 0.29 <0.0001 1.745 14.212±3.270 TN Chla 0.22 0.0007 11.656 -3.390±0.937 NOx-N Chla 0.25 0.0030 13.455 -6.153±1.909 NH4+-N Chla 0.17 0.0176 8.908 -8.478±3.382 TN/TP Chla 0.18 0.0110 8.570 -0.151±0.056 Turb TN 0.19 <0.0001 -19.549 79.744±12.517 1)y表示因变量，x是因变量，a是斜率，y0是截距，r2和P值均为统计变量

表 2 回归趋势方程y=ax+y0的各参数 1) Table 2 Parameters of regression equation for the models y=ax+y0

鄱阳湖不同水位期的环境因子显著不同(图 7)，高水位阶段(2012年5~9月)具有高水温值和高Chla浓度，而低水位阶段(2011年9~11月、2012年10~11月)的显著特征是营养盐浓度较高. SD和Turb值数据轴介于高、 低水位之间.

图 7

Fig. 7

图 7 鄱阳湖高水位和低水位期主成分分析(PCA) Fig. 7 Results of principal component analysis (PCA) during the periods of high and low water levels of Poyang Lake

长江与其沿岸的鄱阳湖构成了较复杂的江湖复合生态系统. 因流域河流来水和长江来水季节性顶托和拉空作用的影响，鄱阳湖水位和水面积有着十分显著的季节变化规律，丰水期水面积可达3000 km²，而枯水期则不足1000 km²，呈现“洪水一片，枯水一线的独特景观. 国外类似复合生态系统有： 亚马逊河流域^[16~18]、 巴拉那河流域^{[19, 20]}及多瑙河流域^{[21, 22]}等.

结合SD和Turb值数据得出，鄱阳湖是典型的混浊湖泊，SD值低，造成这种高混浊度的原因有二. 其一，鄱阳湖的砂资源丰富，采砂频率为全世界之最^[23]，采砂活动在星子水域极为普遍； 其二，鄱阳湖与长江相通，水体流速较快，特别是低水位期，水流流速高达1.48~2.85 m ·s^-1[15]，极易形成水体沉积物再悬浮，进而影响湖泊水体SD. 在浑浊的水体环境中，悬浮颗粒物会改变光的水下传递，导致水下光照不足从而影响浮游植物生长^{[24, 25]}. 然而，随着鄱阳湖水位的增加，水体SD值较低水位期增加[图 5(b)]，因此，高水位期鄱阳湖水下光照条件提高，有利于浮游植物的生长. 其它洪泛平原水体中也发现，随着湖泊水位上升，水体透明度增加的类似结果^{[26, 27]}.

低水位期或水位下降期，鄱阳湖氮形态营养盐浓度明显增加，而高水位期，氮形态营养盐浓度明显减少，这种现象在长江中下游湖泊中广泛存在. Wu等^[28]曾对长江中下游33个浅水湖泊(含鄱阳湖)进行了营养盐浓度分析，结果表明33个湖泊处于低水位阶段时，总氮、 硝氮以及氨氮平均浓度均是高水位阶段的2~3倍. 该研究结果在国外洪泛湖泊中也得到了印证，如Paraguay和Paran流域洪泛湖泊低水位期的氮营养盐浓度也较高水位期增加^{[19, 26]}. 鄱阳湖水位上升期是流域营养盐汇集到湖泊内的过程. 首先，春季鄱阳湖周边县市农业生产活动频繁，如灌溉施肥； 其次，随着水位上升，洪水脉冲对周边土壤的冲刷，土壤及沉积物中营养盐的释放. 这些因素可使高水位期鄱阳湖氮营养盐浓度升高，但由于鄱阳湖高、 低水位落差极其显著，高水位阶段水位对氮营养盐的稀释作用大大抵消了水位上升期所带来的氮营养盐增加的效应，使得鄱阳湖高水位期氮营养盐浓度反而降低. 与氮营养盐相比，磷营养盐受水位波动的影响较小，低水位期磷营养盐浓度略有提高，该结果与Wu等^[28]的结果相似.

鄱阳湖浮游植物Chla浓度受水温、 SD和氮营养盐等多种环境因素的协同影响. 首先鄱阳湖水位波动与水温变化具有一致性，高水位对应高水温，反之，低水位对应低水温，高水温湖泊环境促进了浮游植物的生长繁殖. 其次，鄱阳湖水位波动加强了高水温促进浮游植物生长的这种效应. 主要原因是，高水位期，鄱阳湖水流流速变缓，且水体SD提高，平静的水环境加之充足的水下光照均有利于浮游植物，特别是蓝藻的繁殖聚集. 另外，鄱阳湖Chla浓度与氮营养盐指标显著负相关，与磷营养盐指标不相关，说明鄱阳湖水位波动和高水位的稀释作用会掩盖营养盐浓度对浮游植物生长的影响.

鄱阳湖水位波动和高水位效应也可促进浮游植物群落结构的改变. 回归分析显示，随着鄱阳湖Chla浓度增加，NO_x-N、 NH₄⁺-N和TN浓度较少，且TN/TP质量比减少. 根据以往研究，氮营养盐浓度的下降，可能会引起蓝藻，特别是固氮类蓝藻在鄱阳湖的大量生长^[29]. 从2011年9月~2012年12月鄱阳湖藻类生物量时间变化趋势来看，高水位期蓝藻生物量显著增加，从低水位期的0.005 mg ·L^-1增加至0.385 mg ·L^-1. Wu等^[30]研究了2009~2011年鄱阳湖藻类时空变化趋势，结果也显示夏秋季节(高水位)蓝藻生物量占总浮游植物生物量百分比值可超过15%. 因此，高水位期氮营养盐的减少可能会促进鄱阳湖固氮蓝藻的生长，引起Chla浓度的增加.

2011年9月~2012年12月，鄱阳湖水位波动介于9.4~19.2 m之间，最高水位与最低水位落差可达9.8 m. 鄱阳湖低水位期的水环境特征以水温低、 浊度高、 营养盐高和Chla浓度低为主，而高水位期的水环境特征以水温高、 SD高、 营养盐低和Chla浓度高为主. 水位波动驱动了鄱阳湖水体SD和营养盐浓度的改变，从而加强了高水温促进浮游植物生长的这种效应，同时Chla浓度在高水位期的季节性增加也是对氮营养盐浓度减少的生物响应.

致谢: 本研究在采样过程中得到了中国科学院鄱阳湖湖泊湿地观测研究站——鄱阳湖团队的全力帮助，在此表示感谢！