2016, Vol. 37
2. 银川能源学院生物工程系, 银川 750105
2. Department of Biological Engineering, Yinchuan Energy Institute, Yinchuan 750105, China
土壤呼吸是大气CO2的重要来源之一，对全球尺度的碳循环调控至关重要[1]. 面积大、 类型丰富的草地生态系统已成为陆地最重要的碳库之一[2]，全球草地总碳储量约占整个陆地生态系统的12.7%(266.3 Pg)-31%(761 Pg)[3, 4]，草地生态系统在全球碳循环中起着关键作用[5]. 中国草原面积约占国土面积的40%[6]，多位于生态脆弱地带，正面临着越来越严重的人为与自然因素的干扰. 国内外研究发现，长期过度放牧导致草地土壤有机碳减少[7]，抑制土壤呼吸[8]，放牧对土壤有机碳和氮产生负效应[9]. 禁牧围栏封育措施可以有效提高草地土壤固碳能力、 促进土壤呼吸[10, 11, 12, 13]； 改善土壤理化性质、 提高土壤微生物活性[14, 15]和植被盖度[16]以及净初级生产力[17, 18]； 围封禁牧20年土壤有机质含量达到稳定[19]，围封5年荒漠草原植物群落盖度和密度达到最高[20]，群落物种多样性指数随围封年限的增加先降低后升高[21]. 但对小尺度范围的封育年限变化对草地土壤呼吸的影响研究较少. 宁夏回族自治区地处大陆西北，气候干旱，年降雨量少，荒漠草原是宁夏面积最大的天然草地类型，约占其总面积的55%[22]. 2003年全面实施禁牧围封，草地生态系统得到恢复. 本研究以不同禁牧封育年限的荒漠草原为研究对象，测定土壤呼吸速率日、 季动态变化，分析其与土壤温、 湿度等因子的关系，旨在揭示禁牧封育年限变化对草地土壤CO2 排放的作用，以期为荒漠草原生态系统碳平衡估算和碳循环机制提供基础数据，为改善和恢复荒漠草原管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区自然概况研究区位于宁夏回族自治区盐池县西北部的高沙窝镇，地处北纬37°54′20.55″-37°58′55.62″，东经106°55′47.91″-107°01′16.68″，海拔1 422-1 431 m. 盐池县北部年平均气温为7.7℃，年日照时数为2 867.9 h，无霜期128 d. 盐池县多年降水量为250-350 mm，西北部的高沙窝镇仅为250 mm左右，降水主要集中在夏秋两季，7-9月的降水量占全年降水总量的62%； 该地区多年平均潜在蒸发量为2 403.7 mm，土壤为风沙土.
试验设荒漠草原封育11 a(2003年禁牧封育，N37°55′，E106°59′)、 7 a(2007年禁牧封育，N37°57′，E107°00′)和CK(放牧不封育，N37°57′，E106°58′)荒漠草原这3个处理，选取具有代表的均质样地实施观测(其中11 a、 7 a禁牧封育前也是放牧状态，草地生境和土壤立地条件与放牧草地基本一致). 封育 11 a样地主要植被有短花针茅(Stipa breviflora)、 蒙古冰草(Agropyron mongolicum Keng)、 牛枝子(Lespedeza potaninii)、 长芒草(Stipa bungeana)、 糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等. 封育7 a样地的主要植被有短花针茅(Stipa breviflora)、 猪毛蒿(Artemisia scoparia)、 牛枝子(Lespedeza potaninii)、 阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等. 未封育CK样地的主要植被有猪毛蒿(Artemisia scoparia)、 老瓜头( Cynanchum komarovii)、 短花针茅(Stipa breviflora)、 骆驼蓬(Peganum harmala L.)等草本植物，各处理土壤特性见表 1.
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表 1 不同封育年限荒漠草原土壤特性 (0-20 cm) Table 1 Soil characteristics of different recovery stages of desert steppe(0-20 cm) |
土壤呼吸速率采用美国PP Systems公司生产的EGM-4便携式环境监测仪测定土壤呼吸，每个处理样地各布置5个固定样点，样点呈“M”型分布[23]，测定时间从当日20:00至翌日20:00，测定时间步长为2 h，5个重复，每15 d观测一次，观测时间为2014年5-10月； 在测定土壤呼吸作用的同时，以ZDR-41温湿度记录仪测定土壤5、 10、 15、 20 cm深度的土壤含水量，CEM DT-1301照度计测定1.5 m处光照强度，TES-1307非色散式红外线二氧化碳测试器测定1.5 m处空气CO2浓度，16025便携式风杯风速仪测定1.5 m处风速，地表温度计测定地表温度，雨量筒测定降雨量.
1.2.2 计算方法将土壤呼吸速率每小时5个重复观测的数据平均得到小时的平均值，将每小时3个重复样观测的环境因子平均得到小时平均值，每小时平均值用于土壤呼吸速率及其环境要素的日变化，日均值进行平均得月平均值.
土壤呼吸速率和温度间的关系采用指数模型[24]来拟合：
土壤呼吸速率与湿度关系采用线性模型和一元二次模型[25]来拟合.
线性模型为：
一元二次模型为：
Q10 代表土壤呼吸的温度敏感性，是指温度升10℃ 时土壤呼吸速率变化的倍数，可通过Q10=e10b 来确定[26, 27]，b为温度反应系数.
1.3 数据处理采用SPSS 17.0软件对数据进行回归分析和Two-way、 One-way ANOVA方差分析，并用LSD法进行多重比较，动态曲线采用 Microsoft Excel 2003 绘制.
2 结果与分析 2.1 不同封育年限荒漠草原土壤呼吸日变化荒漠草原不同封育年限下土壤呼吸速率具有较为明显的单峰曲线日变化规律，最大值出现在12:00-16:00，最小值出现在00:00-06:00； 且日变化曲线存在差异，整体表现为封育＞未封育，其中6-8月表现为封育11 a＞7 a＞CK，日变化幅度大小因封育年限不同而异(图 1). 以封育11 a样地8月土壤呼吸日变幅最大[0.054-0.442 g ·(m2 ·h)-1]，10月CK样地土壤呼吸速率日变幅最小[0.007-0.067 g ·(m-2 ·h)-1]. 土壤呼吸速率日变化5月和10月较6-9月呼吸变化速率平缓，表明干旱区不同季节不同封育年限土壤呼吸速率日变化存在差异.
 | 从a到f依次表示5月、 6月、 7月、 8月、 9月、 10月图 1 不同封育年限荒漠草原土壤呼吸不同月份日变化动态 Fig. 1 Diurnal variation dynamics of soil respiration for desert steppe with different closure years in different months |
以土壤呼吸为因变量，不同禁牧封育年限和月份为自变量进行双因素方差分析，不同禁牧封育年限之间和不同月份之间土壤呼吸均存在显著差异，封育草原土壤呼吸高于未封育草原. 随着封育年限的增加，CK、 封育7 a和11 a土壤呼吸呈逐步增加的趋势，4-10月生长期平均土壤呼吸速率为11 a [0.143 g ·(m2 ·h)-1]＞7 a [0.138 g ·(m2 ·h)-1]＞CK [0.106 g ·(m2 ·h)-1](图 2). 土壤呼吸速率季节变幅为封育11 a的最大[0.001-0.442 g ·(m2 ·h)-1]，封育7 a居中[0.002-0.412 g ·(m2 ·h)-1]，CK最小[0.000-0.310 g ·(m2 ·h)-1].
 | 图 2 不同封育年限荒漠草原土壤呼吸和环境因子的季节变化动态比较 (P＜0.05) Fig. 2 Seasonal variation dynamics of soil respiration and the environmental factors of desert steppe with different closure years(P＜0.05) |
由于0-5 cm土层较5-10、 10-15、 15-20 cm土层的土壤温度和含水量日变幅大，图 2以0-5 cm土层的土壤温度和湿度进行分析. 封育11 a、 7 a和CK样地空气温度、 土壤5 cm温度无显著差异(P＞0.05)，土壤5 cm温度高于同期大气温度(图 2)，这可能是由于该地区位于干旱区且地表浅层土壤类型是沙质土引起的. 封育11 a、 7 a和CK样地土壤含水量处于一个较低的水平，其中7-9月0-5 cm土壤含水量存在显著差异(P＜0.05)，而5月、 6月、 10月0-5 cm土壤含水量无显著差异(P＞0.05)，这可能是由于研究区降水主要集中在7-9月，直接影响荒漠草原土壤含水量的缘故.
2.3 不同封育年限土壤呼吸与环境因子之间的相关性分析 2.3.1 不同封育年限土壤呼吸速率与土壤温度和大气温度的回归分析基于整个生长季的日变化观测数据分析(回归分析下同)，由表 2可知，封育11 a、 7 a和CK荒漠草原土壤呼吸速率对土壤温度和大气温度的响应均表现为极显著的指数相关(P＜0.01)，即土壤呼吸速率随着土壤温度和大气温度的增加而增加. 封育11 a和7 a样地土壤呼吸速率随着土层变深相关性逐渐变强，CK样地土壤呼吸速率与5、 20 cm土壤温度相关性大于10 cm、 15 cm土壤温度，这与放牧动物的踩踏地表和采食植物行为对表层土壤的土壤呼吸作用产生的影响有关. 封育11 a、 7 a和CK的温度敏感性系数Q10均随着土层的加深逐渐变大(表 2)，且Q10表现为11 a(2.728)＞7 a(2.436)＞CK(2.086)，说明围栏封育措施有效增加了荒漠草原的温度敏感性系数 .
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表 2 不同封育年限荒漠草原土壤呼吸速率与温度间的回归模型及Q10值 (P＜0.01) Table 2 Regression model between soil respiration rate and temperature,and Q10 values of desert steppe with different closure years (P＜0.01) |
干旱半干旱地区，土壤湿度的直接来源于降水量的多少，表层土壤含水量变化较深层土壤变化大，并与土壤呼吸速率的关系较为密切. 将封育11 a、 7 a和CK荒漠草原土壤呼吸与空气相对湿度、 不同深度土壤含水量实测数据采用线性、 一元二次方程进行回归分析，结果表明一元二次方程拟合效果较好(表 3)，整个生长季封育11 a、 7 a和CK荒漠草原土壤呼吸速与空气湿度、 土壤含水量一元二次模型达到显著水平(P＜0.05，表 3). 这说明干旱区宁夏荒漠草原土壤呼吸速率与空气湿度和土壤湿度存在阈值效应，低于阈值时增加湿度对土壤呼吸有限制作用，高于阈值时增加湿度对呼吸有促进作用.
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表 3 不同封育年限荒漠草原土壤呼吸速率与土壤水分、 空气相对湿度回归模型 Table 3 Regression model between soil respiration rate and soil moisture,relative air humidity of desert steppe with different closure years |
不同封育年限荒漠草原土壤呼吸与空气CO2浓度、 风速、 光照的相关性表现一致，封育11 a、 7 a和CK荒漠草原土壤呼吸速率与空气二氧化碳呈极显著线性负相关关系(P＜0.01)，与风速呈显著线性正相关关系(P＜0.05)，与光照强度呈极显著线性正相关关系(P＜0.01，表 4).
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表 4 不同封育年限荒漠草原土壤呼吸速率与其它因子回归模型 Table 4 Regression model between soil respiration rate and other factors of desert steppe with different closure years |
3.1 不同封育年限土壤呼吸的日、 季动态变化
有研究表明荒漠草原土壤呼吸最大和最小值出现在10:00-16:00和03：00-05：00[28]、 13:00-17:00和02:00-04:00[29]、 14:00-16:00和06:00左右[30]，本研究中封育11 a、 7 a、 CK荒漠草原土壤呼吸速率日变化最大值出现在12:00-16:00，最小值出现在00:00-06:00，与前人研究结果一致，说明不同禁牧封育年限没有改变土壤呼吸日变化规律. 禁牧封育2年[31]和20年[32]的草地土壤呼吸作用最大值出现在生长旺盛时期的6-7月，本试验中封育11 a、 7 a和CK的土壤呼吸季节变化趋势与之基本一致，宁夏荒漠草原在2014年7月温度最高降水较少，而在8月生长量大且温度适宜降水较多，此时土壤呼吸作用达到最大，说明温度和湿度协同作用影响荒漠草原土壤呼吸作用. 土壤呼吸速率在生长季平均值为11 a [0.143 g ·(m2 ·h)-1]＞7 a [0.138 g ·(m2 ·h)-1]＞CK [0.106 g ·(m2 ·h)-1]，封育11 a、 7 a样地土壤呼吸作用大于CK未封育样地，尤其是6-8月存在明显差异(P＜0.05)，这可能是随着禁牧封育年限的增加，植被恢复及盖度和高度增加[33]、 促进草地有机碳固定[34, 35]、 增加土壤酶活性[36, 37]，进而促进荒漠草原土壤呼吸作用随封育年限增加而增加.
3.2 土壤呼吸与温度的相关性土壤呼吸作用在日季动态变化中主要受温度的影响[38]，土壤温度、 气温与土壤呼吸的相关性存在一定的差异. 有研究表明空气温度可以解释土壤呼吸季节变化的35%-65%[39]； 土壤5 cm温度是退化草地净交换系统季节变化的驱动因子[40]； 土壤温度与土壤呼吸呈指数相关，是其日变化的主导因素[41]. 本研究中封育11 a、 7 a、 CK荒漠草原土壤呼吸速率与温度为指数正相关，达到极显著水平(P＜0.01)，其相关性大小为：地表温度(R2)：0.408-0.413)＞空气温度(R2：0.355-0.376)＞5-20 cm土壤温度(R2：0.263-0.394). 温度敏感性系数Q10则随着土层的加深逐渐变大，且Q10值表现为11 a(2.728)＞7 a(2.436)＞CK(2.086). 随着土层深度的增加，CO2含量增加[42]、 土壤温度更稳定[43]，温度增加有利于RuBP羧化速率提高，同时提高RuBP羧化酶再生能力及植物的光饱和速率，并提高光和产物向下运转[44]，使温度敏感性系数随土层深度增加而递增. 禁牧围封措施促进草地植被恢复，显著提高地上、 地下生物量[45]，进而提高草地固碳能力，随着封育年限增加，草地植被盖度、 高度及生物量的增加[20, 21]，荒漠草原温度敏感性随之增加.
3.3 土壤呼吸与湿度的相关性除温度之外，湿度是影响土壤呼吸的另一个重要因子. 有研究发现土壤水分对土壤呼吸作用的影响大于温度的影响[46]，0-10 cm土层含水量与土壤呼吸速率的季节动态存在显著的二次回归关系[28]，20-30cm土壤含水量是影响净生态系统二氧化碳交换日通量的最重要的环境因素[47]，土壤含水量和土壤呼吸速率一元二次模型优于线性、 指数模型[48]，本研究中封育11 a、 7 a和CK荒漠草原的土壤呼吸速率与空气、 土壤湿度均呈显著一元二次方程相关关系(P＜0.05)，且优于线性相关，这与内蒙古荒漠草原研究结果一致[28, 48]，本研究一元二次模型说明荒漠草原土壤呼吸速率对于空气湿度和土壤湿度存在一个阈值，低于阈值时增加湿度对土壤呼吸有限制作用，高于阈值时增加湿度对呼吸有促进作用. 本研究中2014年7月的降雨量、 土壤含水量、 空气和土壤温度分别达为34 mm、 1.904%、 26.03℃、 28.15℃，8月的分别为85 mm、 6.571%、 20.03℃、 21.42℃，由此可知7月空气和土壤温度均达到最高，而降水较少，8月降雨和土壤含水量达到最高且温度适宜，致使土壤呼吸在8月达到全年的最大值. 夏季高温在较低土壤含水量条件下，微生物活性下降，从而抑制土壤呼吸作用[49, 50]，当土壤含水量成为胁迫因子时，可能成为土壤呼吸的主要控制因子[51, 52]，由此说明温度和水分的共同变化成为荒漠草原土壤呼吸作用的限制因子.
3.4 土壤呼吸与空气CO2浓度、 风速、 光照强度的相关性有研究表明提高CO2浓度可以增加植物生长量[53]； 提高根系生物量，促进生长季土壤呼吸增加[54]； 但也有发现提高CO2浓度使根际土壤中水溶性有机碳浓度下降[55]； 抑制土壤呼吸作用[56]. 光合作用能促进根系和根际微生物活动，对土壤呼吸作用有促进作用[57]，风速对土壤呼吸速率的作用受植被的高度和结构的影响[58]. 本研究中11 a、 7 a和CK荒漠草原土壤呼吸速率与空气二氧化碳呈极显著负相关关系(P＜0.01)，与风速和光照呈显著的正相关关系(P＜0.05)，这与前人研究结果[56]基本一致. 由于研究区地处干旱半干旱区，年降雨量少，蒸散作用强，随着CO2浓度增加，依据化学反应平衡原理，呼吸作用的产物CO2受到抑制； CO2浓度增加促进植物的光合作用[59]； 进而有利于含碳化合物向根系运输，为地下生物活动提供能量[44]，促进土壤酶活性[36]，进而促进土壤呼吸.
4 结论(1) 随着禁牧围封年限的增加，土壤呼吸作用呈逐步增加的趋势，5-10月生长季土壤呼吸速率均值为11 a [0.143 g ·(m2 ·h)-1]＞7 a [0.138 g ·(m2 ·h)-1]＞CK [0.106 g ·(m2 ·h)-1]. 土壤呼吸季节变幅大小为11 a [0.001-0.442 g ·(m2 ·h)-1]＞封育7 a [0.002-0.412 g ·(m2 ·h)-1]＞CK [0.000-0.310 g ·(m2 ·h)-1].
(2) 随着土层深度的增加温度敏感性系数逐渐增大； 随着围封禁牧年限的增加，荒漠草原的温度敏感性随之增加，即11 a(2.728)＞7 a(2.436)＞CK(2.086)，围封禁牧11 a、 7 a对土壤呼吸的作用表现出优于放牧未封育.
(3) 不同封育年限荒漠草原土壤呼吸作用与温度呈显著指数相关(P＜0.01)，且相关性大小为：地表温度(R2：0.408-0.413)＞空气温度(R2：0.355-0.376)＞5-20 cm土壤温度(R2：0.263-0.394)； 与湿度呈一元二次方程相关(P＜0.05)，与空气CO2浓度呈线性负相关(P＜0.01)，与风速、 光照强度呈线性正相关(P＜0.05).
(4)综上所述，不同禁牧围封年限荒漠草原土壤呼吸作用主要受0-20 cm土壤温度和水分的影响，随着禁牧围封年限的增加，土壤呼吸作用和温度敏感性系数随之增加.
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