在浅水湖泊中,磷是导致水体富营养化的重要因子,水体中各形态磷的转化途径、 数量变化严重影响着湖泊富营养化的进程[1, 2, 3].而存在于湖泊中的不同藻类等浮游植物是影响水体中磷形态转化、 数量变化及其分布的关键因素[4, 5].在不同浅水湖泊中,由于季节性及藻类种类的差异,会使得浅水湖泊中形态磷的分布存在很大的差异性[6, 7].并且,浅水湖泊中常见的风浪、 湖流等导致的沉积物悬浮,从而使得在沉积物悬浮以及藻类双重作用下,水体及沉积物中磷形态转化活跃,但也较为复杂[8, 9].
通常,沉积物悬浮会导致溶解态磷(溶解性磷酸盐和溶解性总磷)降低.有学者将其归为藻类的吸收利用,有学者将其归为颗粒物质的物理化学吸附,有学者认为上述作用均存在.毋庸置疑,水体中溶解态磷的消失与藻类密切相关,陈俊等[10]发现,以铜绿微囊藻在扰动作用下,对水体中溶解性总磷的吸收仅占10%,远低于颗粒物质的物理化学吸附(90%).但是,不同藻类对磷的吸收效果是否一致尚不得而知.此外,沉积物悬浮会导致水体中颗粒态磷增加,而藻类可以将其转化成溶解态磷而吸收,如羊角月牙藻对沉积物中Ca-P存在专属性吸收作用.相对于羊角月牙藻而言,铜绿微囊藻则具有更强的光合作用,即铜绿微囊藻对羊角月牙藻具有竞争优势.
根据对太湖的常年监测的资料显示,太湖水体中出现的藻类主要有蓝藻、 绿藻、 隐藻、 硅藻、 裸藻及其他门类,所占比例分别为39.7%、 25.3%、 16.9%、 15.5%和2.6%.而蓝藻中又以微囊藻属中的铜绿微囊藻居多且易导致水华的发生,绿藻门中以月牙藻属中的羊角月牙藻居多[11, 12].基于此,本文以铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)和羊角月牙藻(Selenastrum capricornutum)作为研究对象,探讨了藻类及扰动双重作用下上覆水中不同形态磷及生物有效磷的变化规律,进一步分析了藻类和扰动对水体中磷消失的贡献率,并分析了扰动之后,沉积物中形态磷的变化规律,以期为丰富和完善浅水湖泊磷迁移转化理论体系提供数据支持和理论依据.
1 材料与方法1.1 沉积物与上覆水的采集
利用进口大口径柱状采样器(Rigo Co.直径110 mm 高500 mm)于2015年6月采集梅梁湾(N31°31′33.6″,E120°12′32.4″)沉积物,并现场切得表层3 cm的沉积物样品,装袋,立即用冰盒保存(4℃)送至实验室,同时采集采样点上覆水50 L.将采集的沉积物过孔径为1 mm的铁筛,对沉积物进行搅拌使其充分混匀,对上覆水和沉积物进行分析.沉积物和上覆水理化性质见表 1.
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表 1 梅梁湾沉积物和上覆水的理化性质 Table 1 Physico-chemical properties of sediments and overlying water from Meiliang Lake |
试验开始前,首先分别接种培养铜绿微囊藻和羊角月牙藻,接种后保持每天振荡培养基使藻类正常生长.培养两周后,从培养基取出部分培养好的藻进行饥饿培养,培养周期为一周.
选用6个玻璃容器作为试验装置,分成6组,分别标记为E1、 E2、 E3和EⅠ、 EⅡ、 EⅢ.向6组中均放入取自太湖梅梁湾的湿底泥200 g,并沿器壁缓慢加入采样点上覆水1 L,尽量避免底泥发生再悬浮.另外,取处于生长对数期的铜绿微囊藻和羊角月牙藻原液(未饥饿的藻类),离心,稀释,在E2、 EⅡ中加入铜绿微囊藻,在E 3、 EⅢ中加入羊角月牙藻,使得其中的藻浓度均为90 μg ·L-1.E1、 EⅠ不加入任何藻.所有试验装置均放在光照培养箱中以保证光照(3 000 lx)和温度(28℃)的恒定.
试验周期为21 d,每天同一时间采用机械搅拌机(RW20 digital)对EⅠ、 EⅡ、 EⅢ沉积物进行扰动,转速为120 r ·min-1.每次扰动时间为10 min,扰动应使得沉积物充分悬浮.每隔2 d,在扰动前分别采样,取65 mL水样,进行TP、 DTP、 DIP、 BAP、 叶绿素a等测定,另外,每天扰动之前监测上覆水中DO、 pH值的变化.取样后,向各个玻璃容器中补充等量的湖水; 并且隔1 d向玻璃容器中加入一定量的去离子水补充蒸发量. 试验完成后,取各个玻璃容器中的底泥烘干、 研成粉末、 过筛,再测定底泥中的各种形态磷.
1.3 分析方法TP是将水样采用过硫酸钾消解后钼锑抗分光光度法测定; DTP是将水样经过0.45 μm滤膜过滤后的滤液消解后测定; DIP含量是将水样经过0.45 μm滤膜过滤后直接测定; PP是TP与DTP差值.DOP(溶解性有机磷)是DTP与DIP的差值.
BAP的分析测定选用Ellison等[13]的方法来做藻类分析试验[14].具体过程为:经过饥饿培养后的藻加入含有样品的培养基中,14 d后,测定水中藻类的生长量,计算获得被藻类利用的DIP含量.藻类可利用磷(AAP)采用0.1 mol ·L-1NaOH溶液提取法进行测定.
上覆水中 DO和pH值分别通过便携式溶解氧测定仪(美国HACH HQ30d)和数显pH计(pHs-3TC,武汉)测定.
沉积物含水率的定义为105℃条件下烘干12 h的质量损失.沉积物烧失量为550℃灼烧5.5 h的质量损失.
2 结果与讨论 2.1 上覆水中DO及pH的变化
扰动通过不断更新水体与大气接触界面而增加复氧,同时悬浮的沉积物颗粒会加快水体溶解氧的消耗; 此外,藻类则通过光合作用和呼吸改变水体溶解氧含量,在两者的共同作用下,水体溶解氧会发生变化[图 1(a)].
![]() | 图 1 上覆水中DO和pH值变化规律 Fig. 1 Variation of DO and pH in the overlying water with and without disturbance |
图 1(a)显示,扰动状态下,加入铜绿微囊藻与羊角月牙藻的试验组上覆水中DO含量明显高于无扰动状态.且随着试验的进行,两种状态下上覆水中DO含量均升高,试验后期(15 d开始),DO含量平缓下降直至趋于平衡.无扰动状态下,在整个试验期间,无藻试验组中DO含量一直保持稳定.而扰动状态下则由于扰动后颗粒物质悬浮,使得融入其中的溶解氧被中小分子有机物及某些金属离子消耗,从而使得溶解氧降低[15].无扰动状态下,铜绿微囊藻与羊角月牙藻试验组上覆水中DO均升高,平均值分别为8.12 mg ·L-1(铜绿微囊藻)和8.31 mg ·L-1 (羊角月牙藻),试验中两试验组DO含量接近.扰动状态下,随着试验的进行试验组DO含量也升高,特别是在试验中后期(9-15 d),DO达到最大值为9.6 mg ·L-1 (铜绿微囊藻)和10.45 mg ·L-1 (羊角月牙藻).且高于无扰动状态下的9.45 mg ·L-1 (铜绿微囊藻)和9.55 mg ·L-1 (羊角月牙藻).显示扰动状态下羊角月牙藻上覆水中DO含量明显高于铜绿微囊藻.其原因是扰动对羊角月牙藻的有效荧光产量和光合作用效率有显著的促进作用[16],而对铜绿微囊藻则不具有这种显著作用,这导致了在扰动下羊角月牙藻的光合作用强于铜绿微囊藻,相同生存条件下能产生更多的氧气,使上覆水中DO含量更高.
图 1(b)显示,无论扰动与否,各试验组上覆水中pH值均保持稳定状态.无扰动状态下,加入羊角月牙藻的试验组上覆水中pH值高于铜绿微囊藻和无藻下的pH值.这与羊角月牙藻吸收利用上覆水中磷强于铜绿微囊藻有关.扰动状态下,羊角月牙藻试验组pH值仍然高于铜绿微囊藻试验组,但是低于无藻试验组.因为扰动下上覆水中颗粒物质增多,使得水体中部分有机分子及还原性物质被分解,导致pH值有所升高.
2.2 上覆水中TP含量的变化上覆水中TP的变化与扰动密切相关(图 2).图 2显示,无论扰动与否,TP均呈总体下降趋势,且扰动状态下上覆水中TP浓度均高于无扰动状态.这主要归因于扰动导致的沉积物悬浮,致使颗粒态磷含量增加(数据未给出,但颗粒态磷变化趋势与总磷相似,并且,扰动状态下,颗粒态磷占总磷的百分比分别为50.79%±18.71%(无藻,n=24)、 71.43%±17.64%(铜绿微囊藻,n=24)、 73.22%±14.95%(羊角月牙藻,n=24)).仅从上述平均值数据以及颗粒态磷的变化(0-21 d)来看,扰动导致藻类悬浮以及藻类促进颗粒态磷的释放可能是颗粒态磷在总磷中占比较高的主要原因,与无藻扰动相对比.
![]() | 图 2 上覆水中TP的变化规律 Fig. 2 Variation of TP in the overlying water |
无扰动状态下,TP呈降低趋势,但较为平缓.第9 d,TP均达到平衡状态,分别为0.09 mg ·L-1 (无藻)、 0.05 mg ·L-1 (铜绿微囊藻)、 0.08 mg ·L-1 (羊角月牙藻),一直持续到试验结束.而扰动状态下,TP呈现先降低又升高再降低的趋势.随着扰动次数的增加,TP升高幅度逐渐降低.这暗示了扰动之间对内源磷的释放存在一定的差异,即先前的扰动有降低后续扰动下内源磷释放的趋势.此外,无论扰动还是无扰动状态下,加入羊角月牙藻的试验组TP浓度总是高于铜绿微囊藻试验组.其原因可能是羊角月牙藻沉降性弱于铜绿微囊藻.对于月牙藻来说,扰动强度越大,沉降性越弱,由于月牙藻通常由4、 8、 16个细胞以凸面相对排列成一组,整个群体细胞数在100个以上,而扰动打乱了这种群聚现象,降低了藻细胞的沉降性能[16, 17, 18].而铜绿微囊藻主要靠伪空胞的气囊提供的浮力来调节其在水中的位置[19, 20],所以扰动对其沉降性影响较小.
2.3 上覆水中DTP及DIP含量的变化由于扰动会导致沉积物颗粒进入上覆水中,从而增加了溶解态磷被吸附并转化成颗粒态磷的可能性,进而降低了上覆水中DTP含量(图 3),而DIP的变化规律与DTP基本一致(图 4).
![]() | 图 3 上覆水中DTP的变化规律 Fig. 3 Variation of DTP in the overlying water |
![]() | 图 4 上覆水中DIP的变化规律 Fig. 4 Variation of DIP in the overlying water |
图 3显示,无论扰动与否,上覆水中DTP均呈降低趋势,并分别在第15 d达到稳定状态,无扰动状态下,分别稳定在(0.064±0.005)mg ·L-1(无藻,n=3);(0.052±0.006)mg ·L-1(铜绿微囊藻,n=3);(0.039±0.010)mg ·L-1(羊角月牙藻,n=3). 扰动状态下,则分别稳定在(0.048±0.006) mg ·L-1(无藻,n=3);(0.024±0.004)mg ·L-1(铜绿微囊藻,n=3);(0.041±0.009)mg ·L-1(羊角月牙藻,n=3). 从图 3可以看出,无扰动状态下,羊角月牙藻对DTP的吸收能力要高于铜绿微囊藻.然而,在扰动状态下,恰好相反.这可能与扰动致使羊角月牙藻的群聚平衡被打破有关,导致其生存状态被破坏,影响了其对水体中磷的吸收.这从DOP的变化可以反映出来.无扰动状态下,DOP分别稳定在(0.045±0.007)mg ·L-1(无藻,n=7);(0.045±0.014)mg ·L-1(铜绿微囊藻,n=7);(0.035±0.014)mg ·L-1(羊角月牙藻,n=7). 扰动状态下,则分别稳定在(0.033±0.008)mg ·L-1(无藻,n=7);(0.023±0.012)mg ·L-1(铜绿微囊藻,n=7);(0.031±0.008)mg ·L-1(羊角月牙藻,n=7).无扰动状态下,DOP占DTP的百分比分别达到85.36%(铜绿微囊藻)和90.02%(羊角月牙藻),而扰动状态下,该比例则分别为93.46%(铜绿微囊藻)和75.30%(羊角月牙藻).对比铜绿微囊藻在有无扰动状态下对DOP形成发现,扰动似乎有利于铜绿微囊藻的生长,并强化了对磷的吸收利用.这在太湖每年6-9月(风浪扰动频繁)暴发“藻华”以铜绿微囊藻为主相符.
无论扰动与否,DTP均呈降低趋势,但是,扰动状态下,上覆水中DTP明显处于低于无扰动状态的水平,且无论有藻与否.这说明了扰动确实可以加快上覆水中DTP被颗粒物质吸附,并导致其从水体中消失.其去向有3种可能:一是被颗粒物质吸附,转化成颗粒态磷,以悬浮物的形式存在于上覆水中; 二是随悬浮物沉降进入沉积物,并形成沉积物中的某种形态磷,在后继扰动过程中再次进入水体加入转化行列; 三是被藻类吸收转化成有机磷.但是,DTP的消失在上述3种途径中各占多少,仍是个问题.
如果将上述3种途径归结起来,主要是颗粒物质对DTP的物理化学吸附和藻类的生物利用作用.陈俊等[10]在以往研究中发现,无扰动作用下,铜绿微囊藻对DTP的吸收能力大概占40%,颗粒物质对DTP的吸收能力占60%.而扰动作用下,铜绿微囊藻对DTP的吸收能力仅在10%左右,颗粒物质对DTP的吸收能力高达90%.本研究中通过计算DTP在不同条件下的去除率,分别计算了颗粒物质和藻类对DTP消失的贡献率.在无扰动状态下,铜绿微囊藻对DTP的吸收能力占60%,羊角月牙藻约占65%,相应地颗粒物质的吸附则分别占40%和35%.这与陈俊在以往研究中有所不同.其原因在于,以往研究中,未扣除水体中颗粒物质自然沉降对DTP的去除贡献,而颗粒物质沉降也包括了藻类沉降,因此,导致在无扰动条件下,颗粒物质对DTP的吸附能力略高于铜绿微囊藻.本研究中,设置了无扰动无藻条件,发现颗粒物质的单纯沉降也会导致30%的DTP消失.因此,将这30%认为是颗粒物质沉降所致.在无扰动有藻条件中,在DTP的去除贡献中扣除了这部分,其余认为是藻类所致.在以往研究中是通过颗粒态磷去除率来计算DTP去除率,实际上忽视了吸收DTP的藻类也会发生沉降,因此,无意中增加了颗粒物质对DTP消失的贡献率.但是,必须指出的是,由于悬浮物与藻类共存,藻类存在从悬浮物上直接利用磷的可能性,本研究中将这部分认为是0.
然而,在扰动状态下,藻类对DTP的吸收利用低于颗粒物质的物理化学吸附.铜绿微囊藻和羊角月牙藻对DTP的吸收利用分别占44%和40%,而颗粒物质则占56%和60%.可以看出,尽管有无扰动下,藻类吸收和颗粒物质吸附对DTP的贡献率有所不同,但相差并不大,这与笔者在以往研究中所得结果有较大差别,特别是扰动状态下.分析其原因主要是,在以往研究[10]中,扰动下藻类对DTP的吸收以试验结束时藻类增加量来计算,其中,忽视了试验过程中藻类沉降、 死亡以及被悬浮物质吸附等因素,从而导致藻类吸收和颗粒物质吸附对DTP贡献率出现偏差.但本研究的数据仍然支持了沉积物悬浮确实抑制了藻类生长,这主要是藻类对DTP的利用有所降低.此外,必须指出的是,在藻类与扰动共存条件下,藻类有能力直接将颗粒态磷转化成溶解态磷并利用[21],这导致很难明确两者对DTP消失的贡献率.
从图 4可以看出,DIP的变化规律基本与DTP一致.无论扰动与否,上覆水中DIP均呈降低趋势,并分别在第12 d达到稳定状态,无扰动状态下,分别稳定在(0.024±0.002)mg ·L-1(无藻,n=4);(0.019±0.003)mg ·L-1(铜绿微囊藻,n=4);(0.013±0.003)mg ·L-1(羊角月牙藻,n=4). 扰动状态下,则分别稳定在(0.014±0.002)mg ·L-1(无藻,n=4);(0.008±0.002)mg ·L-1(铜绿微囊藻,n=4);(0.041±0.001)mg ·L-1(羊角月牙藻,n=4).
DIP在沉积物及水系统中的归趋模式与DTP类似.因此,基于藻类吸收利用和颗粒物质吸附对DTP贡献率的计算方法,DIP的去向为:在无扰动状态下,铜绿微囊藻对DIP的吸收能力占56%,羊角月牙藻约占63%,略低于对DTP的吸收.扰动状态下,铜绿微囊藻和羊角月牙藻对DIP的吸收利用均占25%,明显低于对DTP的吸收.其原因主要是颗粒物质更容易通过物理吸附模式捕获DIP[22, 23],但这说明了藻类确实能够将颗粒态磷直接转化成溶解态磷而利用.
2.4 上覆水中BAP的变化生物有效磷(BAP)由溶解性总磷(DTP)和可被生物利用颗粒态磷(BAPP)组成[24, 25]. 如图 5所示,无论扰动与否,不同藻类对上覆水中BAP有很大的影响.藻类可以通过“泵吸作用”吸收利用悬浮物和沉积物中的磷从而改变上覆水中溶解性磷的组成,进而影响上覆水中BAP的构成结构.
![]() | 图 5 上覆水中BAP的变化规律 Fig. 5 Variation of BAP in the overlying water |
图 5显示,无论扰动与否,上覆水中BAP均呈现下降趋势.无扰动状态下,在试验进行的0-3d,BAP发生迅速下降,BAP分别下降了0.088 mg ·L-1 (铜绿微囊藻)、 0.174 mg ·L-1 (羊角月牙藻).下降百分比分别为46.6%(铜绿微囊藻)、 60.8%(羊角月牙藻),下降量接近初始值的50%.这是因为藻类在加入到反应器之处,不能很好地适应新的环境,导致藻类大量沉降和死亡[26].但随着藻类对新环境的适应,BAP不再大量下降,而是缓慢降低并达到稳定状态.扰动状态下,BAP同样呈现降低趋势,但下降速率稍显缓慢.无论扰动与否,羊角月牙藻试验组上覆水中BAP含量均高于铜绿微囊藻.其原因是羊角月牙藻对颗粒态磷上可被生物利用态磷的吸收能力低于铜绿微囊藻[27, 28].尽管无扰动下,羊角月牙藻对DTP的吸收能力强于铜绿微囊藻,但上覆水中TP含量明显处于较高水平(图 2).
2.5 沉积物中磷赋存形态的变化规律在藻类“泵吸作用”和扰动作用下,改变了沉积物中不同形态磷的数量分布规律(图 6和图 7).
![]() | 图 6 沉积物磷赋存形态数量分布 Fig. 6 Distributions of phosphorus forms in sediment |
![]() | 图 7 沉积物不同形态磷占总磷的百分比 Fig. 7 Percentage of different phosphorus forms of TP in the sediment |
图 6和图 7显示,不同扰动状态下各试验组沉积物中不同形态磷数量分布规律明显不同.无论扰动与否,与初始值相比,各试验组沉积物中总磷(Tot-P)含量均增加.无扰动状态下沉积物中Tot-P增加量分别为7.2 mg ·kg-1(无藻)、 19.2 mg ·kg-1(铜绿微囊藻)和29.4 mg ·kg-1(羊角月牙藻),高于扰动下的3 mg ·kg-1(无藻)、 16.6 mg ·kg-1(铜绿微囊藻)和27.8 mg ·kg-1(羊角月牙藻).无扰动下各试验组沉积物Tot-P净增加量均高于扰动.原因可能是扰动打破了藻类的聚集状态,藻细胞均匀地分散在上覆水中,使得单位面积里含有的藻细胞大大增加,这些藻细胞与扰动所产生的颗粒物质的接触几率也大大增加.从而促进了藻细胞吸收利用沉积物中所释放的磷,即藻类的“泵吸作用”增强.所以扰动下沉积物中Tot-P净增加量减小.这与图 2上覆水中TP含量的变化相符合.
对于不同形态磷(NH4Cl-P、 Fe/Al-P、 Ca-P和Res-P)而言,各形态磷数量变化规律有所不同.图 6显示,扰动与无扰动下沉积物中NH4Cl-P均发生降低,并且按照无藻、 铜绿微囊藻、 羊角月牙藻的试验组顺序逐渐减小.NH4Cl-P占总磷百分比的变化也证明了这一点(图 7).对比铜绿微囊藻和羊角月牙藻试验组,发现加入羊角月牙藻试验组沉积物中NH4Cl-P含量净降低量大于加入铜绿微囊藻试验组.扰动状态下,NH4Cl-P含量比无扰动低.这与扰动产生大量悬浮颗粒物质、 增加藻类与颗粒物质接触几率,从而使藻类“泵吸作用”增强有关.
Fe/Al-P变化规律与NH4Cl-P恰好相反.无扰动状态下,Fe/Al-P含量随无藻、 铜绿微囊藻、 羊角月牙藻逐渐增加.其占Tot-P的百分比也越来越高(图 7).究其原因,一是沉积物中NH4Cl-P部分转化为Fe/Al-P; 二是沉积物中处于稳定状态的Ca-P由于藻类的“泵吸作用”而发生释放,在释放到间隙水的过程中有一部分转化为Fe/Al-P.扰动状态下,Fe/Al-P表现出与无扰动状态下相似的变化规律,但是增加幅度较无扰动状态下更大.与初始状态相比,Fe/Al-P含量净增加幅度分别为19.86%(铜绿微囊藻)和26.98%(羊角月牙藻),高于无扰动下的15.82%(铜绿微囊藻)和24.33%(羊角月牙藻).而且扰动下Fe/Al-P占Tot-P的百分比也显示了相似的规律(图 7).扰动下Fe/Al-P占Tot-P的百分比分别为71.34%(铜绿微囊藻)和75.47%(羊角月牙藻),此值也高于无扰动下的69.52%(铜绿微囊藻)和73.76%(羊角月牙藻).由此可以推测扰动促进了Fe/Al-P的形成,这与以往研究有相似之处[29, 30, 31].除此之外,在扰动状态下,Fe/Al-P的形成与藻类的运动密切相关,扰动后沉积物大量悬浮,上覆水中颗粒物质增多,导致与藻类的摩擦碰撞几率增大.虽然会对部分藻细胞有所损伤,但是更多的是促进了其它形态的磷向Fe/Al-P的转化.无论扰动与否,加藻后Fe/Al-P含量均远高于无藻.
无论扰动与否,与初始值相比,Ca-P均有所下降(图 6).无扰动状态下,Ca-P含量逐渐降低(依次为无藻、 铜绿微囊藻、 羊角月牙藻).Ca-P含量占Tot-P百分比也逐渐降低(图 7).无扰动下,无藻试验组中Ca-P含量几乎不变.加藻后,在“泵吸作用”下,难释放态的Ca-P部分转化为易释放态的磷,比如Fe/Al-P.Fe/Al-P含量(图 6)及其占Tot-P百分比(图 7)显著增加.扰动下Ca-P含量也逐渐降低,羊角月牙藻导致Ca-P的降低幅度大于铜绿微囊藻.这是因为扰动使得羊角月牙藻细胞聚集状态破散,藻细胞分散在水体中,这加强了羊角月牙藻对沉积物中Ca-P的吸收利用.对比两种扰动状态下Ca-P的降低幅度,发现扰动下Ca-P含量降低幅度更大,分别为12.92% (铜绿微囊藻)和22.58%(羊角月牙藻).大于无扰动下的8.65%(铜绿微囊藻)和19.33%(羊角月牙藻).
至于Res-P,无论扰动与否,Res-P均处于稳定状态.并且,Res-P占Tot-P的百分比也稳定在2%左右(图 7).
3 结论(1)无论扰动与否,上覆水中TP、 DTP、 DIP、 BAP均呈降低趋势.加藻条件下,扰动导致TP水平明显高于无扰动,但DTP和DIP低于无扰动.
(2)扰动下,铜绿微囊藻对DTP和DIP的吸收能力高于羊角月牙藻,而无扰动下,恰好相反.
(3)在无扰动状态下,铜绿微囊藻和羊角月牙藻对DTP和DIP的吸收能力均在60%左右; 而扰动状态下,两者对DTP和DIP的吸收能力分别下降至40%和25%.
(4)在扰动和藻类双重作用下,NH4Cl-P和Ca-P发生释放; Fe/Al-P有所升高.与铜绿微囊藻相比,羊角月牙藻更有利于Ca-P的释放和Fe/Al-P的形成.
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