生态化学计量学主要研究多重化学元素的平衡及其与生态过程的相互影响，进而为分析植物的养分利用状况提供重要手段^{[1, 2, 3]}. 植物有保持自身元素组成稳定的能力，从而使得植物体内的营养元素处于一个动态平衡状态，植物体内主要元素的含量、 分布和生态化学计量学特征变化反映了植物响应和适应环境条件变化的本质，研究植物生态化学计量学特征及变化规律对阐明植物对环境变化的响应和适应性具有重要意义^{[4, 5, 6, 7]}. 植物体营养元素含量及其分配与自身结构特点及生长规律有关，同时也受环境因素的制约^[8]，这是物种系统发育和环境因素共同作用的结果^[9]. 因此，研究植物叶片、 根系和土壤的化学计量学特征对于分析生态系统的稳定性和植物养分限制状况、提出植物对环境的适应策略等方面具有重要意义.

退耕地植被恢复是一个长期而复杂的过程，期间伴随着气候变化、群落自然演替而导致的物种类型和结构变化、土壤结构和养分的变化等^{[10, 11, 12, 13]}. 自Elser等^[14]明确提出生态化学计量学的概念以来，有关生态系统C、N、P元素的研究逐渐展开^[15]，近年来在国内发展迅速. 目前国内对于生态化学计量学的研究大多针对植物叶片，主要涉及植物不同演替阶段、不同群落类型、不同干预方式等，其中针对植物叶片中的N、P与N/P的化学计量学特征的研究最为广泛^{[16, 17, 18, 19, 20]}. 钾元素主要集中在植物最活跃的部位，对重要反应的酶有活化作用，对碳水化合物的合成运输也有影响，然而作为植物生长必须的3种大量营养元素之一，却在上述研究中极少被提及. 在黄土丘陵区，退耕地的植被恢复是治理该区水土流失和生态环境的根本措施，该区土壤理化性状较差，退耕地的自然恢复相对缓慢^{[21, 22, 23]}，从植物与土壤的C、N、P、K含量及特征比入手研究，来考察化学计量特征与退耕恢复时间的耦合关系对于该区植被恢复具有重要的指导意义和参考价值. 退耕地草本植被叶片、根系及土壤的C、N、P、K含量、特征比以及营养元素在叶片、根系及土壤间的分配规律究竟如何？在退耕序列梯度下又如何变化？本文以黄土丘陵区纸坊沟流域为研究区，在退耕时间序列梯度上对退耕地进行草本植被群落及其土壤环境进行调查研究，探讨黄土丘陵区植物叶片、根系及土壤C、N、P、K化学计量特征沿时间梯度的变化规律，以期为预测黄土丘陵区植被恢复过程中植物营养元素的变化规律和限制情况提供依据.

研究区位于延河流域内，36°11′37.5″~36°45′38.9″N，109°14′47.6″~109°18′49.4″E，属半干旱气候区，平均海拔为1 218 m,年平均气温为9.0℃，年平均蒸发量为1 000 mm，流域多年平均降水量为506 mm，降雨年内分配不均，多集中发生在7~9月，且多暴雨. 延河流域属于黄土丘陵沟壑区第二副区，地形破碎，主要土壤类型为黄土母质上发育而来的黄绵土，土质疏松，抗蚀抗冲性差，土壤侵蚀剧烈，水土流失严重，生态环境脆弱. 开始生态恢复后，形成不同演替阶段的植物群落，多以禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae)以及豆科(Fabaceae)植物为主. 研究区(表 1)主要代表植物有狗尾草(Setaria viridis (L.) Beauv)、茵陈蒿(Artemisia capillaries Thunb)、猪毛蒿(Artemisia scoparia Waldst. et Kit)、长芒草(Stipa bungeana Trin)、铁杆蒿(Artemisia sacrorumb Ledeb)、茭蒿(Artemisia giraldii Pamp)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica(Laxm.) Schindl)、白羊草(Bothriochloa ischaemum(L.)Keng)等.

表 1(Table 1)

表 1 样地基本情况1) Table 1 General information of sampling sites 恢复年限/a 坡度/(°) 海拔/m 群落类型 主要伴生物种 1 2 3 1 2 3 1 15 18 21 1224 1236 1252 狗尾草 鹅观草、硬质早熟禾 5 27 22 24 1271 1254 1260 茵陈蒿 鹅观草、狗尾草 10 25 25 22 1230 1236 1217 猪毛蒿 茵陈蒿、狗尾草 15 29 25 24 1251 1270 1264 白羊草 长芒草、达乌里胡枝子 20 10 18 24 1198 1202 1194 铁杆蒿 茭蒿、阴行草 25 20 18 23 1145 1172 1193 长芒草 铁杆蒿、达乌里胡枝子 30 27 20 24 1228 1210 1218 铁杆蒿 长芒草、败酱草 35 23 23 25 1216 1244 1226 铁杆蒿 白羊草、草木樨状黄芪 1)鹅观草(Roegneria kamoji Ohwi)、硬质早熟禾(Poa sphondylodes Trin)、阴行草(Siphonostegia chinensis Benth)、败酱草(Thlaspi arvense Linn)、草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides Pall)

表 1 样地基本情况1) Table 1 General information of sampling sites

1)鹅观草(Roegneria kamoji Ohwi)、硬质早熟禾(Poa sphondylodes Trin)、阴行草(Siphonostegia chinensis Benth)、败酱草(Thlaspi arvense Linn)、草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides Pall)

1.2 研究方法 1.2.1 样品采集与处理

采样时间为2014年8月中旬，对8个不同恢复年限退耕地进行植物叶片、根系和土壤样品进行采集，每个恢复年限重复采样3次. 每个样地随机选择3个1 m×1 m的样方,对样方内所有物种进行叶片样品采集，选择样方内所有物种植株顶部健康、完整的叶片，装入信封，带回室内烘干、研磨，过100目筛备用. 由此采集并制备的植物叶片样本共计170个. 每个样地按照“蛇形”法各选择5个样点进行植物根系样品采集，用内径9 cm的土钻分0~20、20~50、50~80、80~100 cm 4层将植物根系连土取出，并分层装袋. 采用水洗的方法将植物根系和土壤分离，并烘干、研磨、过筛备用. 由此采集并制备的植物根系样品共计160个. 每个样地按照“蛇形”法各选择5个样点进行土壤样品采集，用内径3.5 cm的土钻分0~20、20~50、50~80、80~100 cm 4层采集土壤样品，并分层装袋带回室内. 将采集的土壤样品风干后研磨，过筛.

用H₂SO₄-H₂O₂消煮法制备用于测定植物叶片、根系样品全氮、全磷、全钾的待测液，用连续流动化学分析仪(AutoAnalyzer3)测定样品全氮、采用钼黄比色法测定样品全磷、用火焰光度计测定样品全钾，用重铬酸钾外加热法测定有机质. 土壤全氮经H₂SO₄-K₂SO₄∶CuSO₄∶Se催化后用全自动凯氏定氮仪(ATN-300)测定，土壤全P采用钼锑抗比色法测定，土壤全K采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定，土壤有机质采用重铬酸钾容量外加热法测定.

不同恢复年限退耕地草本植被群落叶片C、N、P、K含量及其特征比是以物种重要值为权重因子的加权平均值，重要值的计算公式为：重要值=(相对生物量+相对频度+相对盖度)/3；根系C、N、P、K含量及其特征比是以0~20、20~50、50~80、80~100 cm 4层植物根系生物量为权重因子的加权平均值；土壤C、N、P、K含量及其特征比采用的是4个土层的算术平均值. 利用Excel进行数据录入与整理，采用SPSS软件对数据进行统计分析、相关性分析以及差异显著性分析，用Sigmaplot和Excel作图.

黄土丘陵区退耕地草本植被群落叶片C、N、P、K 含量平均值分别为444.21、22.34、1.49、14.66mg·g^-1，C/N、C/P、C/K、N/P平均值分别为21.86、424.72、39.82、20.27. 叶片N、P含量显著正相关(P<0.05)，叶片C/P与C/K显著正相关(P<0.05)，叶片C/N与N/P极显著正相关(P<0.01). 在退耕1~35年间，叶片C含量总体呈上升趋势；叶片N含量表现为先上升后下降趋势，拐点在20年，变化范围在20.89~27.60 mg·g^-1之间；叶片P含量在1~20年间波动性强，之后趋于稳定，总体呈下降趋势，其显著性不强(P>0.05)；叶片K含量表现为先下降后上升趋势，拐点在15年处. 在退耕1~35年间，叶片C/N呈先下降后上升趋势；叶片C/P呈上升趋势；叶片C/K和N/P表现为先上升后下降趋势，拐点分别在15年和20年处 (图 1).

图 1

Fig. 1

图 1 植物叶片化学计量学特征随时间梯度的变化规律 Fig. 1 Variation of leaf stoichiometry characteristics along the time gradient

黄土丘陵区退耕地草本植被群落根系C、N、P、K 含量平均值分别为285.16、5.79、0.27、6.07mg·g^-1，C/N、C/P、C/K、N/P平均值分别为60.56、1 019.33、46.55、21.36. 根系C、N含量极显著负相关(P<0.01)，根系C、P含量极显著正相关(P<0.01). 不同土层根系C 含量为中等变异程度，N、P、K含量为弱变异程度. 根系C含量在50~80 cm最高，N含量在80~100 cm处最高；根系P、K含量均在80~100 cm处最低. 根系C含量在0~20 cm与50~80 cm土层处差异性显著(P<0.05)，根系N、K含量在不同土层均无显著差异(表 2).

表 2(Table 2)

表 2 不同土层深度根系C、N、P、K含量1) Table 2 Concentrations of root C, N, P, K in different soil depth mg·g-1 元素 土层深度/cm 标准差 变异系数/% 0~20 20~50 50~80 80~100 C 242.40a 318.39b 339.44b 301.09b 41.68 13.88 N 5.49a 5.80a 6.02a 6.79a 0.56 9.22 P 0.26a 0.29b 0.29b 0.31c 0.02 7.17 K 6.16a 6.03a 6.14a 5.70a 0.21 3.54 1) 小写字母不同代表在0.05水平上差异显著

表 2 不同土层深度根系C、N、P、K含量1) Table 2 Concentrations of root C, N, P, K in different soil depth

如图 2所示，根系C含量在1~10 a迅速上升随后波动性下降，到退耕35 a下降至263 mg·g^-1；N含量在1~10年迅速下降而后缓慢回升；P含量波动性上升； K含量波动性较强，总体呈先下降后上升趋势,其显著性不强(P>0.05). 在退耕1~35年间，植物根系C/N先下降后回升； C/P在随退耕年限增加而下降；C/K总体先上升后下降，最大值在25年处；根系N/P在1~10年迅速下降，而后缓慢回升.

图 2

Fig. 2

图 2 植物根系化学计量学特征随时间梯度的变化规律 Fig. 2 Variation of root stoichiometry characteristics along the time gradient

黄土丘陵区退耕地草本植被群落土壤C、N、P、K 含量平均值分别为2.28、0.18、0.28、4.33 mg·g^-1，C/N、C/P、C/K、N/P平均值分别为16.43、8.40、0.54、0.66. 相关分析表明，土壤C、N含量极显著正相关(P<0.01). 不同土层深度土壤C、N含量为中等变异程度，P、K含量为弱变异程度. 表层土壤(0~20cm)C、N含量显著高于与其他土层(P<0.05)，具有明显的表聚性(表 3)，且随着退耕年限的增加，土壤C、N元素含量的表聚性越来越强(图 3). 不同土层土壤P、K含量差异性不显著.

图 3

Fig. 3

图 3 不同土层深度土壤化学计量学特征随时间梯度的变化规律 Fig. 3 Variation of soil stoichiometry characteristics in different soil depth along the time gradient

表 3(Table 3)

表 3 不同土层深度土壤C、N、P、K含量1) Table 3 Concentrations of soil C, N, P, K in different soil depth mg·g-1 元素 土层深度/cm 标准差 变异系数/% 0~20 20~50 50~80 80~100 C 3.77a 1.93b 1.67b 1.76b 1.00 43.86 N 0.32a 0.13b 0.15b 0.12b 0.10 52.34 P 0.27a 0.27a 0.28a 0.29a 0.01 2.90 K 4.47a 4.37a 4.25a 4.35a 0.09 2.04 1) 小写字母不同代表在0.05水平上差异显著

表 3 不同土层深度土壤C、N、P、K含量1) Table 3 Concentrations of soil C, N, P, K in different soil depth

如图 3所示，随着退耕年限增加，各土层土壤C、N含量上升；各土层土壤P含量在退耕10年内均有所下降，在10~25年内均有不同程度的回升，随后又开始下降；各土层土壤K含量均呈抛物线状变化趋势，顶点在退耕20年左右. 在退耕1~35年间，植物土壤C/N先下降后上升，拐点在20年处；土壤C/P整体下降，在35年处偏高；C/K总体先上升后下降，最大值在25年处；土壤N/P在0~8年迅速下降，而后缓慢回升.

草本植被群落C、N、P、K元素在叶片和根系中含量比值的均值分别为1.58、4.46、5.52、2.54，叶片的C、N、P、K元素含量均高于根系，其中N、P元素在叶片和根系间的差异大于C、K元素，C元素含量在叶片和根系间差异最小. 在退耕1~35年间，C在叶片和根系中含量的比值相对稳定；N在叶片和根系中含量的比值先上升后下降，拐点大约在退耕20年；P在叶片和根系中含量的比值呈下降趋势；K在叶片和根系中含量的比值呈趋势(图 4).

图 4

Fig. 4

图 4 C、N、P、K在叶片与根系间的分配比随时间梯度的变化规律 Fig. 4 Variation of the ratio of leaf and root C, N, P, K content along the time gradient

草本植被群落C、N、P、K元素在叶片和土壤中含量比值的均值分别为198、145、5.45、3.68，C、N、P、K元素在根系和土壤中含量比值的均值分别为126、33.5、1.00、1.50. C、N、P、K元素含量在根系和土壤间的差异小于叶片和土壤间的差异. 其中根系和土壤间P、K含量差异最小，根系P含量与土壤接近，根系K含量略高于土壤. 在退耕1~35年间，C、N、P、K元素在叶片和土壤中含量的比值呈不同程度的下降趋势；C、N元素在根系和土壤中含量的比值呈下降趋势，P元素在根系和土壤中含量的比值波动性变化，K元素在根系和土壤中含量的比值先下降后上升(图 5和图 6).

图 5

Fig. 5

图 5 C、N、P、K在叶片和土壤间的分配比随时间梯度的变化规律 Fig. 5 Variation of the ratio of leaf and soil C, N, P, K content along the time gradient

图 6

Fig. 6

图 6 C、N、P、K在根系和土壤间的分配比随时间梯度的变化规律 Fig. 6 Variation of the ratio of root and soil C, N, P, K content along the time gradient

黄土丘陵区退耕地草本植被群落叶片C含量低于全球平均水平(464 mg·g^-1)，高于阿拉善荒漠地区(379 mg·g^-1)；叶片N含量略高于全球平均水平，远高于阿拉善荒漠和内蒙古草地，可见该区植物叶片N含量处于较高水平；叶片P含量低于全球平均水平，高于阿拉善荒漠、内蒙古草地及松嫩草地. 黄土丘陵区退耕地草本植被群落叶片C/N与黄土高原地区平均水平相当，与全球平均水平接近；黄土丘陵区退耕地草本植被群落叶片C/P高于黄土高原平均水平和全球平均水平；由此可见，黄土丘陵区植物生长受P限制的程度强于受N限制. 黄土丘陵区退耕地草本植被群落叶片N/P高于黄土高原地区平均水平，略高于内蒙古草地远高于阿拉善荒漠、松嫩草地以及全球平均水平. N/P通常被用来作为描述N和P相对限制的一个指标，一般情况下，当N/P<14时，群落水平上的植物生长主要受N限制；当N/P>16时，植物生长主要受P限制；当14[24]. 全球植物生长受N限制的情况较为普遍，阿拉善荒漠和松嫩草地植物生长主要受N限制，黄土高原地区植物生长普遍受N、P共同限制，而黄土丘陵区退耕地和内蒙古草地植物生长主要受P限制(表 4).

表 4(Table 4)

表 4 黄土丘陵区植物叶片C、N、P、K含量与其他研究结果的比较 Table 4 Comparisons of C, N, P, K contents in plant leaves of Loess Hilly Region and results of other studies 研究区域 叶片含量/mg·g -1 C/N C/P C/K N/P 文献 C N P K 黄土丘陵区 444 22.3 1.49 14.7 21.9 425 39.8 20.3 本研究 黄土高原 438 24.1 1.60 16.7 21.2 312 15.4 [25] 阿拉善荒漠 379 10.7 1.04 66.7 683 11.5 [26] 内蒙古草地 17.2 1.10 18.1 [6] 松嫩草地 24.2 0.96 13.0 [7] 全球 464 20.6 1.99 21.2 312 11.8 [27]

表 4 黄土丘陵区植物叶片C、N、P、K含量与其他研究结果的比较 Table 4 Comparisons of C, N, P, K contents in plant leaves of Loess Hilly Region and results of other studies

在黄土丘陵区，随着退耕恢复年限的增加，C含量总体呈上升趋势，说明植物固C能力增强；N含量表现为先上升后下降，说明植物生长受N限制逐渐增强；叶片P含量呈下降趋势，说明在黄土丘陵区退耕地植被自然恢复过程中P供应不足，P对植物生长的限制作用日益增强；在退耕1~10年，叶片K含量迅速下降，主要是因为退耕后不再施肥，而弃耕后植被自然生长旺盛，土壤K迅速被消耗而造成供不应求的状况，随后逐渐恢复，说明K对植物生长的限制作用逐渐减弱，这一现象在叶片C/K的变化规律中也有所体现. 随着恢复年限的增加，叶片C/N、C/P总体上升趋势，植物生长受N、P限制逐渐增强，尤其是受P的限制作用. 叶片N/P在退耕20年内迅速上升(比值由15升至26)，最后回落至19，由此可见，在退耕年内，植物生长由N、P共同限制迅速转变为主要受P限制，随后受P限制的程度有所减弱. 由此可见，在退耕35年内，植物生长同时受N、P、K元素限制，随着恢复年限的增加，3种元素的限制作用强度处于动态变化之中，因此在采取人工恢复或干预措施时，应结合不同恢复年限植物生长的养分限制状况选择最优方案.

王娟等在关于子午岭辽东栎林C含量与C储量的研究中发现，不同林龄乔木叶、根的C含量变化范围分别为44.67%~46.36、38.93%~41.10%，不同林龄林下灌木层叶、根的C含量变化范围分别为46.26%～44.39%、28.06%～40.13%，C含量均表现为叶>根^[28]. 本研究表明，黄土丘陵区退耕地植物根系C含量平均值为285 mg·g^-1，即28.5%，低于该区植物叶片C含量. 与辽东栎林相比，本研究中草本植被群落根系C含量低于乔木根系C含量的最低值，略高于林下灌木根系C含量的最低值. 施宇等在研究黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状中发现，根N含量均值为0.941%^[29]，本研究中根N含量为5.79 mg·g^-1，即0.579%. 前者采样点涉及森林区、森林草原区和草原区，可见草本植被群落根系N含量相对较低. 本研究根P含量为0.27mg·g^-1，低于刺槐细根含P量^[30]，高于铁杆蒿根系含P量^[31]，可见，群落演替阶段越高级，根系含P量越高.

随着退耕恢复年限的增加，植物根系C、K含量变化规律与叶片类似，而N、P变化趋势相反. 与叶片不同，根系尤其自身相对独立的对环境的响应机制，对植物体而言，叶片和根系之间也存在着养分的分配和响应关系，因此N、P在叶片与根系中含量与退耕时间存在相反的耦合关系可能是由于植物体养分分配规律所致. 根系C/N和C/P表现出一致的变化规律，说明在退耕地植被恢复过程中N、P元素与C存在同步的配比机制，而K元素与C的配比则不同. 根系N/P与叶片N/P整体变化趋势相反，也应归因于植物叶片和根系之间也存在着养分的分配和响应关系.

土壤C主要来自土壤有机质和凋落物的分解，土壤N主要源自有机质和大气氮沉降. 因此，土壤C、N含量主要与生物因素相关，且耦合性好，空间分布基本一致. 土壤P、K主要来源于含K、含P矿物的风化作用. 长白山森林不同演替阶段土壤N含量范围为2.118~3.158 mg·g^-1，土壤P含量范围为0.544~0.978 mg·g^-1；高寒地区原生蒿草草甸、轻度退化草甸、沙化草甸土壤C含量分别为1.24、16.39、26.29 mg·g^-1，N含量分为0.18、1.44、2.24 mg·g^-1，P含量分别为0.33、0.48、0.71 mg·g^-1，K含量分别为10.70、15.70、17.12 mg·g^-1；内蒙古草地土壤P含量平均值为0.33 mg·g^-1，与沙化草甸相当. 沙化草甸与轻度退化草甸和原生草甸土壤C、N含量差异极大，而N、P含量差异较小，这与土壤C、N、P、K的来源的差异有关. 本研究表明，黄土丘陵区土壤C、N、P、K 含量平均值分别为2.28、0.18、0.28、4.33 mg·g^-1，可见，黄土丘陵区土壤C含量略高于沙化草甸，N含量与沙化草甸相当、P、含量低于沙化草甸和内蒙古草地，K含量低于沙化草甸. 总体而言，黄土丘陵区土壤C、N、P、K的含量相对较低.

全球平均土壤C/N约为13.33^[32]，土壤C/N变化范围为9.9~29.8，最大值和最小值分别出现在荒漠土壤和有机土土壤，不同植被类土壤C/N也存在差异，从森林的13上升到退化草地的17^[33]. 高寒地区沙化草甸、轻度退化草甸、原生蒿草草甸土壤C/N分别为6.73、11.36、11.71，C/P分别为3.78、36.32、36.86，C/K分别为0.12、1.05、1.54，N/P分别为0.56、3.02、3.15；长白山森林不同演替阶段土壤N/P范围为3.374~4.822. 本研究表明，黄土丘陵区土壤C/N、C/P、C/K、N/P平均值分别为16、8.4、0.54、0.66. 由此可见，黄土丘陵区土壤C/N(16)高于全球平均水平(13.33)，与退化草地C/N(17)接近,；土壤C/P、C/K均高于沙化草甸，远远低于轻度退化草甸和原生蒿草草甸；不同退化程度高寒草甸土壤N/P均低于长白山不同演替阶段森林土壤，黄土丘陵区土壤N/P略高于沙化草甸，远低于轻度退化草甸、原生草甸和森林土壤.

随着退耕恢复年限的增加，各土层土壤C、N含量的不断增加. 土壤C、N含量具有显著的表聚性，且退耕年限越长，表聚性越强，表明表层植物生长、代谢越来越旺盛，枯落物分解、有机质积累作用越来越强. 土壤C/N随退耕增加而逐渐下降，可见土壤C、N结构也在不断改善^[34]. 土壤C/P波动性很强主要是由于土壤P含量波动造成的. 随着退耕年限增加，土壤C/K不断上升与土壤C含量上升有关，N/P逐渐上升与土壤N含量上升有关.

C是构成有机化合物的基础，而有机化合物约占植物体干物质的90%，因此C元素在植物体内含量较多，在植物叶片及根系中均占有较高的比例. 黄土丘陵区草本植被群落叶片C含量高于根系C含量，其比值相对稳定，在退耕1~35年间变化不大. N元素在植物生命活动中占有首要地位，在退耕1~35年间，N元素在叶片和根系中含量的比值呈先增加，到20年处开始后减小的变化趋势，可见在退耕20年之，植物体P元素存在向叶片转移的趋势，植物地上部分相对更为活跃. P元素在新陈代谢、能量传递及贮存、C水化合物的代谢、N代谢等方面都有重要作用，随着退耕年限的增加，P元素在叶片和根系中含量的比值下降，可见，在黄土丘陵区植物生长受P限制的背景下，植物体P元素存在向根系转移的趋势，以优先满足根系正常的物质及能量代谢.

在退耕时间序列梯度上，C、N元素的叶片与土壤含量比、根系与土壤含量比均存在不同程度的下降趋势，主要源自土壤的养分累积. 群落中的C元素主要贮存于植物体内，且含量相对稳定，土壤中C含量相对较少，但随着退耕年限的增加，土壤C、N含量增长速率高于植物体，也是土壤有机质含量增加，土壤状况改良的表现. P元素在叶片和土壤中含量的比值随退耕年限的增加而下降，而P元素在根系和土壤中含量的比值变化不大，可见根系中P元素含量与土壤同步性较强. K元素由于其自身含量变异性较大，在叶片、根系及土壤间的分配比变异性也相对较大. 其中K元素的叶片与根系含量比随退耕年限的增加略有下降，表明随着退耕年限的增加，根系的物质与能量代谢活动越来越强，这一点与由P元素的分配规律所得的结论相一致. 在退耕时间序列梯度上，K元素在植物体不同器官中的含量与在土壤中的含量比变化趋势一致，均表现为先下降后回升.

(1)在退耕1~35年内，随着退耕时间的增加，黄土丘陵区退耕地草本植被群落叶片C含量上升，N含量先上升后下降，P含量下降，K含量先下降后回升，叶片C/N先下降后回升，C/P、C/K、N/P不同程度上升；随着退耕时间的增加，根系C含量上升，N含量先下降后回升，P含量上升，K含量先下降后上升，根系C/N先下降后回升，C/P下降，根系C/K先上升后下降，N/P先下降后回升；随着退耕时间的增加，土壤C、N含量上升(特别是0~20cm土层)，P含量在退耕10年内下降，在10~25年内回升，随后又开始下降，K含量在退耕1~20年内不断上升，随后回落.

(2)C、N、P、K在叶片、根系、土壤中的分配比例在退耕时间序列梯度上存在不同程度的变异性. 对于植物器官而言，营养元素在叶片和根系间的分配比以下降趋势为主，存在向根系富集的趋势；对于植物器官和土壤而言，营养元素分配比下降趋势为主，是土壤养分状况不断改良的表现，而不同元素有所差异.

(3)不同恢复年限植物叶片、根系及土壤的化学计量特征变化规律并不同步，而是各自表现出其相对独立的规律. 叶片、根系、土壤三者之间C、N、P、K及其特征比的相关性均未达到显著水平，说明三者之间并不是简单的线性关系，在环境因素的影响下可能存在更为复杂的非线性关系，需要进行更具针对性的实验研究.