2016, Vol. 37
2. 中国科学院大学, 北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
农田生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分，是陆地生态系统碳循环研究的重要环节[1]，它在维持全球碳平衡和减缓温室效应中有重要作用. 以往的研究侧重于温度对土壤呼吸的影响[2, 3, 4, 5, 6, 7]，而研究水分对土壤呼吸的影响，能为探索陆地生态系统在碳循环方面的源-汇功能和揭示碳的源汇之迷提供更有力的证据[8]. 土壤水分在土壤的生物与非生物进程中发挥着重要作用，因此明显影响土壤CO2的排放[9]. 已有研究表明，全球气候变化除导致温度发生了变化之外，也使得世界水分分布状况发生了巨大改变[10]，这将直接影响到土壤呼吸的情况，所以土壤水分的变化对CO2排放影响的研究有着至关重大的意义. 在干旱及淹水等极端天气下，水分对土壤呼吸速率影响尤为重要，短期内土壤呼吸对水分从干旱到湿润的响应变化比较明显，从干旱到淹水条件，土壤CO2排放量先增加达到稳定然后再下降[11,12]. 在土壤CO2排放的研究中，将土壤进行室内培养并观测已经成为广泛使用的方法[13, 14, 15, 16]. Wei等[17]的研究表明，土壤CO2排放速率在培养前27d内土壤CO2排放速率随水分梯度的变化在培养初期响应敏感，水分是主要影响因素，随着培养时间的推移，土壤CO2排放速率不再随水分变化而显著变化，土壤温度成为影响CO2排放通量的主要因素. 同时，耕作方式的不同会导致土壤呼吸速率存在较明显差异[18]，保护性耕作对土壤CO2排放的影响研究也已经成为关注焦点[19, 20, 21, 22]. 因此为了全面地研究不同耕作方式下土壤呼吸对土壤水分状况的初期响应，以及在干旱和淹水条件下土壤呼吸的状况，本研究采用实施了12a的保护性耕作土壤与常规耕作土壤作为供试土壤，设置9个不同水分梯度，在室内恒温(25℃)条件下培养以观测土壤呼吸状况. 通过实验主要探讨：①同一耕作方式中不同水分梯度对土壤呼吸速率及CO2排放通量的初期影响；②不同耕作方式下土壤水分状况与CO2短期排放通量间存在的差异及其相关关系.
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于吉林省德惠市米沙子乡(44°12′N,125°33′E)中国科学院东北地理与农业生态研究所黑土农业试验示范基地，海拔约为177 m. 试验区气候属于中温带大陆性季风气候，冬季寒冷漫长(11月至次年3月)且干旱，积雪覆盖一般低于0.25 m，季节性积雪覆盖通常始于11月，次年4月初融化. 过去30年年均气温为4.4℃，年均降水量为520 mm，大于70%的降水主要集中在6~8月. 土壤类型为中层典型黑土(Typic Hapludoll,USDA土壤分类法).
1.2 田间试验设计试验小区采用单因素裂区、 随机区组设计，每个处理4次重复. 单因素为耕作处理：免耕(no-tillage,NT)、 垄作(ridge tillage,RT)和常规耕作(conventional tillage,CT)这3种，每种耕作方式裂分为玉米和大豆轮作辅助处理，两种作物同时存在. 每个小区面积为5.2 m×30 m. 每两个小区分界线处埋有一固定标记，确保耕种时不发生偏移. 不同于传统耕作方式，所有处理均将秸秆全部还田覆盖于地表. 2003~2008年播种所用机械为美国产免耕播种机(KINZE-3000)，2009年至今采用经改造后的两行牵引式免耕播种机(JohnDeer-7200)，可以在秸秆覆盖地表的情况下一次性完成精确播种、 施肥和镇压作业. 免耕除进行播种外，全年不再搅动土壤；常规耕作秋季收获后进行耕翻(深度约为18~20 cm)，春季进行整地(深度约7.5~10 cm)、 播种、 中耕和起垄作业；垄作除播种和6月左右进行中耕和起垄外，收获后到播种前不再扰动土壤. 耕翻等作业所用机械为拖拉机和三角铧犁. 3种耕作处理施用底肥和追肥相同，底肥都在播种时通过免耕播种机直接施入. 追肥方式为：MP和RT处理在6月下旬或第二次中耕时施入，NT处理为在相近时间的雨后或雨前面施. 大豆只施底肥，氮(N)、 磷(P)、 钾(K)肥的施用量分别为40、 60和80 kg·hm-2，玉米的氮肥分别作为底肥和追肥施入，施用量共为 150 kg·hm-2，磷肥和钾肥只作底肥施入，施用量分别为45.5 kg·hm-2和80 kg·hm-2.
1.3 供试土壤选取定位试验免耕、 垄作及常规耕作小区，采集表层(0~10 cm)土壤，7点混合. 样品带回实验室风干后去除可见的草根后分成两份，一份样品过2 mm筛用来做培养实验；一份样品用于土壤基本理化性质的测定. 研究区各土壤某些理化性质详见表 1.
| 表 1 培养实验土壤的基本理化性质 Table 1 Selected soil physical and chemical properties |
培养实验有3种供试土壤NT、 RT、 CT，按照威尔科克斯法测定田间持水量(water-holding capacity,WHC)并按照田间持水量的30%、 60%、 90%、 120%、 150%、 180%、 210%、 240%、 270%设定9个水分梯度，每个水分梯度设置5个重复，加10个空白对照组，共145组. 称取干土200 g至500 mL玻璃三角瓶中，放置在实验台上轻轻地晃动至表面平整，按照不同水分梯度用注射器向三角瓶中沿瓶壁旋转缓缓加水，防止将土壤表面冲刷出明显痕迹. 加水完成后用无菌培养容器封口膜(透气不透水)将三角瓶封口，使三角瓶内水分基本保持恒定，将样品放入稳定性测试箱(HPP750，Memmert，德国)中，温度调节至25℃ 进行培养，稳定48 h后再进行呼吸速率的测试，且测量间隔为48 h. 根据观测确定其呼吸速率基本达到恒定值停止培养，共计22 d，培养期间通过称重的方式保持水分恒定[9]. 根据实验观测在240%WHC、 270%WHC条件下，加入的水量已完全浸没土层，故认为其为淹水状态.
1.5 测定方法与数据处理利用美国LI-COR公司生产的LI-820 CO2红外气体分析仪测定土壤CO2排放速率，根据封闭动态箱原理对土壤CO2排放速率进行测定计算[23]，将玻璃瓶、 LI-820构建成封闭动态体系(图 1)，并对封闭动态体系内的CO2浓度进行120 s实时动态测定. 将测定的CO2浓度与测定时间进行线性回归，计算出封闭动态体系内CO2浓度的增加速率a. CO2排放速率根据公式(1)进行计算：
 | 图 1 测定CO2排放速率时的封闭动态体系示意 Fig. 1 Diagrammatic sketch of enclosed dynamic system for CO2 emission rate measuring |
根据培养期间测定的CO2排放速率进行分段积分计算培养期间的CO2累积排放量[24]. 具体计算方法见公式(2)：
采用Excel 2013进行平均值及标准差计算，SPSS 19.0进行方差分析、 Tukey多重比较进行显著性差异检验(P=0.05)及回归分析，Pearson法分析不同耕作方式下土壤水分含量与土壤呼吸间相关关系，SigmaPlot 10.0进行绘图.
2 结果与分析 2.1 不同耕作方式和水分梯度下土壤呼吸速率由图 2可知，3种耕作方式在不同水分梯度下均表现出在培养最初48 h时的土壤呼吸速率较高，随后逐渐下降. 水分梯度介于30%~210%WHC范围内的土壤呼吸速率均随着水分的增加呈上升趋势. 当土壤水分到达240% WHC、 270% WHC的淹水状态时，土壤呼吸速率极其不稳定. NT条件下，除240%WHC、 270%WHC水分梯度外，其它都表现为在培养16 d后，呼吸速率趋于稳定，前期波动也不明显，而淹水条件下有较大的波动情况，270%WHC在18 d到达峰值后趋于平稳. RT条件下，除240%WHC、 270%WHC水分梯度外其波动与NT类似，但总体的呼吸速率小于NT. RT在270%WHC淹水条件下，呼吸速率明显高于其他水分梯度，且波动较为明显. CT条件下，除150%WHC、 240%WHC、 270%WHC水分梯度外，其他水分梯度呼吸速率也均随着培养时间的延长趋于平稳；在150%WHC下土壤呼吸波动明显，表现为初始较高，之后快速降低，而淹水条件下(240%WHC、 270%WHC)，土壤呼吸速率先下降，再升高，波动幅度较大.
 | 图 2 不同耕作方式和水分梯度下土壤呼吸速率(均值±标准差) Fig. 2 Soil respiration rate under different tillage practices and soil moisture (mean value±standard deviation) |
由图 3可知，NT条件下，180%WHC与270%WHC下CO2排放通量较高，分别为19.75 μmol·g-1和19.4 μmol·g-1，且不存在显著性差异；150%WHC(18.23 μmol·g-1)、 210%WHC(18.3 μmol·g-1)与270%WHC(19.4 μmol·g-1)及120%WHC(15.47 μmol·g-1)与240%WHC(14.69 μmol·g-1)间也均不存在显著性差异，其它处理间存在显著性差异(P<0.05). RT条件下，150%WHC、 180%WHC、 210%WHC、 240%WHC处理间CO2排放通量不存在显著性差异，分别为13.17、 14.02、 15.32、 15.14 μmol·g-1. 但在绝对淹水条件(270%WHC)下，排放通量显著增高(24.75 μmol·g-1). 90%WHC(9.11 μmol·g-1)与120%WHC(11.20 μmol·g-1)、 120%WHC(11.20 μmol·g-1)与150%WHC(13.17 μmol·g-1)间均不存在显著性差异，其它处理间差异均显著(P<0.05). CT处理下，120%WHC(9.98 μmol·g-1)、 180%WHC(10.41 μmol·g-1)、 210%WHC(10.93 μmol·g-1)间不存在显著性差异，其它处理下均存在显著性差异(P<0.05). 3种不同耕作方式下，排放通量最低均为30%WHC，而60%WHC与90%WHC条件下CO2排放通量也较低. 整体来看，3种耕作方式下土壤CO2排放通量均随着水分的增加呈现出先增加后降低再增加的趋势，但不同耕作方式两个转折点对应的水分含量均不同，RT下为210%和240%，NT下为180%和240%，CT下则为150%和180%.
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相同小写字母表示在同种耕作方式不同水分梯度下CO2排放通量在0.05 水平不显著; . 相同大写字母表示在同种水分梯度不同耕作方式下CO2排放通量在0.05 水平不显著 图 3 不同耕作方式和水分梯度下土壤CO2排放通量 Fig. 3 Soil CO2 fluxes under different tillage practices and soil moisture levels |
由图 3可知，60%WHC、 120%WHC、 180%WHC、 210%WHC水分梯度下，3种耕作方式的CO2排放通量均存在显著差异(P<0.05)，且CO2排放通量均为NT>RT>CT. 在30%WHC和270%WHC水分梯度下，NT与CT间不存在显著性差异，但二者均与RT间存在显著性差异(P<0.05)，30%WHC条件下NT、 CT均大于RT，但在270%WHC条件下，NT、
CT均明显小于RT. 在90%WHC下RT和CT土壤CO2排放通量不存在显著性差异，但均显著小于NT(P<0.05). 在240%WHC水分条件下，NT和RT土壤CO2排放通量不存在显著性差异，但均显著小于CT(P<0.05).
2.2.3 不同耕作方式与不同水分梯度下CO2排放通量拟合方程图 4为不同耕作方式在30%~270%WHC水分梯度下CO2排放通量变化趋势的拟合曲线，表 2为3种耕作方式下CO2排放通量与水分的关系所对应的拟合方程，经过不同方程拟合后，选择了可决系数R2较高的为最后拟合方程. NT下，CO2排放通量与水分含量呈一元二次回归关系y=-3.733+22.477x-5.523x2，R2=0.907，P<0.01. RT与CT下CO2排放通量则与土壤水分含量呈直线回归关系RT：y=7.568x+0.878，R2=0.873，P<0.01；NT：y=6.35x+1.173，R2=0.845，P<0.01.
 | 图 4 不同耕作方式下土壤CO2排放通量与水分梯度的拟合曲线 Fig. 4 Fitting curves between soil CO2 flux and soil moisture under different tillage practices |
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| 表 2 不同耕作方式下水分梯度介于30%~270%范围时与CO2排放通量的拟合方程 Table 2 Regression equations of CO2 fluxes and soil moisture in range of 30%-270%WHC under different tillage practices |
由图 4可知，NT、 RT与CT下CO2排放通量在30%~210%WHC条件下，拟合曲线呈较好趋势，考虑到240%及270%WHC为淹水状态，有可能呼吸对水分的响应与其它水分梯度有所差异，因此，本研究对3种耕作方式在30%~210%水分梯度下CO2排放通量也进行了方程拟合. 由表 3可知，3种耕作方式下土壤CO2排放通量均与30%~210%水分呈较好的对数关系，并且NT与RT的可决系数R2分别高达0.966与0.956(P<0.01).
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| 表 3 不同耕作方式下水分梯度介于30%~210%WHC范围时与CO2排放通量的拟合方程 Table 3 Regression equations of CO2 fluxes and soil moisture in range of 30%-210%WHC under different tillage practices |
诸多研究指出，水分对土壤呼吸的影响具有复杂性与不确定性，不同生态系统土壤水分与土壤呼吸间存在不同的相关关系[25,26]. Franzluebbers等[27]认为当土壤受耕作扰动时,破坏了土壤的团粒结构，使有机质更易于被分解，而导致大量CO2释放，有机质含量降低. 孟凡乔等[28]研究发现，耕作能显著提高华北高产农田土壤呼吸速率. 本研究结果显示，3种耕作方式下土壤呼吸速率与水分含量存在正相关关系，均随着土壤水分含量的上升也有所上升. 实验初始，3种耕作方式在不同水分梯度下呼吸速率均较高，这是由于供试土壤为风干土，较为干旱，土壤水分状况的增加也会迅速激发土壤呼吸，通常这种激发效应会持续2~6 d[29, 30, 31, 32, 33]. Birch[34]早在1958年就观测到这一现象，因此称之为“Birch效应”(Birch effect). NT与RT条件下，除240%WHC与270%WHC外，其呼吸速率波动均不大，变化趋势较为平稳，而CT条件下，除淹水条件下波动较大外，150%WHC呼吸速率波动也较明显. 这与Reichstein等[35]和Conant等[36]的研究结果相似，他们认为只有在土壤水分含量适中时土壤呼吸速率最大. 淹水条件(240%WHC、 270%WHC)下，3种耕作方式土壤呼吸速率都不稳定且值较高，这与Bowden等[37]的研究结果相反，他认为水分过高会抑制CO2的释放，淹水抑制了微生物活性，降低了土壤中有机碳的矿化速率. 但是，由于淹水也增加了水溶性有机碳的溶出，提高微生物活动的底物浓度，有可能增加土壤有机碳的矿化量[38]. 近年来，已有一些研究报道了淹水条件下土壤有机碳矿化速率高于好气处理的结果[39,40]. 30%WHC、 60%WHC条件下土壤呼吸速率很低，有可能是因为在干旱环境中，土壤微生物会因缺少水分而处于休眠状态，活性降低，导致呼吸速率较低[27,41].
孙小花等[19]在黄土区的研究结果显示，与保护性耕作相比，常规耕作显著增加土壤排放量. 本研究结果显示，除淹水条件(240%WHC、 270%WHC)和干旱条件30%WHC条件下，NT均与RT和CT间存在显著性差异(P<0.05)，并且NT的CO2排放通量均明显高于RT和CT. 而RT的CO2排放通量也高于CT，这与以往的研究结果不同. 国外的研究认为，免耕与传统耕作相比，由于减少耕作次数，加之秸秆覆盖，减低了土壤有机质的腐解，增加了有机质在土壤中的停留时间，所以可以明显减少土壤 CO2的排放[42, 43, 44, 45]. 而本研究出现的结果有可能是因为NT和RT条件下秸秆还田后混匀在土壤中，所以在实验中会明显提高CO2的排放量，又因为NT下秸秆还田但不扰动土壤，使得土壤微生物在获得充足可利用碳源的同时可以在稳定环境中进行代谢繁殖，促进了土壤微生物的多样性和生物量的增加[46,47]，加速了CO2的排放，所以其CO2排放量会明显高于RT和CT. 官情等[48]在黄土旱塬区观测冬小麦农田土壤呼吸在秸秆覆盖措施下显著高于对照，张庆忠等[49]在田间对比试验表明随着秸秆还田量的增加，土壤呼吸速率显著增加，且在秸秆还田后随着时间的推移增加效应逐渐减小，这都与本研究结果相一致. 同时，本研究结果促进笔者进一步探讨保护性耕作下对于土壤微生物、 土壤团聚体及土壤结构等性质的改变.
3.2 水分梯度对土壤呼吸的影响3种耕作方式下土壤CO2排放通量均分别表现出30%WHC条件下最低，其次为60%WHC、 90%WHC. 这有可能是因为较低的土壤含水量造成微生物活性下降，从而对土壤呼吸产生抑制作用. 这种抑制作用主要体现在降低土壤有机质的可利用性和过低水势导致土壤微生物死亡两方面[50,51]. 一般地，土壤水分含量较多或过少都会限制土壤呼吸，致使土壤呼吸强度减弱，在饱和或永久萎蔫含水量时，呼吸作用停滞；接近田间持水量时，土壤呼吸量达到最高，在此范围内，土壤湿度与土壤呼吸量成显著正相关[52]. 而本研究结果显示，3种耕作方式除淹水条件下(240%WHC、 270%WHC)，CO2排放通量与土壤水分含量呈显著正相关. RT和CT下排放通量达到最高值的均为270%WHC淹水状态下，NT下排放通量最高值出现在180%WHC时，但和270%WHC下仅相差0.35 μmol·g-1. 说明淹水条件下，CO2排放通量最大，有可能是因为同一生态系统不同时期土壤呼吸对土壤水分的响应程度和响应机制是不同的[53]，在某些地区中二者不存在显著相关性[54]，有些地区则存在显著相关关系[55,56]. 以后的研究可以针对水分对于风干土的激发效应机制进行深层探讨，以利于揭示干旱区土壤呼吸对于降雨的响应原理.
3.3 不同耕作方式土壤CO2排放通量与水分的关系土壤水分是土壤重要的物理性质，影响土壤中所进行的所有反应和过程. 土壤微生物的活性、 土壤养分的迁移转化等均与土壤水分密切相关. 部分研究用抛物线函数、 线性函数、 指数函数等形式拟合了土壤呼吸与土壤水分的关系[57, 58, 59]. 本研究结果表明，在30%~270%WHC水分条件下，NT、 RT、 CT下土壤CO2排放通量与水分的拟合函数不同，NT下为一元二次方程，RT和CT下为线性回归方程. 根据拟合趋势图可知，3种耕作方式的拟合曲线均在240%WHC、 270%WHC条件下出现较大波动，之前变化较为平稳并且RT和NT与水分呈较好的对数关系，所以将淹水状态(240%WHC、 270%WHC)剔除后又进行了方程拟合. 拟合结果显示，在30%~210%WHC条件下NT与RT土壤CO2排放通量与水分呈较好的对数关系，其可决系数R2分别高达0.966、 0.956. 而CT条件下由于在150%WHC下CO2排放通量较高，导致其可决系数R2=0.823较低. Dong等[9]的研究表示土壤呼吸与水分(30%~100%WHC)间存在显著的二次回归关系(y=-0.020 8x2+4.068 9x+0.007 1,R2=0.999)，由于研究的水分梯度和供试土壤的不同，本研究的结果与其研究并未一致. 下一步可以将实验时间加长，并结合室外实测数据用于检验室内模拟实验得出的拟合方程，为今后土壤呼吸与土壤水分间关系模型的建立奠定基础.
4 结 论(1)耕作方式的不同导致土壤CO2排放通量在培养初期在不同水分梯度间出现差异. 除干旱条件(30%WHC)和淹水条件(240%WHC、 270%WHC)外，NT下土壤CO2排放通量显著高于RT、 CT，但RT下CO2排放通量又高于CT.
(2)3种耕作方式下风干土加水培养2~6 d均产生了激发效应，呼吸速率明显较高. 整体来看，3种耕作方式下土壤呼吸速率与土壤水分含量存在正相关关系. 在水分含量过低(30%WHC和60%WHC)的情况下土壤呼吸速率和CO2排放通量较低，在淹水条件下(240%WHC、 270%WHC)土壤呼吸速率和CO2排放通量较高.
(3)培养初期，在所有水分梯度下，NT土壤CO2排放通量与水分含量存在一元二次回归关系，可决系数R2为0.907. 而RT与CT条件下CO2排放通量与水分含量均存在直线回归关系，可决系数R2分别为0.873和0.845. 除去淹水状态(240%WHC、 270%WHC)，NT、 RT与CT均呈现较好的对数关系，可决系数R2分别为0.966、 0.956及0.823.
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