三峡水库自2003年蓄水以来，在产生巨大的防洪、 发电、 通航、 供水等综合效益的同时，也因拦河大坝改变了河流水文、 水动力等条件，由原来的河流型生态系统演变为水库型生态系统^[1]. 在这个演变过程中，库区水流流速变缓^[2]，入库污染负荷削减困难、 水体自净能力降低^[3]，导致部分支流库湾已呈富营养化状态，不少支流每年均暴发不同程度的藻类水华^[4].

澎溪河是三峡库区北岸流域面积最大的支流，也是三峡水库自蓄水以来每年水华暴发较为严重的支流之一. 此前，郭劲松等^{[5, 6, 7]}、 李哲等^{[8, 9, 10]}对澎溪河回水区段的浮游藻类群落以及环境因子特征进行过初步研究，但关于澎溪河浮游藻类的空间分布及其动态，浮游藻类群落及生物量与水文、 水流断面的时空关系的研究较少. 新近关于库区支流水华机理的研究表明库区支流浮游藻类的生长与水体分层，即水流断面结构直接相关^{[11, 12]}. 因此，本试验于2014年澎溪河春季和夏季水华高发期，对澎溪河全干流的浮游藻类及其环境因子进行监测，并分析了水华高发期浮游藻类群落结构与水流断面结构及环境因子的关系，初步揭示了澎溪河水华高发期影响浮游藻类群落结构的主要环境因子.

澎溪河(图 1)位于北纬30°49′~31°42′，东经107°56′~108°54′之间，地处四川盆地东部边缘，是三峡库区北岸流域面积(5 173 km²)最大的支流，全长182 km. 本研究沿澎溪河干流溯流而上设置了8个采样断面(图 1)：①样点S1(30°56′42.828″N,108°40′0.300″E)，位于澎溪河与长江干流的交汇处； ②样点S2 (30°56′56.502″N,108°40′6.546″E)； ③样点S3(30°57′52.704″N,108°42′18.438″E)； ④样点S4 (30°59′0.156″N,108°42′28.002″E)； ⑤样点S5(31°3′56.334″N,108°41′26.970″E)； ⑥样点S6(31°5′26.658″N,108°34′36.228″E)； ⑦样点S7(31°8′13.272″N,108°33′7.836″E)； ⑧样点S8(31°8′46.200″N,108°30′41.136″E).

图 1

Fig. 1

图 1 采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites

样品采集及测定方法参照文献[13, 14, 15, 16, 17, 18, 19]进行，具体方法为：①用RBR-80220型水质自动分析仪现场测定每一样点水体垂直方向的水温(Tem)、 浊度(Tur)、 氧化还原电位(ORP)、 pH、 水深(Depth)、 电导率(Cond)、 溶解氧(DO)、 叶绿素a(Chla). 即将启动的仪器缓慢匀速地沉入水中直到触及该采样点河床底部. 在整个过程中仪器自动记录水体的各个参数数值，记录时间间隔设定为每3秒记录一次； ②采集表层水(水面下0.5 m)，分别测定氨氮(NH₄⁺)、 硝酸盐氮(NO₃^-)、 总氮(TN)、 总磷(TP)； ③用25号浮游藻类网在水面下0~0.5 m作“∞”字形捞取浮游藻类定性样品，并现场滴加适量鲁哥氏试剂固定； ④采集1 L表层水(水面下0.5 m)用于浮游藻类定量，并现场滴加适量鲁哥氏试剂固定. 样品采集在当天08:00~17:00内完成. 所有藻类样品带回实验室后静置沉淀48 h，浓缩至适宜体积，用浮游生物计数板在光学显微镜(10×40)下观察并对各藻种进行计数. 采样时间为澎溪河水华高发期，即2014年春季4月17日和夏季7月27日，各断面采样点均位于河道深泓线处.

用SPSS 17.0和Excel 2007对环境因子指标和藻类指标数据分别进行相关统计分析； 用CANOCO^{[20, 21]}软件进行了浮游藻类的群落结构与环境因子之间的关系分析和除趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA). 结果显示，春季样品“lengths of gradient”(展示每个轴的梯度长度)为2.256，夏季样品“lengths of gradient”(展示每个轴的梯度长度)为1.798. 因此，均选择冗余度分析(redundancy analysis，RDA)，数据分析过程中将浮游藻类的细胞密度和环境因子数据进行lg(x+1)转换，保证获得正态分布.

三峡大坝于每年5月至9月中旬放水腾库用于防洪，9月中旬至第二年4月底大坝蓄水用于发电和航运. 受三峡水库调度运行的影响，本研究2014年4月中旬采样时是三峡库区水位最高的时期，澎溪河各样点水深在19~55 m之间，上游水华现象明显，S7、 S8水面悬浮大量肉眼可见的藻类，水体呈暗褐色； 处于库区蓄水阶段，所有采样点水流缓慢； 2014年7月下旬采样时是三峡库区放水时期，澎溪河各样点水深在8~40 m之间，S2、 S3和S4样点水面悬浮聚集少量藻类，水体呈深绿色； 上游(S7、 S8)水流明显，至高阳平湖(S6)水流变得缓慢.

深水型湖库水体随季节性温度变化，常常出现分层和异重流现象，且水体分层持续时间长、 分层温差大，呈现季节性分层的现象. 典型的层化的水体，表层受风力影响，水体交换活跃，温度分布均匀，形成混合层； 底层水受气温影响比较滞后，水温较稳定，形成滞温层； 混合层与滞温层之间的过渡层，水温急剧变化，形成温跃层. 澎溪河4月和7月水体呈现分层，但也存在特异性. 样点S1位于长江干流，水流流速较大，整个水体混合均匀，4月和7月的两次采样均不呈现分层现象. 除S1外，4月澎溪河各样点几乎没有混合层，温跃层出现在水面至10 m深度范围内，表层与底层最大温差约8℃. 7月，S5和S8两断面有4 m深度内的混合层，其他(S1除外)断面仍然只有温跃层和滞温层，温跃层存在于从混合层向下至水深10 m的范围，表层与底层最大温差约9.5℃(图 2).

图 2

Fig. 2

图 2 澎溪河春季和夏季水体温度的垂向分层变化 Fig. 2 Vertical stratification of water temperature in Pengxi River in springand summer

表 1为澎溪河春季水华高发期各采样点理化环境特征. 8个样点的水温差异极显著(ANOVA，F=6.402，P<0.01)，表面水温随自然水流方向由上游向下游逐渐降低，上游与下游温度差异达到5.20℃，水温适宜藻类的生长(18~25℃)； 浊度也呈现上游向下游降低的趋势，但澎溪河上游水流至高阳平湖(S6样点)，浊度明显降低，高阳平湖上游与下游水体的浊度相差2~4倍，差异极显著(ANOVA，F=48.2，P<0.01)，变化范围为(3.14±0.20)NTU(S2)~(13.93±2.30)NTU(S8)； 8个样点氧化还原电位变化范围为(0.08±0.04)V(S8)~(0.18±0.04)V(S3)，各样点间的差异不显著； 各样点pH范围为(7.90±0.14) (S1)~(9.21±0.26)(S3)之间，为中性偏弱碱性水体，并且各采样点间存在显著的差异(ANOVA，F=5.223，P<0.05). 河口处pH最低，除样点S3外，高阳平湖上游水体pH高于下游的； 各样点电导率差异极显著(ANOVA，F=161.409，P<0.01)，变化范围为(399.99±14.16)(S3)~(607.48±10.58)μS·cm^-1(S8). 同样地，在高阳平湖上游(包括平湖)水体的电导率为平湖下游的1.3倍以上； 溶解氧含量的范围在 (5.70±0.99)(S1)~(14.71±2.42) mg·L^-1(S3) 之间，采样点间差异极显著(ANOVA，F=12.197，P<0.01)，除样点S3，水体溶氧自上游向下游递减； 8个样点水深在(19.14±1.22)(S5)~(55.50±0.71) m(S2)之间，从上游来水至样点S4水深由20~30 m陡增至45~96 m，样点S4至河口逐渐加深，样点间的水深差异极显著(ANOVA，F=838.624，P<0.01).

表 1(Table 1)

表 1 澎溪河春季各采样点环境因子特征1)(平均值±标准差) Table 1 Variability of environmental parameters (mean±sd) at different sampling sites in spring in Pengxi River 项目 温度/℃ 浊度/NTU ORP/V pH 电导率/μS·cm-1 DO/mg·L-1 水深/m S8 S7 S6 S5 S4 S3 S2 S1 AVG 21.75±1.10 21.38±0.88 20.07±1.32 21.30±0.98 20.38±0.88 20.01±1.40 17.25±1.10 16.55±0.92 19.84±1.95 13.93±2.30 10.61±0.27 8.39±0.16 3.17±0.18 3.62±0.11 4.56±0.23 3.14±0.20 3.73±0.18 6.39±3.94 0.08±0.04 0.10±0.04 0.16±0.03 0.14±0.03 0.09±0.03 0.18±0.04 0.15±0.03 0.09±0.01 0.12±0.04 9.00±0.28 9.17±0.24 8.80±0.42 8.88±0.31 7.90±0.14 8.32±0.25 9.21±0.26 8.67±0.18 8.47±0.45 607.48±10.58 592.11±7.23 547.03±11.36 401.28±9.50 406.36±7.58 399.99±14.16 409.96±14.09 408.28±4.64 471.56±89.27 11.53±0.47 13.86±0.20 10.39±0.86 9.06±1.33 5.70±0.99 7.12±1.58 14.71±2.42 7.83±1.17 10.03±3.16 22.59±0.83 26.40±0.57 21.29±1.00 19.14±1.22 45.96±0.06 46.43±0.61 55.50±0.71 55.42±0.59 36.59±15.05 F 6.402 ** 48.2 ** 2.646   5.233 * 161.409 ** 12.197 ** 838.62 ** 项目 Chla/μg·L-1 NH4+/mg·L-1 NO3-/mg·L-1 TN/mg·L-1 TP/mg·L-1 TN/TP S8 43.26±1.05 0.01±0.01 0.08±0.04 1.30±0.07 0.120±0.010 10.83 S7 54.17±1.17 0.02±0.02 0.42±0.31 1.96±0.25 0.190±0.010 10.32 S6 14.13±0.18 0.09±0.04 0.27±0.15 0.56±0.15 0.110±0.004 5.09 S5 11.53±0.66 0.08±0.07 0.33±0.32 1.60±0.56 0.160±0.001 10.00 S4 1.05±0.07 0.01±0.01 0.08±0.02 0.56±0.09 0.150±0.001 3.73 S3 18.17±0.24 0.02±0.01 0.08±0.07 1.13±0.11 0.180±0.011 6.28 S2 2.81±0.16 0.11±0.02 0.05±0.05 1.66±0.11 0.210±0.019 7.90 S1 0.59±0.13 0.02±0.01 0.05±0.04 1.63±0.15 0.170±0.004 9.59 S1 0.59±0.13 0.05±0.02 0.17±0.07 1.3±0.46 0.16±0.05 8.13 F 2 115.1 ** 4.48   1.43   14.01 ** 47.02 ** - 1)表中除深度外，其他指标均为水面下0~0.5 m水体的特征,AVG 为均值;F值为组间均方与组内均方的比值;样点使用单因素方差分析(P<0.05);*表示P<0.05**表示P<0.01，箭头表示相应值升高的方向，下同

表 1 澎溪河春季各采样点环境因子特征1)(平均值±标准差) Table 1 Variability of environmental parameters (mean±sd) at different sampling sites in spring in Pengxi River

澎溪河春季氮、 磷含量变化见表 1. 方差分析结果表明总氮的空间分布存在极显著差异(ANOVA，F=14.01，P<0.01)，总氮含量变化范围在(0.56±0.15)(S6)~(1.96±0.25) mg·L^-1(S7)之间，上下游未呈现明显趋势； NH₄⁺的空间分布差异不显著； 虽然NO₃^-的空间分布差异也不显著，但除样点S8外，包括高阳平湖及其以上的上游样点的NO₃^-浓度为平湖下游样点的4倍以上. 总磷含量的变化范围在(0.11±0.004)(S6)~(0.21±0.019)mg·L^-1(S2)之间，各采样点间存在极显著差异(ANOVA，F=47.02，P<0.01)，但未显示上游和下游的区别； 总氮与总磷的质量比在3.73~10.83之间，适宜藻类的生长. 各样点叶绿素a浓度差异显著(ANOVA，F=2 115.087，P<0.05). 除样点S3外，回水断面(样点S4)以上的样点叶绿素a浓度为回水断面以下样点的数十倍，水华高发期最严重的S7点的叶绿素a浓度含量最高(该点也具有总N最高值)，达到54.17±1.17 μg·L^-1，河口S1点叶绿素含量最低.

表 2为澎溪河夏季水华高发期各采样点环境因子特征. 8个样点的表面水温差异极显著(ANOVA，F=179.269，P<0.01)，在(24.89±0.13)(S1)~(31.91±0.16)℃(S5)之间变化. 与春季相似，上游水体表层水温高于河口水温6℃左右； 夏季各样点浊度为春季平均值的近3倍，特别是河口，夏季为春季的11倍. 与春季相反，澎溪河夏季水体浊度由上游至下游增加，特别是在高阳平湖以下，样点浊度陡增，各样点的差异极显著(ANOVA，F=3 202.942，P<0.01)，变化范围为(5.24±0.33)(S8)~(42.19±0.27) NTU(S1)； 与春季不同，各样点间的氧化还原电位差异极显著(ANOVA，F=27.725，P<0.01)，由上游向下游递增，变化范围为(0.04±0.01)(S8)~(0.49±0.06)V(S3)； 澎溪河pH在(7.57±0.24)(S1)~(8.99±0.27)(S2)之间，为中性偏弱碱性水体，各采样点间存在极显著的差异(ANOVA，F=13.139，P<0.01)，但与春季不同，样点间未显示上、 下游的差别； 夏季水体电导率低于春季. 与春季相似，上游水体电导率高于下游. 各样点间差异极显著(ANOVA，F=161.409，P<0.01)，变化范围为(242.27±3.21)(S3)~(369.71±27.87)μS·cm^-1(S1)； 溶解氧含量的范围在(1.67±0.10)(S3)~(2.00±0.14) mg·L^-1 (S4)之间，为春季水体溶解氧1/6~1/3，且样点间差异不显著； 夏季样点水深在(7.96±0.22) (S6)~(39.86±0.23)m(S1)之间，为春季水深的1/3~2/3，由来水向河口水深逐渐增加，各样点的水深差异极显著(ANOVA，F=1 780.818，P<0.01).

表 2(Table 2)

表 2 澎溪河夏季各采样点环境因子特征(平均值±标准差) Table 2 Variability of environmental parameters (mean±sd) at different sampling sites in summer in Pengxi River 项目 温度/℃ 浊度/NTU ORP/V pH 电导率/μS·cm-1 DO/mg·L-1 水深/m S8 31.01±0.27 5.24±0.33 0.04±0.01 8.61±0.13 358.09±2.70 1.84±0.18 10.10±0.14 S7 30.88±0.17 5.84±0.20 0.12±0.02 8.03±0.24 331.77±16.65 1.85±0.14 23.60±0.85 S6 31.65±0.35 5.81±0.27 0.28±0.04 7.83±0.18 302.27±3.21 1.81±0.13 7.96±0.22 S5 31.91±0.16 19.55±0.64 0.16±0.04 8.96±0.20 244.75±7.42 1.79±0.13 23.60±0.28 S4 29.87±0.24 16.07±0.10 0.19±0.06 8.21±0.13 269.29±13.14 2.00±0.14 27.13±0.18 S3 30.90±0.28 22.15±0.21 0.49±0.06 8.42±0.17 242.27±3.21 1.67±0.10 33.11±0.16 S2 28.49±0.27 13.04±0.06 0.36±0.04 8.99±0.27 293.40±18.95 2.00±0.16 24.14±0.20 S1 24.89±0.13 42.19±0.27 0.37±0.01 7.57±0.24 369.71±27.87 1.68±0.11 39.86±0.23 AVG 29.95±0.28 16.24±0.23 0.25±0.14 8.33±0.16 301.44±16.47 1.83±0.13 23.69±0.37 F 179.27 ** 3 202.9 ** 27.73 ** 13.14 ** 22.74 ** 1.96   1 780.8 ** 项目 Chla/μg·L-1 NH4+/mg·L-1 NO3-/mg·L-1 TN/mg·L-1 TP/mg·L-1 TN/TP S8 4.49±0.16 0.01±0.01 0.12±0.07 0.81±0.03 0.04±0.005 20.25 S7 3.37±0.10 0.04±0.03 0.41±0.17 1.00±0.12 0.05±0.001 20.00 S6 3.26±0.23 0.10±0.051 0.43±0.06 1.07±0.11 0.06±0.001 17.83 S5 4.89±0.16 0.10±0.05 0.26±0.01 1.27±0.04 0.07±0.001 18.14 S4 2.73±0.04 0.02±0.01 0.11±0.03 1.35±0.05 0.05±0.001 27.00 S3 7.77±0.10 0.08±0.01 0.13±0.07 1.51±0.03 0.06±0.002 25.17 S2 1.33±0.04 0.09±0.06 0.10±0.10 1.77±0.04 0.05±0.001 35.40 S1 0.18±0.01 0.13±0.04 0.06±0.05 1.70±0.04 0.16±0.017 10.63 AVG 3.50±0.15 0.07±0.03 0.20±0.06 1.31±0.015 0.068±0.002 19.26 F 697.68 ** 3.77 * 5.41 * 75.21 ** 101.99 ** -

表 2 澎溪河夏季各采样点环境因子特征(平均值±标准差) Table 2 Variability of environmental parameters (mean±sd) at different sampling sites in summer in Pengxi River

澎溪河夏季氮、 磷含量变化见表 2. 总氮的平均值与春季相似，空间分布存在极显著差异(ANOVA，F=75.21，P<0.01)，总氮含量变化范围为(0.81±0.03)(S8)~(1.77±0.04) mg·L^-1(S2)，由上游至下游逐渐递增； 夏季水体氨氮高于春季的，且空间分布差异显著(ANOVA，F=3.77，P<0.05)，但未呈现上下游的差别，含量变化范围为(0.01±0.01)(S8)~(0.13±0.04) mg·L^-1(S1)； 夏季硝氮含量也略高于春季，且样点间差异显著(ANOVA，F=5.41，P<0.05)，与春季相似，也呈现上游高于下游的趋势，范围在(0.06±0.05)(S1)~(0.43±0.06)mg·L^-1 (S6)之间. 夏季总磷均值为春季的43%，除河口外，各样点总磷含量相似； 总氮与总磷的质量比在10.63~35.40之间. 夏季叶绿素a均值仅为春季的19.2%. 与春季相似，河口具有最低值. 除样点3外，高阳平湖上游各断面的叶绿素a含量高于下游的； 各样点之间的差异极显著(ANOVA，F=697.677，P<0.01)，变化范围为(0.18±0.01)(S1)~(7.77±0.10) μg·L^-1(S3).

澎溪河流域8个采样点在春、 夏两次采样共检出浮游藻类8门53种(属)，其中以绿藻门(Chlorophyta)和硅藻门(Bacillariophyta)分布最多，分别为17种(属)和14种(属)，其次是蓝藻门(Cyanophyta)，有11(属)种、 甲藻门(Pyrroptata)4种(属)、 裸藻门(Euglenophyta)3种(属)、 黄藻门(Xanthophyta)2种(属)、 金藻门(Chrysophyta)1种(属)和隐藻门(Cryptophyta)为1种(属). 具体浮游藻类的种类组成及代码见表 3.

表 3(Table 3)

表 3 浮游藻类的种类及代码1) Table 3 Codes of phytopankton species 藻类名称 编号 藻类名称 编号 藻类名称 编号 蓝藻门Cyanophyta 脆杆藻Fragilaria sp. A19 绿藻门Chlorophyta 细小隐球藻Aphanocapsa elachista A1 针杆藻Synedra sp. A20 异形水绵Spirogyra varians A37 银灰平裂藻Merismopedia glauca A2 星杆藻Asterionella sp. A21 新月藻Closterium sp. A38 腔球藻Coelosphaerium sp. A3 辐节藻Stauroneis sp. A22 角星鼓藻Staurastrum sp. A39 色球藻Chroococcus sp. A4 舟形藻Navicula sp. A23 鼓藻Cosmarium sp. A40 微囊藻Microcystis sp. A5 近缘桥弯藻Cymbella affinis A24 英克斯四棘鼓藻Arthrodesmus incus A41 席藻Phormidium sp. A6 异极藻Gomphonema sp. A25 布朗衣藻Chlamydomonas braunii A42 钝顶螺旋藻Spirulina platensis A7 菱形藻Nitzschia sp. A26 杂球藻Pleodorina sp. A43 颤藻Oscillatoria sp. A8 波缘藻Cymatopleura sp. A27 实球藻Pandorina sp. A44 弯形尖头藻Raphidiopsis curvata A9 双菱藻Surirella sp. A28 空球藻Eudorina elegans A45 鱼腥藻Anabaena sp. A10 隐藻门Cryptophyta 粗刺藻 Acanthosphaera zachariasi A46 念球藻Nostoc sp. A11 隐藻Cryptomonas sp. A29 拟菱形弓形藻Schroederia nitzschioide A47 金藻门Chrysophyta 甲藻门Pyrroptata 四角藻Tetraedron sp. A48 鱼鳞藻Mallomonas sp. A12 裸甲藻Gymnodinium sp. A30 湖生卵囊藻Oocystis lacustris A49 黄藻门 Xanthophyta 薄甲藻Glenodinium sp. A31 球囊藻Sphaerocystis sp. A50 绿色黄丝藻Tribonema viride A13 多甲藻Peridinium sp. A32 栅藻Scenedesmus sp. A51 小型黄管藻Ophiocytium parvulum A14 角甲藻Ceratium hirundinella A33 盘星藻Pediastrum sp. A52 硅藻门 Bacillariophyta 裸藻门Euglenophyta 美丽胶网藻Dictyosphaerium pulchellum A53 直链藻Melosira sp. A15 裸藻Euglena sp. A34 梅尼小环藻Cyclotella comensis A16 囊裸藻Trachelomonas sp. A35 四棘藻Attheya sp. A17 扁裸藻Phacus sp. A36 等片藻Diatoma sp. A18 1)表中为春、 夏两季采样涉及的藻类名称及其代码

表 3 浮游藻类的种类及代码1) Table 3 Codes of phytopankton species

春季澎溪河流域8个采样点，共检出浮游藻类5门25种(属)，其中以绿藻门(Chlorophyta)和硅藻门(Bacillariophyta)分布最多，分别为9种(属)和7种(属)，其次是蓝藻门(Cyanophyta)的6种(属)、 裸藻门(Euglenophyta)2种(属)和甲藻门(Pyrroptata)1种(属). 浮游藻类密度在2.76×10⁴(S1)~145.8×10⁴ cell·L^-1(S8)之间，由上游向下游递减，上游接近支流来水的样点S7(63.4×10⁴ cell·L^-1)和S8(145.8×10⁴ cell·L^-1)藻类密度较高，水华最为严重； 总体以角甲藻(Ceratium hirundinella,A33)为主要优势藻，出现于每一断面，其藻密度由上游向下游规律递减； 微囊藻(Microcystis sp.，A5) 为次优势藻，出现于S3~S8断面，藻密度由上游向下游递减； 鱼腥藻(Anabaena sp.,A10)只出现于S4、 S5和S6三断面，并成为S4和S5的优势藻. 具体各采样点细胞密度和主要藻类组成见表 4.

表 4(Table 4)

表 4 澎溪河春季浮游藻类群落结构 Table 4 Community structure of planktonic algae in spring in Pengxi River ×104/cell·L-1 项目 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 蓝藻门(6) A4×0.32 A2×0.30 A4×0.80 A5×10.96 A5×19.10 A5×39.06 Cyanophyta A5×0.72 A5×3.81 A5×12.64 A6×2.48 A6×0.28 A10×22.53 A10×17.88 A10×4.08 A9×0.04 硅藻门(9) A15×0.18 A20×0.38 A15×0.20 A16×0.15 A16×0.36 A15×7.76 A15×0.42 Bacillariophyta A20×0.20 A21×1.94 A20×0.60 A20×0.06 A23×0.08 A23×0.56 A20×0.12 A21×1.92 A26×0.22 A21×0.12 A21×0.12 A26×0.08 A26×7.20 A26×0.06 A24×0.08 A22×0.06 A28×0.04 A26×0.44 A26×0.09 甲藻门(1) Pyrroptata A33×0.10 A33×0.26 A33×0.08 A33×0.45 A33×1.80 A33×12.72 A33×44.30 A33×96.9 裸藻门(2) A34×0.06 A34×0.08 A35×0.06 A34×0.16 A35×0.48 Euglenophyta A35×0.12 绿藻门(7) A37×0.10 A38×0.08 A38×0.36 A38×0.18 A45×0.24 A45×1.04 A45×8.82 Chlorophyta A38×0.04 A45×0.64 A40×0.21 A48×0.12 A48×0.06 A52×0.52 A42×0.09 总和 2.76(10) 2.88(5) 4.48(14) 28.11(13) 34.28(11) 46.8(8) 63.4(2) 145.8(6)

表 4 澎溪河春季浮游藻类群落结构 Table 4 Community structure of planktonic algae in spring in Pengxi River

夏季澎溪河流域8个采样点，检出浮游藻类8门46种(属)，其中以绿藻门(Chlorophyta)和硅藻门(Bacillariophyta)分布最多分别为14种(属)和11种(属)，其次是蓝藻门(Cyanophyta)的10种(属)、 甲藻门(Pyrroptata)4种(属)、 裸藻门(Euglenophyta)3种(属)、 黄藻门(Xanthophyta)2种(属)、 隐藻门(Cryptophyta)1种(属)和金藻门(Chrysophyta)1种(属). 浮游藻类密度在9.56×10⁴(S1)~278.88×10⁴ cell·L^-1(S3)之间. 与春季不同，夏季除河口和样点7外，其余样点藻密度呈由上游向下游增加的趋势，下游接近澎溪河河口的样点S2(216.44×10⁴ cell·L^-1)、 S3(278.88×10⁴ cell·L^-1)和S4(108.12×10⁴ cell·L^-1) 藻类密度较高，水华严重； 以鱼腥藻(Anabaena sp.,A10)为主要优势藻，出现于全部断面中，且在S2、 S3、 S4和S5等4个高藻密度断面中为绝对优势藻； 席藻(Phormidium sp.，A6)为次优势藻，出现于所有断面，为S2和S5断面次优势藻，S6和S7断面的优势藻. 其中在S7断面，席藻密度达到65.82×10⁴ cell·L^-1，为该断面的绝对优势藻. 具体各采样点细胞密度和主要藻类组成见表 5.

表 5(Table 5)

表 5 澎溪河夏季浮游藻类的群落结构 Table 5 Community structure of planktonic algae in summer in Pengxi River ×104/cell·L-1 项目 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 蓝藻门(10) A6×2.85 A6×66.99 A6×4.98 A1×0.06 A6×6.05 A1×0.09 A2×0.12 A6×4.84 Cyanophyta A8×0.75 A8×13.09 A8×4.86 A6×3.3 A8×2.85 A3×0.06 A5×1.11 A7×0.60 A10×1.25 A9×2.45 A9×0.24 A7×0.24 A9×0.45 A6×9.00 A6×65.82 A9×0.28 A10×88.97 A10×236.82 A8×2.34 A10×33.85 A7×0.54 A7×14.73 A10×4.28 A9×0.24 A9×0.15 A8×0.03 A10×76.26 A10×2.04 A9×1.26 A10×2.16 A11×0.09 金藻门(1) Chrysophyta A12×0.14 黄藻门(2) A13×0.06 Xanthophyta A14×0.06 硅藻门(11) A15×1.35 A15×10.87 A15×4.62 A15×2.82 A20×3.05 A15×2.97 A15×2.04 A15×3.08 Bacillariophyta A18×0.2 A17×0.28 A20×11.04 A17×0.12 A21×0.35 A19×1.50 A19×0.09 A20×2.04 A20×0.95 A20×13.37 A23×5.22 A20×10.62 A20×2.22 A20×23.43 A26×0.84 A23×0.25 A21×1.19 A26×5.94 A21×1.44 A21×0.45 A21×0.09 A24×0.15 A23×6.79 A23×1.08 A26×0.63 A26×0.45 A25×1.12 A25×0.54 A26×5.95 A26×1.14 A27×0.07 隐藻门(1)Cryptophyta A29×1.62 A29×0.24 甲藻门(4) A33×0.05 A30×0.14 A30×2.1 A30×1.02 A30×2.25 A30×0.63 A30×0.15 A30×1.88 Pyrroptata A33×0.07 A33×0.3 A33×3.78 A32×1.05 A33×0.03 A31×0.20 A33×4.00 A33×0.20 裸藻门(3) A34×0.10 A35×0.18 A34×0.06 A34×0.15 A35×0.09 A36×0.16 Euglenophyta A35×0.10 A35×0.9 A35×0.85 A36×0.27 绿藻门(14) A47×0.35 A35×0.07 A50×0.24 A43×0.06 A44×1.2 A39×0.03 A38×0.03 A38×0.04 Chlorophyta A52×0.85 A47×4.34 A51×0.24 A44×0.06 A45×0.4 A44×0.06 A39×0.03 A40×0.12 A52×0.63 A52×0.48 A50×0.12 A46×0.05 A46×0.06 A41×0.03 A41×0.04 A51×0.30 A52×0.1 A49×0.12 A46×0.03 A44×0.12 A52×1.26 A53×0.1 A51×0.03 A47×0.27 A46×0.04 A52×0.15 A49×0.24 A51×0.48 A51×0.06 A52×0.04 A52×0.57 总和 9.56(14) 216.39(18) 278.88(15) 108.12(25) 56.75(16) 20.10(17) 113.4(25) 19.28(18)

表 5 澎溪河夏季浮游藻类的群落结构 Table 5 Community structure of planktonic algae in summer in Pengxi River

采样期间澎溪河水体以微囊藻(Microcystis sp.)、 鱼腥藻(Anabaena sp.)、 角甲藻(Ceratium hirundinella)、 席藻(Phormidium sp.)为主要优势种. 澎溪河流域各个样点的水华优势藻种不同，且优势藻种变化较大. 春季水华最为严重的样点是S7 (63.4×10⁴ cell·L^-1)和S8(145.8×10⁴ cell·L^-1)，角甲藻(Ceratium hirundinella)为主要优势藻； 夏季水华最为严重的样点是S2(216.44×10⁴ cell·L^-1)、 S3(278.88×10⁴ cell·L^-1)和S4 (108.12×10⁴ cell·L^-1)，以鱼腥藻(Anabaena sp.)为优势藻.

用冗余度分析(redundancy analysis，RDA)春季浮游藻类的种类组成与环境因子之间的关系. RDA排序图中轴1的特征值和方差累计贡献百分数都大于其它各轴，轴1的特征值为0.317，累积方差贡献率为31.7%，轴2的特征值为0.220，累积方差贡献率为22%.

图 3分析结果表明，全部的样品分布在主轴1和主轴2构成的4个象限内. 8个采样点均有水深、 总氮、 总磷与轴1呈正相关，而氨氮、 硝酸盐氮、 水温、 pH、 电导率、 浊度、 叶绿素a、 溶解氧和氧化还原电位与轴1呈负相关. 水温、 硝酸盐氮、 pH、 电导率、 浊度、 溶氧、 水深和总磷对春季浮游藻类群落结构动态影响较大，其中硝酸盐氮、 水温、 pH、 电导率和溶解氧对春季优势藻类角甲藻(Ceratium hirundinella,A33)和微囊藻(Microcystis sp.,A5)的生长起重要作用. 样点S1与S2及S6与S8具有较高的相似性，而S3、 S4、 S5、 S7分别不同于其他样点. S1和S2主要为绿-硅藻型水体，总氮、 总磷和水深对浮游藻类的丰度贡献较大； S3和S4点与所测环境因子的相关性低，藻类的丰富度大； 水温和硝酸盐氮对S5点的贡献值最大； 水温、 pH、 电导率、 浊度、 叶绿素a、 溶解氧和氧化还原电位对S6和S8点的贡献较高； S7点藻类的丰度大，种类丰富度小，温度、 硝酸盐氮和氨氮对该点的贡献大.

图 3

Fig. 3

图 3 澎溪河春季浮游藻类组成与环境关系的RDA排序 Fig. 3 Biplot of the first two axes of the RDA analysis for environmental factors associated with phytoplankton variation(spring)

夏季浮游藻类的种类组成与环境因子之间的关系也采用冗余度分析(redundancy analysis，RDA). RDA排序图中轴1的特征值和方差累计贡献百分数都大于其它各轴，轴1的特征值为0.309，累积方差贡献率为30.9%，轴2的特征值为0.187，累积方差贡献率为18.7%.

图 4分析结果表明，全部的样品分布在主轴1和主轴2构成的4个象限内. 8个采样点均有水温、 硝酸盐氮、 电导率、 叶绿素a与轴1呈正相关，而总氮、 总磷、 浊度、 水深、 氨氮、 pH、 溶解氧和氧化还原电位与轴1呈负相关. 样点S1、 S2、 S3、 S4与轴1呈负相关，且具有较高的相似性，总氮、 总磷、 浊度、 水深和氧化还原电位对这4个样点的贡献较大； 而S6、 S7、 S8这3个样点具有较高的相似性，且与轴1呈正相关，温度、 硝酸盐氮和电导率对这3个样点的贡献较大； S5与轴2呈正相关，且不同于其他样点，pH、 氨氮、 硝酸盐氮、 温度和浊度对该样点的贡献较大. 水深、 水温、 总氮、 硝酸盐氮、 氧化还原电位、 浊度、 电导率对浮游藻类群落结构动态起驱动作用，其中浊度、 水深、 总氮和氧化还原电位对夏季优势藻鱼腥藻(Anabaena sp.,A10)的生长有重要影响； 电导率和溶解氧对夏季次优势藻席藻(Phormidium sp.，A6)的生长起重要作用.

图 4

Fig. 4

图 4 澎溪河夏季浮游藻类组成与环境关系的RDA排序 Fig. 4 Biplot of the first two axes of the RDA analysis for environmental factors associated with phytoplankton variation(summer)

澎溪河是2003年三峡库区蓄水后，淹没大量农田和消落带形成的支流，也是库区水华暴发最频繁的支流之一，在环境特征和浮游藻类群落组成上都具有其相应的特点. 澎溪河流域的生态环境体系十分复杂，受上游支流来水和干流回水顶托作用的影响，同时还受到支流中段三峡库区移民迁置城镇的人为因素影响.

国际上一般认为当水体中总磷浓度0.02mg·L^-1、 总氮浓度0.2 mg·L^-1，总氮与总磷摩尔比值16∶1(质量比值7.2∶1)是水华暴发营养条件的理论阈值^[22]. 澎溪河春季总氮浓度为国际公认水体富营养阈值的2~10倍，总磷浓度高于国际公认的水体富营养阈值50倍以上； 夏季总磷水平较春季下降，但营养盐总量充足，总氮和总磷水平仍然远高于国际公认的水体富营养阈值. 澎溪河春季高水位时期TP浓度高于夏季低水位时期TP浓度，胡念三等^[23]在澎溪河的研究表明长江干流水体的TP浓度高于澎溪河水体的TP浓度，郭胜等^[24]的研究指出营养盐通量与水流流量呈显著正相关，水位越高倒灌回水量越大，带入的外源磷越多，因此出现澎溪河春季高水位时期TP浓度高于夏季低水位时期TP浓度. 这与蔚建军等^[25]在澎溪河高阳平湖的研究结果一致.

典型的湖库水体层化模式将水体分为混合层、 温跃层和滞温层^[26]，而温度分层状况可以直接或间接影响湖库水体中各种物理、 化学和生物过程^{[27, 28]}. 由于三峡库区特殊的调水制度，库区山地风小等原因，虽然支流流速小^[2]，但澎溪河作为库区一级支流之一，4月和7月水体在温度分层模式出现了与典型湖泊水体分层不同的模式，即分层断面大部分只有温跃层和滞温层，而缺失混合层，藻类生物量集中在温跃层. 除河口样点S1外，春、 夏两季在垂向水柱上分层显著，上游样点水华现象明显，春季S7，S8水面悬浮大量肉眼可见的藻类，藻密度分别达到63.4×10⁴ cell·L^-1和145.8×10⁴ cell·L^-1，水体呈暗褐色； 夏季S2、 S3和S4样点水面悬浮聚集少量藻类，藻密度分别达到216.39×10⁴、 278.88×10⁴和108.12×10⁴ cell·L^-1，水体呈深绿色. 根据郑建军等^[29]的对水华定义，澎溪河属轻度水华(100~1 000×10⁴ cell·L^-1). 澎溪河各样点春、 夏两季的TN/TP、 TN、 TP、 DO等均适宜藻类的生长，但两次采样期间河口样点S1始终未出现水体温度分层现象，该样点春季叶绿素a和藻细胞密度分别仅为上游S8断面的1.4%和1.9%，夏季样点S1叶绿素a和藻细胞密度分别仅为上游S8断面的4%和49.5%，不呈现水华现象. 这表明水体分层对澎溪河春季水华的发生起到重要作用. 杨正健等^[26]在香溪河的研究也表明，水体分层是藻类水华暴发的主要原因，越容易出现水体稳定分层的水域越易暴发藻类水华. 陈洋等^[30]研究表明，真光层深度与混合层深度的比值是影响藻类水华暴发的关键因子. Liu等^[31]基于这一理论提出通过调节三峡库区水位，控制真光层深度与混合层深度的比值，防控水华.

澎溪河春季采样时是三峡库区水位最高的时期，浮游藻类密度由上游向下游递减，上游接近支流来水的样点S7(63.4×10⁴ cell·L^-1)和S8(145.8×10⁴ cell·L^-1)藻类密度较高； 夏季采样时是三峡库区放水时期，除河口和样点7外，其余样点藻密度基本呈由上游向下游增加的趋势，下游接近澎溪河河口的样点S2(216.44×10⁴ cell·L^-1)、 S3(278.88×10⁴ cell·L^-1)和S4(108.12×10⁴ cell·L^-1)藻类密度较高. 这可能与三峡库区水位调度有关，春季高水位时期水流流速较缓，夏季库区放水时期水流流速增大. 水力可以驱动上游的藻类漂移至下游，此前郑丙辉等^[32]在大宁河也发现过类似的上游藻类向下游的漂移的现象； 同时，流速也对藻类生长、 繁殖及其空间分布产生直接影响^[33]； 此外，水动力能够改变水体的营养盐浓度和物理过程，适宜的水体流速有利于藻类不断得到新的营养物质供应，Whitford等^[34]研究表明，水流流速可以显著影响藻类对磷的吸收效率，Borchardt^[35]认为水流流速可以影响藻类细胞膜营养盐的扩散和细胞对营养盐的吸收效率.

Reynolds等^[36]的藻类功能分组 (phytoplankton functional classification)理论将藻类按生长策略划分为3大类：① C 型竞争者(先锋种);② R型冗余者;③ S 型胁迫耐受者. 澎溪河藻类C-R-S生长策略的季节演替具有重现性，春季S/CS 型藻类占据优势，夏季汛期易出现CR/CS频繁交替的混生型群落格局. 这与此前李哲等^[8]在澎溪河的研究结果一致.

澎溪河春季水体DO高，浊度低，角甲藻(真核)占据生存优势； 夏季水体DO低，鱼腥藻(原核)占据生存优势，显示了由能效较高的真核系统向能效低的原核系统转换的趋势. 该现象也可能与藻类自身的基因表达和遗传特性有关，有研究表明部分原核藻类的基因组序列中包含有程序性死亡序列^[37]，在DO浓度较高时，这段序列可直接诱导这些原核藻类的程序性死亡^[38].

(1)澎溪河在浮游藻类群落及其环境因子特征上呈现出显著的空间特征异质性. 因此各个样点的藻细胞密度和优势藻种呈现出较大的差异. 水体分层对澎溪河春季浮游藻类的生长起至关重要的作用.

(2)春季上游样点S8水华最为严重，总体以角甲藻(Ceratium hirundinella)为主要优势藻，鱼腥藻(Anabaena sp.)为次优势藻. 夏季与干流接近的S2、 S3和S4水华最为严重，水总体以席藻(Phormidium sp.)为主要优势藻，鱼腥藻(Anabaena sp.)为次优势藻.

(3)澎溪河藻类C-R-S生长策略的季节演替具有重现性，春季S/CS 型藻类占据优势，夏季汛期易出现CR/CS频繁交替的混生型群落格局.