2016, Vol. 37
2. 内蒙古大学化学化工学院, 呼和浩特 010021
2. College of Chemistry and Chemical Engineering, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China
近年来，随着稀土需求量的逐年增加和稀土矿藏的大量开采，导致了越来越多的稀土元素迁移到环境中，造成了严重的生态破坏和环境污染问题[1]. 在稀土资源丰富的内蒙古包头和江西赣州地区，稀土矿藏开采导致周边土壤严重污染，使耕地退化、 粮食减产甚至绝产[2]. 因此，稀土开采带来的土壤环境问题正逐步引起人们的广泛关注[3]. 调查显示，包头稀土尾矿区土壤中Ce的含量最高可达23636.0 mg ·kg-1，为内蒙古背景值的481倍[4]. 王立军等[5]的研究表明，当外施稀土浓度超过400 mg ·kg-1，水稻(Oryza sativa L.)生物量明显下降，1500 mg ·kg-1时植株在苗期即全部枯死. 另外，多种生物毒理学效应研究表明，长期低剂量摄入稀土对脑、 肝、 骨、 内分泌和免疫功能等都具有损伤，能导致多种毒害和病变[6]. 因此，对稀土污染土壤进行治理是当前的迫切需求并具有重要的现实意义.
丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizal，AM)真菌作为一类广泛分布于土壤生态系统中的有益微生物，可与90%以上的陆生维管植物根系形成互惠共生体[7]. AM真菌可以改良土壤结构[8]； 增强宿主植物对N、 P、 K等矿质营养元素的吸收[9]； 影响植物对重金属的吸收和转运，减轻重金属对植物的毒害[10]； 在植物逆境生理及维持群落结构和功能稳定方面具有重要的作用[11]. 相对于AM真菌减轻植物重金属毒害方面的广泛研究而言，迄今为止有关AM真菌对植物吸收稀土元素的影响研究还很少. 已有的研究表明，AM真菌可以有效地减轻稀土元素La对于紫云英(Astragalus sinicus L.)的毒害作用，降低叶和根中La的浓度[12, 13]. 因此，AM真菌在稀土污染土壤的修复中可能具有较强的作用潜力，应当系统深入地进行研究.
本研究采用温室盆栽试验的方法，模拟不同程度的Ce污染土壤(100、 500、 1000 mg ·kg-1)，通过研究接种AM真菌Glomus aggregatum(GA)和Funneliformis mosseae(FM)对玉米(Zea mays L.)菌根侵染率、 生物量、 营养元素吸收、 C ∶N ∶P生态化学计量比和稀土元素Ce吸收、 转运的影响，评价接种AM真菌对增强植物抵抗稀土元素Ce毒害作用的影响，旨在为稀土资源开发利用所造成的土壤污染治理提供基础数据和技术支持.
1 材料与方法 1.1 供试植物和菌种供试植物为菌根模式植物玉米(Zea mays L.，高优1号)，种子采购于内蒙古农牧科学研究院蔬菜研究所. 播种前先对种子表面消毒，然后在铺有湿润滤纸的培养皿中进行催芽处理，种子露白后即可播种. 供试AM真菌为聚丛球囊霉(Glomus aggregatum，GA，BGC HK02D，1511C0001 BGCAM0043，790个孢子 ·10 g-1)和摩西球囊霉(Funneliformis mosseae，FM，BGC NM01A，1511C0001BGCAM0023，326个孢子 ·10 g-1)，菌种由北京市农林科学院营养与资源所微生物室提供，接种菌剂是以玉米和白三叶草(Trifolium repens L.)为宿主植物进行扩大繁殖而获得的内含真菌孢子、 菌丝以及宿主植物根段等繁殖体的根际砂土混合物.
1.2 培养基质供试的土壤取自内蒙古自治区呼和浩特市苗圃区无污染土壤. 土壤的基本理化性质见表 1. 采集的供试土壤自然风干后过2 mm土壤筛，在121℃的条件下高压蒸汽灭菌2 h，以杀灭土著的AM真菌.
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表 1 供试土壤基本理化性质1) Table 1Basic physico-chemical properties of the test soils |
通过向土壤中人工施加硝酸铈[Ce(NO3)3 ·6H2O]溶液模拟轻度、 中度和重度的Ce污染土壤，使其浓度分别为100、 500、 1000 mg ·kg-1干土. 在不同程度的Ce污染土壤中加入相应量的硝酸铵(NH4NO3)溶液，以弥补因加入硝酸铈时造成的处理间氮素背景差异. 为保证植物在生长期间能获得充足的养分，以溶液形式向不同程度的Ce污染土壤中加入基础肥料[14]：N为60 mg ·kg-1，P为30 mg ·kg-1，K为71.5 mg ·kg-1，Mg为4.5 mg ·kg-1，Ca为20.4 mg ·kg-1，Zn为1.23 mg ·kg-1，Mn为3.42 mg ·kg-1，Cu为0.54 mg ·kg-1，Mo为0.00935 mg ·kg-1. 加入肥料后混合均匀，平衡两周后使用.
1.3 试验设计试验采用生物学盆栽法，设置3种程度的Ce污染土壤(100、 500、 1000 mg ·kg-1)和3种接种处理(不接种处理CK、 接种GA、 FM)，每个处理设6个重复，共计54盆，随机排列. 每盆装灭菌风干土壤2 kg，AM真菌接种处理采用混接法，每盆加菌剂50 g，与土壤基质充分混合后装盆，不接种处理采用相同方法加入等量的灭菌菌剂. 以圆形塑料花盆(上口径16.5 cm×下口径10.5 cm×高度13 cm)作为培养容器，内衬塑料自封袋. 选择颗粒饱满的玉米种子，每盆播种8颗，出苗7 d后间苗，每盆保留3株长势相近的植物. 试验在内蒙古大学温室内进行. 试验期间自然采光，采用称重法每天定时为植物补水，维持土壤基质含水量为田间最大持水量的80%. 自出苗之日起植物生长9周后收获.
1.4 样品制备及分析测定收获时，将植物地上部分自茎基部剪下，蒸馏水洗净，70℃烘干，称重. 先用自来水洗净玉米根系砂粒和土壤，然后用蒸馏水冲洗3次，70℃烘干，称重. 在收获时随机选取0.7 g新鲜根段保存于50%的乙醇中，用于测定菌根侵染率. 测定时，将根系样品用0.05%台盼蓝于乳酸甘油溶液染色，保存、 制片[15]，利用根段频率法计算菌根侵染率[16].
植物样品烘干称重后粉碎，每个样品称取2~3 mg利用元素分析仪(Vario ELⅢ，CHNOS Elemental Analyzer，Elemental Co Germany)对植物样品地上和根部的C和N元素含量进行测定. 称取0.5 g左右的植物样品加入5 mL BV-Ⅲ级HNO3于120℃条件下开放式消煮，制备待测溶液. 利用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES，Optima 7000DV，PerkinElmer USA)测定消煮液中P和K的浓度，利用电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS，ELAN DRC-e，PerkinElmer USA)测定植物样品中稀土元素Ce的浓度.
1.5 数据分析Ce从地下部向地上部的转运率等于地上部吸收的Ce的量除以该盆中玉米植株吸收的Ce的总量(地下部+地上部).
所有试验数据利用Excel 2003进行平均值和标准误差的计算，SPSS 17.0软件进行统计分析，邓肯氏新复极差检验法(Duncans multiple range test，DMRT)检验各处理平均值之间的差异显著性，差异显著水平为P＜0.05，而呈现非正态分布的数据(菌根侵染率)经过反正弦转换后再以同样方法进行分析.
2 结果与分析 2.1 接种AM真菌对Ce污染土壤上玉米菌根侵染率和生物量的影响不接种处理的玉米根系中未观察到菌根真菌的侵染，而接种GA和FM均与玉米成功建立了菌根共生关系(表 2). 随着土壤Ce污染程度的增加，接种GA和FM玉米根系的侵染率显著降低(P＜0.001)，与轻度Ce污染土壤相比，重度Ce污染土壤玉米根系平均菌根侵染率下降了90%. 在轻度Ce污染土壤，接种FM处理的玉米菌根侵染率显著高于接种GA(P＜00.05)； 在中度和重度Ce污染土壤，接种GA和FM处理之间菌根侵染率无显著性差异. 土壤中Ce污染的程度以及接种处理均对菌根侵染率有显著影响(P＜0.001)，但二者交互作用下未达到显著水平.
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表 2 接种AM真菌对Ce污染土壤上玉米菌根侵染率和生物量的影响1) Table 2 Effects of inoculation with AM fungi on mycorrhizal colonization and biomass of maize grown in Ce-contaminated soils |
由表 2可知，随着土壤Ce污染程度的增加，玉米地上部和根部的生物量都显著降低(P＜0.001). 在轻度Ce污染土壤，接种GA和FM处理显著增加了玉米地上部干重(P＜0.05)； 在中度Ce污染土壤，接种GA显著增加了玉米地上部干重(P＜0.05)，而接种FM无显著影响； 在重度Ce污染土壤，接种FM显著增加了玉米地上部和地下部干重(P＜0.05)，而接种GA无显著影响. 在重度Ce污染水平下接种FM地上部和根部干重显著高于接种GA处理(P＜0.05)，而在轻度和中度Ce污染水平下2种接种处理间对生物量的影响差异不显著. 土壤中Ce污染程度的增加显著降低了玉米植株地上部及根部生物量(P＜0.001)，而接种AM真菌仅对玉米植株地上部生物量有显著影响(P＜0.001). 双因素分析表明，土壤中Ce污染程度与接种AM真菌的交互作用对玉米植株地上部以及根部生物量均有显著影响(P＜0.01).
2.2 接种AM真菌对Ce污染土壤上玉米植株N、 P和K吸收量的影响随着土壤Ce污染程度的增加，玉米地上部和地下部N、 P和K的吸收量显著降低(P＜0.001，表 3). 在轻度Ce污染土壤，与对照相比，接种GA和FM 显著增加了玉米地上部N、 P和K的吸收量(P＜0.05)，接种GA显著增加了地下部N和P的吸收量(P＜0.05)，接种FM显著增加了地下部P的吸收量(P＜0.05). 在中度Ce污染土壤，接种GA仅显著增加了玉米地上部P的吸收量(P＜0.05)，接种FM显著降低了地上部N的吸收量(P＜0.05). 在重度Ce污染土壤，接种FM显著增加了玉米地上部P、 K的吸收量和地下部N、 K的吸收量(P＜0.05). 在轻度Ce污染土壤，接种GA对玉米P吸收的促进作用要显著的高于FM处理(P＜0.05). 在中度Ce污染土壤，接种GA对玉米地上部N和P吸收的促进作用要显著的高于FM(P＜0.05). 在重度Ce污染土壤，接种GA对玉米P和K吸收的促进作用要显著的低于FM(P＜0.05). 数据分析表明(表 3)，土壤中Ce污染程度的增加显著降低了玉米地上部和根部N、 P和K的吸收量(P＜0.001)，接种AM真菌显著地促进了玉米地上部N、 P和K的吸收量以及根部N、 P的吸收量(P＜0.01). 双因素分析表明，土壤中Ce污染程度与接种AM真菌的交互作用显著地影响了玉米地上部N、 P和K的吸收量以及根部N、 P的吸收量(P＜0.01).
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表 3 接种AM真菌对Ce污染土壤上玉米地上部和根部N、 P和K吸收量的影响 Table 3 Effects of inoculation with AM fungi on shoot and root N,P and K contents of maize grown in Ce-contaminated soils |
接种AM真菌对Ce污染土壤上玉米植株地上部和根部C ∶N ∶P比的影响如表 4所示. 从中可知，随着Ce污染程度的增加，玉米植株的C ∶P和N ∶P显著增加(P＜0.001). 在轻度Ce污染土壤，与对照处理相比，接种GA和FM显著降低了玉米地上部和根部的C ∶P和N ∶P(P＜0.05)； 在中度Ce污染土壤，接种GA和FM显著增加了玉米地上部C ∶N(P＜0.05)，显著降低了玉米地上部C ∶P和N ∶P比(P＜0.05)； 在重度Ce污染土壤，接种FM显著增加了地上部C ∶N、 C ∶P以及根部C ∶P、 N ∶P，显著降低了地上部N ∶P(P＜0.05). 数据分析表明，土壤中Ce污染的程度显著影响了玉米地上部和根部的C ∶N ∶P(P＜0.01)，而接种处理显著影响了玉米地上部C ∶N ∶P和根部C ∶N、 C ∶P(P＜0.01). 双因素分析表明，土壤中Ce污染程度与接种AM真菌的交互作用显著影响了玉米地上部C ∶N ∶P和根部C ∶P、 N ∶P比(P＜0.01).
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表 4 接种AM真菌对Ce污染土壤上玉米地上部和根部C ∶N ∶P比的影响 Table 4 Effects of inoculation with AM fungi on shoot and root C ∶N ∶P ratios of maize grown in Ce-contaminated soils |
由表 5可知，随着土壤Ce污染程度的增加，玉米植株地上部和根部Ce的吸收量都呈显著上升趋势(P＜0.001)，Ce从根到叶的转运率显著降低(P＜0.001). 在轻度Ce污染土壤，与对照处理相比，接种GA显著增加了玉米地上部和根部Ce的吸收量，而接种FM显著增加了地上部Ce的吸收量和Ce的转运率(P＜0.05). 在中度和重度Ce污染土壤，接种GA和FM对玉米植株Ce的吸收量均没有显著影响. 在重度Ce污染土壤，接种GA显著增加了Ce的转运率(P＜0.05). 2种AM真菌接种处理之间，在轻度Ce污染土壤，接种GA根部Ce的吸收量显著高于接种FM，而接种FM处理Ce从根到叶的转运率显著高于GA； 在重度Ce污染土壤，接种FM根部Ce的吸收量显著高于GA，接种GA处理Ce的转运率显著高于FM(P＜0.05). 数据分析表明，土壤中Ce浓度的增加显著增加了玉米地上部和根部对Ce的吸收，显著降低Ce从根到叶的转运率(P＜0.001). 双因素分析表明，土壤中Ce污染程度与接种AM真菌的交互作用对玉米根部Ce的吸收量和Ce的转运率有显著影响(P＜0.05)
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表 5 接种AM真菌对Ce污染土壤上玉米植株Ce的吸收量和转运率的影响 Table 5 Effects of inoculation with AM fungi on Ce contents and transport rate of maize grown in Ce-contaminated soils |
侵染率是表示AM真菌与宿主之间亲和力的重要指标,衡量其生态适应性[17]. 研究结果显示，在不同程度的Ce污染土壤，接种AM真菌GA和FM均与玉米成功建立了互惠共生关系，平均侵染率为7.12%~74.47%. 然而，随着土壤Ce污染程度的增加，菌根侵染率显著降低，重度Ce污染土壤玉米根系平均菌根侵染率仅为轻度Ce污染土壤的9.6%. Chen等[12]的研究发现当外源添加La的浓度小于10 mg ·kg-1时，接种Gigaspora margarita和Glomus intraradices对紫云英的菌根侵染率没有显著影响； 而当添加La为20 mg ·kg-1时，2种AM真菌平均菌根侵染率降低了45%. 众多研究表明，土壤中有毒元素污染程度的增加会显著抑制AM真菌的活性和对根系的侵染[18]. 另外，在不同程度的Ce污染土壤，FM接种处理的菌根侵染率均高于GA，表明FM对Ce污染土壤的适应性较强. 研究也发现，在La胁迫下接种Gigaspora margarita的紫云英根系侵染率显著高于接种Glomus intraradices[12]. Bedini等[19]认为不同的AM真菌菌种无论是在菌丝直径、 壁厚、 分支模式和分隔，还是形成外延菌丝网络的范围和密度及产生球囊霉素相关土壤蛋白的量都有所不同，这使得它们表现出不同的生态适应性.
本研究结果显示，随着土壤Ce污染程度的增加，玉米植株的生物量呈显著降低的趋势. 王学等[20]的研究发现当培养基中Ce的浓度从5 mg ·L-1升高到100 mg ·L-1时，白菜(Brassica campestris L.)幼苗鲜重降低了76%. 叶亚新等[21]在研究Ce对萝卜(Raphanus sativus L.)幼苗生长发育的影响后也得出了类似的结论. Ce在环境中的积累会对植物的生长产生明显的抑制作用，其原因可能是稀土元素Ce能破坏植物的膜系统，改变细胞膜电位，诱导植物产生大量的活性氧物质，加剧了膜脂过氧化程度，影响植物抗氧化系统酶活性，导致植物细胞死亡和生长发育迟缓[22]. 研究表明，在重金属胁迫条件下，AM真菌可以通过多种机制减轻重金属对植物的毒害作用，促进植物的生长[23]. 本研究发现，AM真菌对不同程度Ce胁迫下玉米的生长均具有一定的促进作用. 目前，研究显示在La污染土壤上接种AM真菌能显著促进紫云英的生长，提高其抗逆性； 与Glomus intraradices相比，接种Gigaspora margarita的紫云英有较高的生物量[12]. 因此，AM真菌也能减轻稀土元素对植物的毒害，改善植物的生长. 在重度Ce污染土壤，接种FM对玉米生长的促进作用显著高于GA，而在轻度、 中度Ce污染土壤，二者之间无显著差别. Gaur等[24]认为不同AM菌种对相同重金属元素表现出不同的抗耐能力，可能受其生长的环境和菌株自身生物学特性的共同影响. 因此，AM真菌对于稀土元素污染土壤上植物生长效应的影响可能由菌种、 稀土元素种类和污染程度等共同决定.
土壤中的N、 P、 K元素是生命物质的重要组成成分，是植物生长发育所必须的大量元素，以多种形式参与植物生长发育和新陈代谢等不同生理生化过程[25]. 研究显示，土壤中Ce浓度的增加显著抑制了玉米对N、 P、 K的吸收. 这可能是因为当土壤中的稀土元素浓度过高时，稀土元素聚集在植物细胞的表面，从而改变其显微结构及膜的渗透性，甚至破坏细胞膜，进而抑制营养的吸收[26]. 接种AM真菌能够显著改善生长在Ce污染土壤上玉米的营养状况. 相关研究也表明，AM真菌能显著促进La胁迫下紫云英对P、 K、 Ca和Mg等矿质营养元素的吸收，提高抗逆性[12, 13]. AM真菌可以显著促进植物对N、 P、 K等营养元素的吸收，尤其是P的吸收[27]. 其主要机制可能是，菌根真菌的菌丝扩大了植物根系范围和根的吸收面积，增强了植物对营养的吸收能力[27]. 在不同程度的Ce污染土壤，接种2种AM真菌对玉米吸收营养元素的促进作用也表现出了一定的差异. 在La胁迫下，接种不同AM真菌在改善植物营养状况方面表现出了明显不同的菌根效应[12, 13]. AM真菌对植物生长以及养分吸收贡献的不同，这与真菌种属以及菌丝发育及分布有关，AM真菌的功能受真菌种类、 宿主植物种类和土壤生态环境条件等多种因素共同决定[28].
生态化学计量学是指生态过程和生态相互作用中多种化学元素和能量平衡的科学，它主要研究3种元素C、 N和P之间的关系[29]. 生长速率假设是生态化学计量学的核心思想，认为随着生长速率的加快，植物体内N和P含量逐渐增加，而P增加的更快，C ∶P比与N ∶P比会随之降低[30]. 本研究结果显示，随着Ce污染程度的增加，显著增加了玉米植株的C ∶P和N ∶P，说明土壤Ce污染对玉米P吸收的抑制程度更大. 同时，接种2种AM真菌均在一定程度上显著降低了玉米植株的C ∶P和N ∶P，表明AM真菌可以调节Ce污染土壤上玉米植株的C ∶N ∶P生态化学计量比，符合生长速率假设. 郭伟等[31]研究了稀土尾矿上接种Glomus versiforme对大豆(Glycine max)C ∶N ∶P的影响，也得到了相应的变化趋势.
本研究结果显示，玉米植株Ce的含量与土壤Ce含量呈显著正相关，明显抑制玉米的生长. 随着土壤中La水平升高，紫云英地上和根部La浓度也显著增加[12]. 外源稀土进入土壤后，会导致植株稀土含量明显增加，对植株产生毒害作用，影响其生长发育，而且可通过食物链进入人体，对人体健康产生危害[32]. 在不同程度的Ce污染土壤上，接种AM真菌对玉米植株中Ce含量的影响不同，促进了Ce向玉米地上部的转运. 有研究发现，在重金属污染条件下，AM真菌侵染宿主植物后会增加植株对重金属的吸收，但是同时也提高了植株对重金属的耐受性，从而帮助植物在较高浓度重金属水平下存活[33]. 可能的机制是，AM真菌共生体的形成能调节植物体内某些与重金属吸收及转运相关基因的表达，从而增强宿主对重金属元素的耐受性[34]. 植物螯合肽合成酶(PCs)是植物体重金属解毒机制中的一个关键酶，能够催化合成PCs螯合细胞质中重金属离子，并将其转运至液泡中[35]. Christophersen等[36]研究证实Glomus intraradices和Glomus mosseae双接种显著提高了蒺藜苜蓿(Medicago truncatula Gaertn.)编码植物螯合肽合成酶(MtPCS)的表达量. 在重金属毒害下，AM真菌也能减少植物对重金属的吸收[37]. AM真菌可以通过球囊霉素的螯合作用和菌丝的过滤与固持作用，对进入宿主植物的重金属离子具有“过滤效应”[38]. AM真菌还可能不影响植物对重金属的吸收[39]，但可以通过增强植物对营养元素和水分的吸收，增加植物体内叶绿素含量、 改变叶片气孔传导率和蒸腾速率，提高净光合速率等，来促进植物生长，增强对重金属毒害作用的抵抗能力[40]. 另外，AM真菌也可以通过改变重金属地上地下部分之间的转运来减轻重金属毒害对植物的危害[41]. 总之，AM真菌对植物的保护作用，可能因AM真菌、 植物、 重金属、 土壤性状等因素而异[42]. AM真菌提高植物重金属耐受性的机制是多方面的，也可能是多种机制协同作用的结果. 但是，有关AM真菌对植物吸收稀土元素的影响以及相关作用机制的研究还很少，有必要对其进行深入研究，探明AM真菌影响植物吸收、 转运和积累稀土元素的可能机制.
4 结论(1)在不同程度的Ce污染土壤，接种AM真菌GA和FM均与玉米成功建立了互惠共生关系，平均侵染率为7.12%~74.47%，FM菌种表现出更好的生态适应性.
(2)随着土壤Ce污染程度的增加，玉米菌根侵染率、 生物量和营养元素的吸收显著降低，玉米植株C ∶N ∶P显著增加.
(3)接种AM真菌显著促进Ce胁迫下玉米的生长和对营养元素N、 P、 K的吸收，一定程度上显著降低了玉米植株的C ∶N ∶P，改善了玉米的营养状况； 总的来说，接种FM处理对玉米生长和营养元素吸收的促进作用要好于GA.
(4)玉米植株体内Ce的含量随着土壤Ce污染程度的增加而增加，Ce从根部到叶的转运率显著降低； 接种AM真菌显著促进了轻度Ce污染土壤上玉米植株对Ce的吸收，而在中度和重度Ce污染土壤上无显著影响，显著增加了Ce从根到叶的转运.
| [1] | 高志强, 周启星. 稀土矿露天开采过程的污染及对资源和生态环境的影响[J]. 生态学杂志, 2011, 30 (12): 2915-2922. |
| [2] | 邹国良, 陈富生. 赣州矿产资源开发利用现状及对策研究[J]. 山西冶金, 2006, 29 (4): 50-52. |
| [3] | 李小飞, 陈志彪, 张永贺, 等. 稀土矿区土壤和蔬菜稀土元素含量及其健康风险评价[J]. 环境科学学报, 2013, 33 (3): 835-843. |
| [4] | 郭伟, 付瑞英, 赵仁鑫, 等. 内蒙古包头白云鄂博矿区及尾矿区周围土壤稀土污染现状和分布特征[J]. 环境科学, 2013, 34 (5): 1895-1900. |
| [5] | 王立军, 胡霭堂, 周权锁, 等. 稀土元素在土壤-水稻体系中的迁移与吸收累积特征[J]. 中国稀土学报, 2006, 24 (1): 91-97. |
| [6] | 陈祖义, 朱旭东. 稀土元素的肝脏蓄积性及毒性危害[J]. 家畜生态学报, 2009, 30 (4): 98-102. |
| [7] | 罗巧玉, 王晓娟, 林双双, 等. AM真菌对重金属污染土壤生物修复的应用与机理[J]. 生态学报, 2013, 33 (13): 3898-3906. |
| [8] | Hallet P D, Feeney D S, Bengough A G, et al. Disentangling the impact of AM fungi versus roots on soil structure and water transport[J]. Plant and Soil, 2009, 314 (1-2): 183-196. |
| [9] | Grunwald U, Guo W B, Fischer K, et al. Overlapping expression patterns and differential transcript levels of phosphate transporter genes in arbuscular mycorrhizal, P-i-fertilised and phytohormone-treated Medicago truncatula roots[J]. Planta, 2009, 229 (5): 1023-1034. |
| [10] | Karimi A, Khodaverdiloo H, Sepehri M, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi and heavy metal contaminated soils[J]. African Journal of Microbiology Research, 2011, 5 (13): 1571-1576. |
| [11] | Cameron D D. Arbuscular mycorrhizal fungi as (agro) ecosystem engineers[J]. Plant and Soil, 2010, 333 (1-2): 1-5. |
| [12] | Chen X H, Zhao B. Arbuscular mycorrhizal fungi mediated uptake of lanthanum in Chinese milk vetch (Astragalus sinicus L.)[J]. Chemosphere, 2007, 68 (8): 1548-1555. |
| [13] | Chen X H, Zhao B. Arbuscular mycorrhizal fungi mediated uptake of nutrient elements by Chinese milk vetch (Astragalus sinicus L.) grown in lanthanum spiked soil[J]. Biology and Fertility of Soils, 2009, 45 (6): 675-678. |
| [14] | 肖雪毅, 陈保冬, 朱永官. 丛枝菌根真菌对铜尾矿上植物生长和矿质营养的影响[J]. 环境科学学报, 2006, 26 (2): 312-317. |
| [15] | Phillips J M, Hayman D S. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection[J]. Transactions of the British Mycological Society, 1970, 55 (1): 158-161. |
| [16] | Biermann B, Linderman R G. Quantifying vesicular-arbuscular mycorrhizae: a proposed method towards standardization[J]. New Phytologist, 1981, 87 (1): 63-67. |
| [17] | 王晓英, 王冬梅, 陈保冬, 等. 丛枝菌根真菌群落对白三叶草生长的影响[J]. 生态学报, 2010, 30 (6): 1456-1462. |
| [18] | 王发园, 林先贵, 尹睿. 丛枝菌根真菌对海州香薷生长及其Cu吸收的影响[J]. 环境科学, 2005, 26 (5): 174-180. |
| [19] | Bedini S, Pellegrino E, Avio L, et al. Changes in soil aggregation and glomalin-related soil protein content as affected by the arbuscular mycorrhizal fungal species Glomus mosseae and Glomus intraradices[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41 (7): 1491-1496. |
| [20] | 王学, 徐恒戬, 刘涛. 白菜对铈、铅胁迫响应的比较研究[J]. 核农学报, 2010, 24 (3): 634-638. |
| [21] | 叶亚新, 金琎, 朱凤, 等. 稀土Ce3+对萝卜幼苗生长发育的影响[J]. 苏州科技学院学报(自然科学版), 2008, 25 (2): 44-48. |
| [22] | Wang C R, Luo X, Tian Y, et al. Biphasic effects of lanthanum on Vicia faba L. seedlings under cadmium stress, implicating finite antioxidation and potential ecological risk[J]. Chemosphere, 2012, 86 (5): 530-537. |
| [23] | Bano S A, Ashfaq D. Role of mycorrhiza to reduce heavy metal stress[J]. Natural Science, 2013, 5 (12A):16-20. |
| [24] | Gaur A, Adholeya A. Prospects of arbuscular mycorrhizal fungi in phytoremediation of heavy metal contaminated soils[J]. Current Science, 2004, 86 (4): 528-534. |
| [25] | 孙丽范. 利用耐盐碱解磷, 解钾, 固氮菌发酵菌糠制备菌肥的研究[D]. 天津: 天津大学, 2012. 1-76. |
| [26] | 姜照伟, 翁伯琦, 黄元仿, 等. 施用稀土元素镧对南非马唐生长及若干生理特性的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2008, 14 (4): 713-720. |
| [27] | Miransari M. Plant, Mycorrhizal Fungi, and Bacterial Network[A]. In: Hakeem K R, Rehman R U, Tahir I, et al (eds.). Plant Signaling: Understanding the Molecular Crosstalk[M]. India: Springer, 2014. 315-325. |
| [28] | Kahiluoto H, Ketoja E, Vestberg M. Plant-available P supply is not the main factor determining the benefit from arbuscular mycorrhiza to crop P nutrition and growth in contrasting cropping systems[J]. Plant and Soil, 2012, 350 (1-2): 85-98. |
| [29] | 陈梅梅, 陈保冬, 王新军, 等. 不同磷水平土壤接种丛枝菌根真菌对植物生长和养分吸收的影响[J]. 生态学报, 2009, 29 (4): 1980-1986. |
| [30] | Elser J J, Acharya K, Kyle M, et al. Growth rate-stoichiometry couplings in diverse biota[J]. Ecology Letters, 2003, 6 (10): 936-943. |
| [31] | 郭伟, 赵仁鑫, 赵文静, 等. 丛枝菌根真菌对稀土尾矿中大豆生长和稀土元素吸收的影响[J]. 环境科学, 2013, 34 (5): 1915-1921. |
| [32] | 李金霞, 红梅, 殷秀琴. 包钢尾矿坝下风位土壤外源稀土累积及地球化学特征[J]. 稀土, 2008, 29 (6): 57-62. |
| [33] | Jamal A, Ayub N, Usman M, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi enhance zinc and nickel uptake from contaminated soil by soybean and lentil[J]. International Journal of Phytoremediation, 2002, 4 (3): 205-221. |
| [34] | Meier S, Borie F, Bolan N, et al. Phytoremediation of metal-polluted soils by arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 2012, 42 (7): 741-775. |
| [35] | Shim D, Kim S, Choi Y I, et al. Transgenic poplar trees expressing yeast cadmium factor 1 exhibit the characteristics necessary for the phytoremediation of mine tailing soil[J]. Chemosphere, 2013, 90 (4): 1478-1486. |
| [36] | Christophersen H M, Smith F A, Smith S E. Unraveling the influence of arbuscular mycorrhizal colonization on arsenic tolerance in Medicago: Glomus mosseae is more effective than G. intraradices, associated with lower expression of root epidermal Pi transporter genes[J]. Frontiers in Physiology, 2012, 3 : 91. |
| [37] | 李霞, 彭霞薇, 伍松林, 等. 丛枝菌根对翅荚木生长及吸收累积重金属的影响[J]. 环境科学, 2014, 35 (8): 3142-3148. |
| [38] | Hildebrandt U, Regvar M, Bothe H. Arbuscular mycorrhiza and heavy metal tolerance[J]. Phytochemistry, 2006, 68 (1): 139-146. |
| [39] | Chen B D, Zhu Y G, Smith F A. Effects of arbuscular mycorrhizal inoculation on uranium and arsenic accumulation by Chinese brake fern (Pteris vittata L.) from a uranium mining-impacted soil[J]. Chemosphere, 2006, 62 (9): 1464-1473. |
| [40] | Madejón E, Doronila A I, Sanchez-Palacios J T, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and biosolids enhance the growth of a native Australian grass on sulphidic gold mine tailings[J]. Restoration Ecology, 2010, 18 (s1): 175-183. |
| [41] | 徐丽娟, 刁志凯, 李岩, 等. 菌根真菌的生理生态功能[J]. 应用生态学报, 2012, 23 (1): 285-292. |
| [42] | 王发园, 林先贵. 丛枝菌根在植物修复重金属污染土壤中的作用[J]. 生态学报, 2007, 27 (2): 793-801. |