气候变暖是重要的全球环境问题，其主要原因是大气中温室气体浓度的不断增加. CO₂是温室效应贡献率最大的气体，在大气中的浓度已由工业革命前的278×10^-6上升到目前的390.5×10^-6[1]. 据估计，气候变暖的趋势还将持续下去，到21世纪中期我国平均气温可能升高1.2~2.0℃，21世纪末将会升高2.2~4.2℃^[2]. 气温的升高势必会对农田作物生长及土壤过程产生影响. 由于全球地表平均温度升高引起的大气环流与水文模式发生的变化，可能导致全球或区域降水格局发生改变. 有研究表明，我国21世纪降水格局变化大体趋势将是“南涝北旱”^{[3, 4]}，且这种两级分化的趋势仍将继续^{[5, 6]}. 因此，在农田生态系统研究中，降水变化也是不容忽视的重要因素.

研究表明，地表温度升高对作物生长和土壤微生物群落均有显著的影响. 增温不仅降低叶绿素含量和光合速率^[7]、 缩短作物生育期^{[8, 9]}、 减少作物产量^{[8, 10, 11, 12, 13]}，而且影响土壤微生物的活性^{[14, 15]}. 降水量的变化改变土壤温湿度，影响作物生长，如有研究发现降水提高了棉花的水分生产力^[16]. 余卫东等^[17]分析河南省1981~2004年主要农作物的生育期资料表明：2~5月平均气温的升高是导致冬小麦生育期提前的主要原因之一，夏玉米生育期延迟的主要原因是6~9月总降水量的减少. 刘涛等^[18]研究了增加降水和温度对内蒙古荒漠草原土壤呼吸的影响，结果表明，荒漠草原土壤含水量是影响生物量的主要环境因子，并控制土壤呼吸的异质性. 张凯等^[19]对半干旱地区春小麦进行模拟增温和降水变化的研究表明：增加30%降水有利于春小麦产量的提高，增温则不利于春小麦产量的提高，增温和增加30%降水复合处理也不利于春小麦产量的提高. 王鹤龄等^[20]也开展了类似的工作，分析了降水变化和增温对西北半干旱地区春小麦产量的影响. 土壤呼吸是土壤中生物代谢的结果，降水和温度的改变会影响到作物生长和土壤微生物群落的组成，进而影响土壤呼吸速率.

陆地土壤CO₂排放是全球碳循环的一个重要过程^[21]，农田土壤呼吸在土壤CO₂排放中有着重要的地位. 但迄今为止，有关降水改变与增温对农田作物和土壤呼吸的影响，大多是将增温与降水变化这两个因子分开单独研究，对它们的复合效应研究较少^{[19, 20, 22]}，而温度和降水这两个因子是相互关联协同影响农田生态系统. 本研究通过田间控制试验，模拟田间水分和温度变化，并测定冬小麦生物量和土壤呼吸速率，分析降水改变和增温协同作用对农作物生物量和土壤呼吸速率的影响规律，以期为准确评价区域气候变化背景下作物生长动态和农田温室气体排放量提供科学依据.

田间试验于2013~2014年冬小麦生长季在南京信息工程大学农业气象与生态试验站(32.21°N，118.72°E)进行. 当地多年平均降水为1102 mm，平均温度为15.6℃. 试验地土壤为潴育型水稻土，灰马干土属，耕层土壤质地为壤质黏土，黏粒含量为26.1%，土壤pH(H₂O)值、 有机碳和全氮含量分别为6.64、 35.49 g ·kg^-1和0.55 g ·kg^-1. 供试冬小麦品种为当地常规种植的扬麦16. 播种时间、 播种密度以及肥料管理均和当地常规种植方法相同. 冬小麦主要生育期和肥料管理见表 1.

表 1 (Table 1)

表 1 冬小麦主要生育期与肥料管理1) Table 1Main growth stages of winter-wheat and fertilization schedule 日期 生育期与肥料管理 日期 生育期 2013-12-03 播种，施基肥(复合肥，94 g ·m-2，含N15%，P15%，K15%) 2014-04-11 T和TW处理植株扬花 2013-12-28 出苗 2014-04-13 CK和W处理植株抽穗 2014-02-20 返青肥(尿素34 g ·m-2) 2014-04-17 CK和W处理植株扬花 2014-02-28 返青 2014-04-23 T和TW处理植株灌浆 2014-03-25 拔节 2014-05-01 CK和W处理植株灌浆 2014-03-30 T和TW处理植株孕穗 2014-05-12 T和TW处理植株成熟 2014-04-03 CK和W处理植株孕穗 2014-05-17 CK和W处理植株成熟 2014-04-09 T和TW处理植株抽穗 2014-06-06 收获 1)CK，对照； T，增温2℃； W，降水减少30%； TW，增温2℃+降水减少30%

表 1 冬小麦主要生育期与肥料管理1) Table 1 Main growth stages of winter-wheat and fertilization schedule

根据丁一汇等^[2]和Wan等^[23]研究，控制试验中温度设置增加2℃； 根据程徐冰等^[24]研究，降水设置为减少30%. 田间控制试验共设4种处理：对照(CK)、 增温(T，比CK叶面温度增加2℃)、 降水减少30% (W)、 增温+降水减少(TW，叶面温度增加2℃和降水减少30%). 每种处理有3个试验小区，共12个小区，小区采用随机方式排列. 每个小区面积为2 m×2 m，相邻小区间隔0.5 m并挖40 cm深的排水沟，以防止小区之间的物质交换. 模拟增温和降水减少处理时间从出苗到收获.

本研究采用红外辐射加热管(管长1.0 m，250 W)加热^[23]，每个小区3根辐射加热管，安装在不锈钢灯罩中，平行排列悬挂在样地上方，进行昼夜不间断增温. 红外辐射加热管能加热植株叶面和土壤，但不加热空气. 每个加热管具有独立的电源控制开关，并由漏电保护总开关和定时器控制开关. 经通电加热测试，各增温小区大部分区域能达到良好的增温效果(小区边缘与小区中间位置存在一定差异). 为了消除灯罩遮阴造成的误差，在不增温小区悬挂无加热管的灯罩. 红外辐射装置是国内外学者常用的增温方法，在电力充足的情况下，这种方法安装简单、 维护方便，增温效果也比较理想^{[18, 25]}.

降水减少处理采用的是人工遮挡的方法，在W、 TW试验小区上方搭透明的PVC阳光板作为遮雨板，每小区上方1.5 m均匀排列6块遮雨板，每块遮雨板长×宽为2.5 m×0.1 m. 遮雨板安装时与水平面保持一定的坡度，便于降水顺着遮雨板流下并进入沟渠. 遮雨板的总截面积为减少降水小区面积的30%，以此来达到降水减少30%的效果. 这种方法简易便于操作，在实际中得到广泛应用，如程徐冰等^[24]利用此方法截留降水研究长白山蒙古栎叶片生理生态特征对降水减少的响应.

在关键生育期，在每个小区随机选取长势均匀的作物植株连根系及土壤一同挖出，洗净后分地上和地下部分，置于恒温箱中用105℃杀青半小时，然后用80℃烘干至恒重.

通过测定土壤CO₂通量得到土壤呼吸速率，采用静态箱-气相色谱法^[26]. 采样底座为圆形无底盆钵(高10 cm，内径22 cm)，上口有1.5 cm深的凹槽，在采样时注水，使其与采样箱密封. 在每个试验小区安装1个底座，底座内去除植株与杂草. 采样箱为PVC的圆柱桶，高1 m，箱外先包裹一层海绵，然后覆盖铝箔，以避免采样时因太阳辐射而引起箱内温度变化. 用带有三通阀开关的60 mL医用塑料针筒采集气样，分别于关箱后0、 10、 20 min采集，样品量为50 mL，并记录箱内温度、 土壤温度和湿度. 采样时间为08:00~10:00.

气样用经改装的Agilent-6890N气相色谱仪检测CO₂混合比，通过对每组3个样品的目标气体混合比与相应的采样间隔时间(0、 10、 20 min)进行线性回归，求得CO₂的排放速率，再根据大气压、 气温、 普适气体常数、 采样箱的有效高度、 CO₂分子量等，求得单位面积的排放量^[26].

使用WET-2土壤水分温度电导率速测仪(Delta-T Devices Ltd.，Cambridge，UK)测定5 cm深土壤温度和土壤湿度(体积含水量).

数据采用Office Excel 2010进行计算分析，使用SPSS 17.0(SPSS Inc.，Chicago，USA)对不同处理的植株生物量和土壤呼吸速率进行方差分析，分析不同处理间的生物量和土壤呼吸的差异及显著性.

冬小麦生长季土壤温湿度如图 1，CK、 T、 W和TW的土壤温度范围分别为4.7~22.6、 5.1~22.7、 4.5~22.6和5.0~22.6℃. CK、 T、 W和TW的平均土壤温度分别为13.9、 14.2、 13.9和14.1℃. 因为红外辐射加热管悬挂于作物冠层以上，主要是对作物叶片的加热，因作物遮挡，所以各处理间土壤温度相差不大. 但是返青期以前，CK、 T、 W和TW这4种处理的平均土壤温度分别为5.2、 6.3、 5.2和6.2℃，增温(T、 TW)比不增温(CK、 W)平均高1℃. 这是由于返青期之前，植株矮小，对土壤的加热效果较为明显.

图 1

Fig. 1

图 1 冬小麦田土壤温湿度动态 Fig. 1 Dynamic changes of soil temperature and soil moisture in winter-wheat farmland

CK、 T、 W和TW的土壤湿度变化范围分别为7.6%~28.8%、 6.2%~28.1%、 5.3%~26.1%和5.1%~23.2%. CK、 T、 W和TW的平均土壤湿度分别为15.4%、 14.4%、 13.8%和12.6%. 相比于CK，T、 W和TW的土壤平均湿度分别降低了6.49%、 10.39%和18.18%，叶面截留、 径流和增温导致的蒸散加快等因素降低了土壤湿度.

图 2为冬小麦地上生物量. 与CK相比，在拔节-孕穗期，T和TW处理显著增加了地上生物量，增幅分别为46.0% (P=0.002)和19.8% (P=0.032). 在灌浆期和乳熟期，T、 W和TW处理对地上生物量的影响没有达到显著水平. 从收获来看，T和TW处理显著增加了地上生物量，增幅分别为19.8% (P=0.050)和34.6% (P=0.028)，W处理则无显著影响.

图 2

Fig. 2

图 2 不同处理对冬小麦地上生物量的影响 Fig. 2 Effects of different treatments on shoot biomass of winter-wheat

不同处理的冬小麦地上生物量见图 3. 与CK相比，T、 W和TW处理均没有显著改变地下生物量.

图 3

Fig. 3

图 3 不同处理对冬小麦地下生物量的影响 Fig. 3 Effects of different treatments on root biomass of winter-wheat

在拔节-孕穗期，与CK相比，T的冬小麦总生物量显著增加了34.1% (P=0.009)(图 4). W与CK之间的总生物量无显著差异. TW处理使收获总生物量显著增加了29.1% (P=0.045).

图 4

Fig. 4

图 4 不同处理对冬小麦总生物量的影响 Fig. 4 Effects of different treatments on total biomass of winter-wheat

冬小麦生长季土壤呼吸速率的生长季变化见图 5. CK、 T、 W和TW处理的土壤呼吸速率都是从返青期后开始有缓慢升高，并在拔节-孕穗期达到峰值，随后又开始慢慢降低，但总体上呼吸速率没有太大幅度的波动. 各处理的土壤呼吸生长季变化基本相似，均呈先增大后降低的趋势. 结果表明，降水减少、 增温以及两者的复合处理都没有改变土壤呼吸的生长季变化规律.

图 5

Fig. 5

图 5 不同处理对冬小麦生长季土壤呼吸的影响 Fig. 5 Effects of different treatments on soil respiration rates in winter-wheat growing season

从整个生育期来看，CK、 T、 W和TW这4种处理的土壤呼吸平均速率(平均值±SD)分别为(272.3±26.4)、 (292.2±52.5)、 (243.4±6.0)和(211.3±26.5) mg ·(m² ·h)^-1. 相比于CK，T和W处理无显著影响，TW使土壤呼吸平均速率降低了22.4% (P=0.049).

图 6是全生育期土壤CO₂累积排放量. 与CK相比，T和W处理的影响都没有达到显著水平(P=0.120，0.340)，TW处理显著降低了CO₂累积排放量(P＜0.05).

图 6

Fig. 6

图 6 不同处理对土壤CO2累积排放量的影响 Fig. 6 Effects of different treatments on cumulative emission amount of CO2 from soil

土壤呼吸和土壤温度的关系见图 7. CK、 T、 W和TW的土壤呼吸速率和土壤温度呈一定的正比关系，总体趋势是随着土壤温度升高而升高. CK、 T、 W和TW的土壤呼吸温度敏感性系数(Q₁₀)分别为1.55、 1.02、 1.44和1.50，相比于CK，T、 W和TW的土壤呼吸Q10值均有一定的降低，特别是T的Q₁₀降低比较明显.

图 7

Fig. 7

图 7 土壤呼吸速率与土壤温度的关系 Fig. 7 Relationship between soil respiration rates and soil temperature

生物量对评价生态系统有着至关重要的作用，有研究表明，气温升高会使植物的生长速率加快，增强植物的光合作用和水分利用率等，有利于干物质的积累，土壤温度的升高会促进微生物的分解进程 从而使植物对营养物质的吸收增强，导致生物量增加^[27]. 石福孙等^[28]研究表明，增温可能会导致地下生物量降低. 本研究结果表明，T和TW处理在拔节-孕穗期以及收获时显著增加了冬小麦地上生物量； 而W对冬小麦地上生物量无显著影响. 与CK相比，T、 W和TW处理均没有显著改变地下生物量. 入冬后，气温降低土壤冻结，冬小麦停止生长(本试验中的CK和W处理)，但增温处理(T和TW处理)可使冬小麦继续生长，因而会对冬小麦的物候期产生显著影响^{[29, 30]}，生长期延长，生物量增加. 减少降水可使土壤湿度降低，冬小麦生长中会受一定的水分胁迫，从而导致生物量降低. 但由于本试验是在南京地区开展，南京全年降水较为充足，降水减少30%并不能对冬小麦生长产生显著的影响，所以相比于CK，W处理对生物量的影响不显著.

土壤呼吸主要是植物根系呼吸和土壤微生物呼吸，增温和降水变化会通过影响植物根系和土壤微生物群落的组成，进而影响土壤呼吸速率. Iqbal等^[31]对不同土地类型研究表明，影响土壤呼吸的关键因子是土壤温度. Shi等^[32]对农田土壤呼吸研究表明，土壤温度和作物物候是主要控制因子. 温度升高可以增强土壤微生物的活性，有机质的分解速率加快^[33]，从而导致土壤微生物呼吸增加. 多数研究表明，土壤呼吸在一定范围内随着温度的上升而升高，土壤温度是影响土壤呼吸的主要因子，而当土壤湿度成为限制因子时，土壤湿度会取代土壤温度成为短暂的控制因子^[34]. 而土壤含水量对土壤呼吸的影响较为复杂，当其他因子处于正常且土壤水分处于最大田间持水量时，土壤呼吸量最大，当土壤水分过低或过高时，土壤呼吸都会被抑制^[35]. 土壤水分主要是通过影响土壤孔隙、 CO₂的扩散和土壤微生物的活动及数量等因素从而对土壤呼吸产生影响. 可以看出，土壤温度和土壤湿度单因子与土壤呼吸之间存在着一定的相关关系，并且两个因子也存在着相互作用. 因此，选择土壤温度(X₁)和土壤湿度(X₂)为自变量因子，土壤呼吸(Y)为因变量，对本研究的土壤呼吸、 土壤温度和土壤湿度做逐步回归分析，结果表明，T在一定程度上增加了冬小麦土壤呼吸速率，尤其是在分蘖-返青期增幅最大，对土壤增温明显，T逐步回归分析发现，土壤温度和土壤湿度皆被剔除，即T改变了土壤呼吸与土壤温湿度之间的关系，小麦主要生长季T平均土壤湿度相比于CK低6.5%(图 1)，T对土壤呼吸的影响不仅体现在增温本身的效应，而且通过影响土壤水分间接影响土壤呼吸速率. W一定程度上降低了土壤呼吸，但并不明显. 原因可能是南京降水量较为充足，降水减少30%并没有使土壤湿度成为冬小麦生长的限制因子，逐步回归分析也表明W土壤湿度不是土壤呼吸的主要驱动因子，因此对冬小麦地上和根系生物量的影响也不明显，没有显著影响根系生长和土壤微生物的数量及活性. TW土壤呼吸在整个生育期均低于CK，可能是因为降水量减少了30%，再加上昼夜持续增温，加快了土壤植株系统的蒸散，降低了植株和土壤微生物的水分利用率，通过逐步回归分析发现，土壤湿度对土壤呼吸的相关系数R=0.522(P=0.009)，土壤温度对土壤呼吸的相关系数R=0.258(P=0.113)，表明TW土壤湿度对土壤呼吸的影响大于土壤温度的影响，水分条件成为TW土壤呼吸的重要影响因子^[36]，从而可能导致TW土壤呼吸速率降低.

刘艳等^[37]发现增温促进了冬小麦和大豆田土壤CO₂产生速率，Luo等^[38]对美国大草原生态系统增温研究发现，增温2℃降低了土壤呼吸的温度敏感性(Q₁₀). 本研究结果亦表明，在冬小麦生长季，相比于CK，T促进了土壤呼吸，T、 W和TW均在一定程度上降低了土壤呼吸的温度敏感性(Q₁₀)，其中T处理的Q₁₀降低比较明显. 可能原因增温能增加土壤呼吸速率，随着土壤温度的升高，根系和土壤微生物活性逐渐升高，当升高到某个阈值时，其他因子如土壤水分等可能成为限制因子，从而导致土壤呼吸对温度产生适应现象，相应的也就使土壤呼吸对土壤温度变化的敏感性降低，并且本研究计算冬小麦Q₁₀时包含了冬季土壤温度较低的阶段，会在一定程度上使得Q₁₀降低. 土壤湿度与Q₁₀的关系一般是在达到最优含水量(Q₁₀达到最大时的土壤体积含水量)状态之前，Q₁₀随着土壤湿度的增大而增大，此最优含水量可能在20%~25%(体积含水量)范围内^[39]. 但本研究试验地区南京全年降水量较为充足，30%的降水减少对Q₁₀的影响不显著，也没有限制冬小麦的生长，对根系生长和土壤微生物的数量及活性影响不大，W没有显著影响土壤呼吸. 相对与CK来说，TW处理的30%降水减少在一定程度上抑制了增温的效应，导致Q₁₀值变化并不大.

(1) 增温在拔节-孕穗期显著增加了冬小麦地上生物量和总生物量，水分减少与增温复合处理在拔节-孕穗期显著增加了冬小麦地上生物量. 收获时，增温处理显著增加了冬小麦地上生物量，水分减少与增温复合处理显著增加了冬小麦地上生物量和总生物量.

(2) 降水减少和增温处理以及两者的复合处理都没有改变土壤呼吸的生长季变化规律，水分减少30%与增温复合处理显著降低了土壤呼吸平均速率和土壤CO₂累积排放量.