环境科学  2015, Vol. 36 Issue (12): 4591-4599   PDF    
引用本文
严俊霞, 梁雅南, 李洪建, 李君剑. 不同取样尺度下华北落叶松人工林土壤呼吸的空间变异性[J]. 环境科学, 2015, 36(12): 4591-4599.
YAN Jun-xia, LIANG Ya-nan, LI Hong-jian, LI Jun-jian. Spatial Heterogeneity of Soil Respiration in a Larch Plantation of North China at Different Sampling Scales[J]. Environmental Science, 2015, 36(12): 4591-4599.
不同取样尺度下华北落叶松人工林土壤呼吸的空间变异性
严俊霞, 梁雅南, 李洪建 , 李君剑    
山西大学黄土高原研究所, 太原 030006
收稿日期: 2015-04-23; 修订日期: 2015-07-20.
基金项目: 山西省基础研究项目(2014011032-1);国家自然科学基金项目(41201374,41130528)
作者简介: 严俊霞(1976~),女,博士,讲师,主要研究方向为生态系统碳循环,E-mail: yjx422@sxu.edu.cn
通讯联系人: 李洪建, E-mail:hongli@sxu.edu.cn
摘要: 基于在3个取样尺度(4、2、1 m)对庞泉沟自然保护区的落叶松人工林(Larix principis-rupprechtii)土壤呼吸速率(Rs)以及生物和非生物因子的观测数据,对不同取样尺度Rs的空间变异性进行了研究,分析了不同取样尺度下5、10和15 cm深度的土壤温度(T5、T10、T15)、10 cm深度的土壤水分(Ws)、土壤全氮(N)、全碳(C)、碳氮比(C/N)、全硫(S)、凋落物量(Lw)和凋落物含水量(Lm)对Rs空间变异的影响,并计算了3种尺度各变量在不同置信水平与估计精度下的最佳采样数量. 结果表明, ①除4 m取样尺度的C/N比、2 m的Ws和1 m的T10、T15的空间变异属于弱变异外,Rs及其它相关因子的空间变异均属于中等变异; Rs、C/N比和S的变异系数随着取样尺度的增大而减小,N、C、Ws、T5、T10、T15、 Lw和Lm则相反.②随着取样尺度的减小,Rs、Ws、T5、T10、T15、Lw和Lm的空间自相关性减弱,而C、N和C/N比的空间自相关性增强,S则随着取样间距的减小空间自相关性先减弱后增强. ③不同取样尺度下影响Rs空间变异的关键因子不同,在较大的尺度上土壤温度是影响Rs空间变异性的主要因素,而在较小的尺度上则受C、Lm和Lw的共同影响. ④随着置信水平和估计精度的减低,Rs及其影响因子的合理取样数目逐渐减少; Rs、C/N比和S的取样数目随着取样间距的减小而增加,而N、C、Ws、T5、T10、T15、Lw和Lm的取样数量则减少.
关键词: 取样尺度     土壤因子     土壤呼吸     空间变异     落叶松人工林    
Spatial Heterogeneity of Soil Respiration in a Larch Plantation of North China at Different Sampling Scales
YAN Jun-xia, LIANG Ya-nan, LI Hong-jian , LI Jun-jian    
Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
Abstract: Based on observations of soil respiration rate (Rs) and both biotic and abiotic factors in Pangquangou Nature Reserve at three sampling scales (4, 2, and 1 m), we studied the spatial heterogeneity of Rs and the factors, and analyzed impacts of soil temperature at the 5, 10 and 15 cm depth (T5, T10, T15), soil moisture over the depth of 0-10 cm (Ws), and soil total nitrogen (N), soil total organic carbon (C), ratio of carbon and nitrogen (C/N), soil total sulfur (S), litter fall mass (Lw) and litter fall moisture (Lm) on the spatial heterogeneity of Rs, respectively. We also calculated the minimum sampling number of all the factors at different confidence levels and under the responding estimation accuracy. The results showed that: ①the spatial heterogeneity of C/N at 4 m sampling scale, Ws at 2 m sampling scale and T10, T15 at 1 m sampling scale had low variability, while the spatial variation of Rs and other related factors had medium variability. Coefficients of variation of Rs, C/N and S decreased with the increase of the sampling scales, but those of N, C, Ws, T5, T10,T15, Lw and Lm showed contrary trend; ② the spatial autocorrelation of Rs, Ws, T5, T10, T15, Lw and Lm decreased with the decrease of sampling scales but the spatial autocorrelation of C, N, C/N increased with the decrease of sampling scales, and the spatial autocorrelation of S decreased with the decrease of the sampling scales at initial stage and then increased; ③ the key factors that influenced the spatial heterogeneity of soil respiration were different at different sampling scales. Soil temperature was the key factor influencing the spatial heterogeneity of Rs at a larger scale. However, at a smaller scale, the spatial heterogeneity of Rs was influenced by C, Lw and Lm; ④the minimum sampling number for soil respiration measurement and its influencing factors reduced greatly with the decrease of confidence level and responding estimation accuracy. The sampling numbers of Rs, C/N and S increased with the decrease of sampling scales, while those of N, C, Ws, T5, T10, T15, Lw and Lm decreased.
Key words: sampling scale     soil factors     soil respiration     spatial heterogeneity     larch plantation    

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，也是土壤与大气之间碳交换的主要输出途径[1]，其微小变化可能引起大气CO2浓度的显著变化[2]. 土壤呼吸受到生物因子和非生物因子的共同作用，在不同的时空尺度上都具有较大的变异性[3, 4, 5]. 不仅不同生态系统间土壤呼吸存在明显的空间变异，而且在相同生态系统内土壤呼吸也具有明显的空间变异[6, 7, 8, 9]. 土壤呼吸的空间变异程度也随着取样间距的变化而变化，如加拿大北方森林[10]、 东南亚热带雨林[11]和亚高山草甸[12]土壤呼吸的空间变异系数(CV)值随着取样间距的增大而增大. 土壤呼吸的空间变异性增加了评估及预测土壤呼吸速率的难度. 因此，为了精确估计生态系统的土壤呼吸量，非常有必要解决土壤呼吸作用小尺度上的空间变异性[5].

影响土壤呼吸的因子很多，在不同时间和空间尺度上不同生态系统的影响土壤呼吸的因子各不相同[13, 14, 15]. 土壤温度和土壤水分是控制土壤呼吸的关键因子[10, 16, 17, 18]，然而这些变量只能解释土壤呼吸时间变异的绝大部分，很难解释土壤呼吸的空间变异. 土壤呼吸的空间变异与温度、 水分条件、 土壤有机碳、 植被类型、 凋落物、 根系生物量和人为管理措施等因素有关[5, 8, 19, 20, 21]. 森林生态系统更容易受土壤物理化学性质、 气候因子、 植被类型和微生物群落结构等因素的影响而表现出明显的空间差异，这种差异存在于各种尺度上(群丛尺度、 景观尺度、 区域尺度和生物群系尺度)[22, 23]. 研究表明，在不同的研究区域和不同尺度上控制土壤呼吸空间变异的关键因子不同. 如Martina等[21]的研究表明，Chequamegon国家森林园区土壤呼吸的空间变异性在0~1 m尺度上主要受根系和凋落物的控制，在1~10 m尺度上主要受根系生物量、 土壤碳/氮含量和根系含氮量的控制，在景观尺度上地形是关键控制因子. 因此，了解不同取样尺度下土壤呼吸的控制因素及其与土壤呼吸的关系对于分析区域碳循环非常重要.

庞泉沟国家级自然保护区的华北落叶松是山西高原地区具有代表性的森林植物类群. 本研究利用动态气室法观测了华北落叶松人工林3种取样间距的土壤呼吸，试图阐明不同取样间距的土壤呼吸及其影响因子的空间变异程度、 空间变异结构参数，分析不同尺度土壤呼吸空间变异性的关键影响因素，并对各尺度不同置信水平与估计精度下的必要取样数量进行了计算，以期为土壤呼吸野外取样方案设计提供理论依据.

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验在山西省庞泉沟国家自然保护区内进行，保护区自然概况详见文献[12]. 试验样地位于区内文峪河上游支流八道沟入口附近，地理位置为37°50′52.6″ N，111°28′08.6″ E，海拔高度为1 795 m. 试验用林为人工种植的华北落叶松林，林龄约35 a，胸径(11.1±3.7) cm，密度1 666株 ·hm-2. 样地地形为缓坡，坡度3°~5°，林下有明显的凋落物层，厚2~3 cm，无明显腐殖质层，亦无明显草本植物或灌丛.

1.2 研究方法 1.2.1 取样方法

本研究用分级网格嵌套法布置测定点. 在所选华北落叶松人工林样地内设立1个20 m×20 m的样地，将大样方分割成25个4 m×4 m的单元格，以各单元格的顶点作为测定点和取样点，共36个; 在上一级样方的基础上分别划分2 m×2 m和1 m×1 m的单元格(图 1). 样地内共布设不同尺度的取样点108个.

图 1 样点分布示意 Fig. 1 Distributions of soil sampling points
1.2.2 土壤呼吸测定

用美国Licor公司的LI-6400便携式气体分析系统(Li-Cor，Lincoln，NE，USA)连接09土壤呼吸气室测定土壤呼吸速率(Rs). 测定前一天在每个取样点各放置1个PVC环，插入深度3 cm左右，以减少安放PVC环对土壤呼吸的影响，同时为了避免植物对土壤呼吸的影响，剪除PVC环内的地表植被，并尽量减少对测定点土壤的扰动. 测定于2009年6月进行. 早上09:00开始，下午15:00结束. 测定顺序依次为4、 2 和1 m尺度的各样点. 测定时，将气室紧密扣合到PVC环上，形成密闭气室. 每个环测定3个循环，取均值作为该测量点的土壤呼吸值.

1.2.3 环境因子测定

不同深度的土壤温度用LI-6400的土壤温度探针测定. 用土钻法测定0~10 cm深度的土壤含水量(Ws). 每个样点土壤呼吸测定完成后，首先取PVC环内凋落物，然后用土钻取0~10 cm深度的土壤装入封口袋内. 凋落物室内65℃烘干后计算凋落物含水率(Lm，%)和单位面积上的凋落物量(Lw，t ·hm-2); 所取土样部分样品用于测定土壤水分(105℃烘干)，部分样品自然风干，过2 mm土壤筛，用vario MACRO cube元素分析仪(德国) 测定土壤全氮(N)、 全碳(C)和全硫(S). 碳氮比(C/N)=全碳/全氮.

1.3 数据统计分析

用SPSS 17.0软件的描述统计、 正态检验、 相关分析和因子分析进行统计分析处理; 用GS+(7.0)软件进行半方差函数模型拟合和参数计算; 所有图件利用Sigmaplot 10.0绘制.

采用针对区域纯随机取样构造的最佳取样数量公式计算各土壤样本容量：

式中，N为需要的取样数量，ta为与显著性水平相对应的t分布的双侧分位数，Std是样本标准差，P为估计精度，X为样本的平均值[24, 25]. 2 结果与分析 2.1 不同尺度下土壤呼吸的统计特征分析 3个取样尺度土壤呼吸及其影响因子实测值的统计分析和Kolomogorov-Semirnov (K-S)检验结果见表 1. 3个取样尺度下，Rs的均值、 最大值和最小值均存在一定的差异. 4、 2 和1 m取样尺度下土壤呼吸的变异范围分别为1.46~4.55、 1.02~3.76和1.02~4.84 μmol ·(m2 ·s)-1; 平均值分别为2.64、 1.97和2.40 μmol ·(m2 ·s)-1(表 1、 图 2). 对数据进行K-S检验，结果表明，除S符合对数正态分布(PK-S﹤0.05)外，Rs及其它相关因子均符合正态分布(PK-S>0.05)，符合地统计分析对数据分布状态的要求(表 1).
表 1 土壤呼吸及其相关因子统计特征值 1) Table 1 Statistical characteristics of soil respiration and controlling factors

图 2 土壤呼吸及其影响因子的变异系数 Fig. 2 Coefficients of variation of soil respiration and controlling factors
变异系数能够反映总体内部各样本间的变异程度，除4 m取样间隔的C/N比、 2 m的Ws、 1 m的T10、 T15的空间变异属于弱变异外(CV≤10%)，Rs及其它相关因子的空间变异均属于中等变异(10%≤CV≤100%)(图 2). 总体来看，S和Lm的变异系数较大，在38%~69%之间; Lw、 C和N的变异系数较为接近，在20%左右; T5、 T10、 T15、 Ws和C/N比的变异系数均较小，在6%~19%之间. Rs、 C/N比和S的变异系数随着取样尺度的增大而减小，变异系数分别为36.11%~30.27%、 14.10%~11.28%和68.59%~38.76%. N、 C、 Ws、 T5、 T10、 T15、 Lw和Lm的变异系数均随着取样尺度的增大有增大的趋势，分别为20.66%~25.87%、 10.25%~13.32%、 15.29%~26.56%和10.18%~12.18%. 表明N、 C、 Ws、 T5、 T10、 T15、 Lw和Lm在较大的取样尺度上空间变异较大，而土壤呼吸在较小的取样尺度上空间变异较大. 2.2 不同尺度下土壤呼吸空间变异的影响因子

皮尔逊相关分析表明，4 m尺度Rs仅与T5、 T10、 T15呈极显著正相关(P＜0.01)，相关系数分别为0.49、 0.57和0.58，与其他因子的相关性都不显著(P＞0.05); 2 m尺度上Rs仅与C/N比呈负显著相关(P＜0.05，r=-0.35)，与其他因子相关性都不显著(P＞0.05); 1 m尺度上Rs与Lw和C呈显著正相关(P＜0.05，r为0.34，0.34)，与Lm呈极显著正相关(P＜0.01，r=0.66)，与其他因子相关都不显著(P＞0.05)(表 2). 以上结果表明不同的取样尺度下影响土壤呼吸空间变异的关键因子不同，在较大的尺度上土壤温度是影响Rs空间变异性的关键因素，而在较小的尺度上Rs的空间变异则受C、 Lm和Lw的共同影响.

表 2 土壤呼吸及其影响因子的相关性矩阵 Table 2 Correlation matrix of soil respiration and its influencing factors

主成分分析结果表明(表 3)，在4 m取样间距下，特征值大于1的有4个主成分，主要反映土壤温度和土壤水分的第一主成分的贡献率为40.82%，主要反映土壤碳氮含量的第二主成分的贡献率为19.70%，主要反映C/N比的第三主成分和反映Lw的第四主成分的贡献率分别为10.68%和10.17%，前4个主成分的累计贡献率为81.36%，表明4个主成分可解释土壤呼吸空间变异的81.36%; 在2 m取样间距下，特征值大于1的4个主成分累计能解释土壤呼吸空间变异的73.50%，主要反映土壤温度的第一主成分的贡献率为24.07%，主要反映土壤碳氮含量的第二主成分的贡献率为18.53%，主要反映凋落物含水量的第三主成分和反映凋落物量的第四主成分的贡献率分别为17.01%和13.89%; 在1 m取样间距下，特征值大于1的有5个主成分，主要反映土壤碳氮含量的第一主成分能解释Rs空间变异的27.68%，主要反映凋落物含水量的第二主成分能解释19.73%，主要反映土壤水分的第三主成分和反映土壤温度的第四主成分分别能解释14.51%和14.20%，主要反映土壤硫含量的第五主成分能解释9.22%，5个主成分累计能解释85.34%.

表 3 载荷因子转置矩阵和累计贡献率 Table 3 Rotated component matrix and total variance explained
2.3 不同尺度下土壤呼吸的半方差函数分析

半方差函数分析表明(表 4)，4 m取样尺度的Ws、 T5、 T10、 T15、 S 和1 m的T5、 T10、 C、 N、 C/N、 S的块金系数在25%以下，表明这些变量具有强烈的空间自相关性，其变异主要受结构因素的影响; 4 m取样间隔的Rs、 Lm、 C、 N、 C/N和2 m的Ws、 T5、 T10、 T15、 Lm、 C、 N、 C/N、 S和1 m 尺度T15的块金系数在25%~75%之间，表明这些变量具有中等的空间自相关性，其变异受随机因素和结构因素共同影响; 4 m取样间隔的Lw和2 m的Rs、 Lw和1 m尺度的Rs、 Ws、 Lw、 Lm的块金系数高于75%，表明这些变量的空间自相关性很弱，其变异主要受随机因素的影响. 随着取样尺度的减小，Rs、 Ws、 T5、 T10、 T15、 Lw和Lm的空间自相关性减弱，而C、 N和C/N的空间自相关性增强，S则随着取样间距的减小空间自相关性先减弱后增强. 表明随着采样间距的减小，Rs、 Ws、 T5、 T10、 T15、 Lw和Lm在采样间距以内的不可估计误差逐渐增大，其空间结构的表现能力在逐渐减弱.

表 4 土壤呼吸及其影响因子的变异函数模型及其参数 Table 4 Parameters of theoretical models for soil respiration and its influencing factors

变程是空间自相关性的最大距离，在该值上自相关性为0，大于该距离的区域化变量不存在空间自相关性. 随着取样尺度的减小，土壤呼吸及其影响因子的变程均减小，可能是因为取样尺度越小，各指标均一性降低. 同一取样尺度下，土壤呼吸及其影响因子的空间自相关范围差异不大，4、 2 和1 m取样尺度的变程分别在16.86~25.37、 4.62~8.43和1.45~4.21 m之间，说明Rs和其影响因子的生态过程基本在相同的尺度上起作用.

2.4 不同尺度下合理取样数量分析

在同一置信水平和估计精度下，不同指标的合理取样数量不相同，取决于该指标的空间变异程度(表 5)，如S的变异系数最大，其所要求的采样数也最高，4、 2和1 m取样间距95%置信水平、 10%的相对误差条件下分别为56、 159和193个; 土壤温度要求的采样数最少，T10 在4、 2 和1 m取样间距、 95%置信水平和10%的相对误差条件下分别为9、 4和2个. 从表 5可以看出，随着置信水平和估计精度的减低，土壤呼吸及其影响因子的合理取样数目大幅度减少; Rs、 C/N比和S的取样数目随着取样间距的减小而增加，而N、 C、 Ws、 T5、 T10、 T15、 Lw和Lm正好相反.

表 5 不同置信水平与估计精度下必要采样数量 Table 5 Sample capacity at different confidence levels and estimated precisions
3 讨论

不同的空间尺度上土壤呼吸空间异质性的主要控制因子不同. 全球尺度上，不同生物群落的土壤呼吸作用与温度、 降水量和净初级生产力之间呈显著线性相关[17]. Martin等指出[21]，土壤呼吸的空间变异在0~1 m尺度上主要受根系和凋落物的影响，在1~10 m尺度上主要受根系生物量、 土壤碳/氮含量和根系含氮量的影响，在景观尺度上地形是主导因子. Fang等认为[5]，生物量的大小控制土壤呼吸的空间分布，而温度和水分的作用相对较小. 欧洲山毛榉林土壤呼吸的空间变化与土壤容重、 土壤碳氮比和叶面积指数密切相关，而与根系生物量、 凋落物碳含量、 土壤碳含量、 林分断面积相关不显 著[26]. 本研究表明不同的取样尺度下影响土壤呼吸空间变异的关键因子不同，在4 m尺度上土壤温度是影响Rs空间变异性的关键因素，而在1 m尺度上Rs的空间变异则受C、 Lm和Lw的共同影响.

温度对植物的生长、 发育和功能都有重要的影响，是调节陆地生态系统许多生物地球化学过程的关键因素之一. 土壤中各种生物化学过程，如微生物活动所引起的生物化学过程和非生命的化学过程，都受到土壤温度的影响. 土壤温度对微生物活性的影响极其明显. 大多数土壤微生物的活动要求有15~45℃的温度条件. 超出这个范围(过低或过高)，微生物的活动就会受到抑制，从而影响土壤呼吸. Luan等[27]指出土壤温度在时间上的变异系数大于空间的，其对小尺度上Rs的空间异质性影响较小，只可用来解释较大尺度上Rs的空间变异性. 本研究中，4 m尺度Rs仅与T5、 T10和T15呈极显著正相关，与其他因子都相关不显著，可能与土壤温度的空间CV值在4 m尺度最大有关. T5、 T10、 T15的空间CV值均随着取样尺度的增大而增大，分别从8.45%~15.27%、 7.19%~15.46%和9.10%~16.22%，3个取样尺度下的变异系数相差7%，在1 m尺度上土壤温度的差异很小，其变化不足以引起土壤呼吸速率发生明显的变化.

土壤中氮的变化可能影响微生物的活性，最终影响土壤呼吸的排放[28]. 许多研究表明氮添加会显著影响森林土壤呼吸，但结论并不一致. 如在亚热带常绿林添加氮后显著增加了土壤呼吸，增加量取决于氮添加量[29]. 而对樟树林的研究则表明了氮添加处理显著抑制了土壤呼吸，低氮、 中氮和高氮处理土壤呼吸年累积量分别较对照下降了37.66%、 30.62%和38.95%[30]，其原因可能是由于氮素与碳的亲和性降低了碳素的可利用性，进而会对微生物的代谢活动产生阻碍，减缓了CO2的排放[28]. 施氮处理后出现不同的结果可能是样地原有含氮量不同造成的，在氮含量饱和的区域施氮抑制了土壤呼吸，在氮缺乏的地区施氮促进了土壤呼吸[31]. 但也有研究认为施氮对土壤呼吸作用影响并不显著[32]. 土壤有机碳是土壤微生物底物供应的主要来源，土壤有机碳含量是影响土壤呼吸速率的重要因素之一. 陈书涛等[20]认为土壤有机碳是影响土壤呼吸空间异质性的关键因子，无论是在较少扰动的生态系统还是在扰动的生态系统中，土壤呼吸与有机碳含量的关系均可用幂函数描述. 本研究中，2 m尺度上Rs仅与C/N比呈负显著相关，与其他因子相关都不显著. Khomik等[33]和Longdoz等[34]也报道了土壤呼吸的空间变化与C/N比呈负相关. 但也有研究表明土壤呼吸的空间变化与土壤C/N比呈显著正相关[26].

凋落物作为土壤有机质输入的主要来源，是真菌或微生物进行生命活动的物质基础，而且对土壤的温湿度也会产生影响，进而影响土壤呼吸速率[28]. 去除凋落物导致米老排人工林和杉木人工林CO2年排放量分别减少29.8%和6.10%[35]. 王光军等指出[36]，去除凋落物比对照处理的土壤呼吸低15%，加倍凋落物处理比对照处理高17.0%. Li等[37]报道了去除凋落物后加勒比松人工林和次生雨林的土壤呼吸速率分别减低了25%和15%. 这些研究都表明了凋落物量对土壤呼吸速率有很大的影响. 本研究中，1 m尺度上Rs与Lw呈显著正相关，与Lm呈极显著正相关，与其他因子相关都不显著，这可能与该样地凋落物层较厚，地表温度显著高于土层温度，土壤微生物呼吸占土壤总呼吸比例较高有关. 地统计学分析的结果也证明了这一点，在1 m尺度上，Rs具有较弱的空间自相关性，究其原因可能是Lw和Lm的空间自相关性都很弱造成的.

根系生物量也是影响土壤呼吸速率的关键影响因子之一. 韩广轩等[8]对玉米农田的土壤呼吸研究表明，根系生物量的分布格局是影响土壤呼吸作用空间异质性的关键因素. 在空间尺度上，土壤呼吸作用与根系生物量呈显著的线性关系，而土壤湿度、 土壤有机质、 全氮和碳氮比对土壤呼吸作用空间异质性的影响并不显著. 美国黄松人工幼林土壤呼吸空间变化的84%是由微生物生物量、 细根生物量及土壤的物理化学性质等引起的[6]. 张晓雨等[38]指出小麦生长季土壤呼吸作用与根系生物量呈显著线性关系，根系呼吸在分蘖期、 拔节期、 抽穗期和灌浆期占土壤总呼吸的28.2%、 44.0%、 56.9%和56.2%. 本研究中，在4 m取样间距下，特征值大于1的前4个主成分的累计贡献率为81.36%; 在2 m取样间距下，特征值大于1的4个主成分累计能解释土壤呼吸空间变异的73.50%; 在1 m取样间距下，特征值大于1的5个主成分累计能解释85.34%，表明除本研究测定的因子之外，还有一些因子如根系生物量及其分布、 微生物生物量等因子可能对土壤呼吸起作用.

4 结论

(1)3种尺度下，Rs、 C/N比和S的变异系数随着取样尺度的增大而减小，N、 C、 Ws、 T5、 T10、 T15、 Lw和Lm的变异系数均随着取样尺度的增大有增大的趋势. 除S不符合正态分布，Rs及其它相关因子均符合正态分布.

(2)随着取样尺度的减小，Rs、 Ws、 T5、 T10、 T15、 Lw和Lm的空间自相关性减弱，而C、 N和C/N的空间自相关性增强，S则随着取样间距的减小空间自相关性先减弱后增强. 表明随着采样间距的减小，Rs、 Ws、 T5、 T10、 T15、 Lw和Lm在采样间距以内的不可估计误差逐渐增大，其空间结构的表现能力在逐渐减弱.

(3)不同的取样尺度下影响土壤呼吸空间变异的关键因子不同，在较大的尺度上土壤温度是影响Rs空间变异性的关键因素，而在较小的尺度上则受C、 Lm和Lw的共同影响.

(4)随着置信水平和估计精度的减低，土壤呼吸及其影响因子的合理取样数目大幅度减少; Rs、 C/N比和S的取样数目随着取样间距的减小而增加，而N、 C、 Ws、 T5、 T10、 T15、 Lw和Lm正好相反.

参考文献
[1] Trumbore S. Carbon respired by terrestrial ecosystems-recent progress and challenges[J]. Global Change Biology, 2006, 12 (2): 141-153.
[2] Schlesinger W H, Andrews J A. Soil respiration and the global carbon cycle[J]. Biogeochemistry, 2000, 48 (1): 7-20.
[3] Borken W, Xu Y J, Davidson E A, et al. Site and temporal variation of soil respiration in European beech, Norway spruce, and Scots pine forests[J]. Global Change Biology, 2002, 8 (12): 1205-1216.
[4] Davidson E A, Janssens I A, Luo Y Q. On the variability of respiration in terrestrial ecosystems: moving beyond Q10[J]. Global Change Biology, 2006, 12 (2): 154-164.
[5] Fang C, Moncrieff J B, Gholz H L, et al. Soil CO2 efflux and its spatial variation in a Florida slash pine plantation[J]. Plant and Soil, 1998, 205 (2): 135-146.
[6] Xu M, Qi Y. Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California[J]. Global Change Biology, 2001, 7 (6): 667-677.
[7] 闫美芳, 张新时, 周广胜. 不同树龄杨树(Populus balsamifera)人工林的土壤呼吸空间异质性[J]. 生态学杂志, 2013, 32 (6): 1378-1384.
[8] 韩广轩, 周广胜, 许振柱, 等. 玉米农田土壤呼吸作用的空间异质性及其根系呼吸作用的贡献[J]. 生态学报, 2007, 27 (12): 5254-5261.
[9] Song Q H, Tan Z H, Zhang Y P, et al. Spatial heterogeneity of soil respiration in a seasonal rainforest with complex terrain[J]. iForest-Biogeosciences and Forestry, 2013, 6 (2): 65-72.
[10] Rayment M B, Jarvis P G. Temporal and spatial variation of soil CO2 efflux in a Canadian boreal forest[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32 (1): 35-45.
[11] Kosugi Y, Mitani T, Itoh M, et al. Spatial and temporal variation in soil respiration in a Southeast Asian tropical rainforest[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2007, 147 (1-2): 35-47.
[12] 李洪建, 高玉凤, 严俊霞, 等. 不同取样尺度下亚高山草甸土壤呼吸的空间变异特征[J]. 环境科学, 2014, 35 (11): 4313-4320.
[13] 谢薇, 陈书涛, 胡正华. 中国陆地生态系统土壤异养呼吸变异的影响因素[J]. 环境科学, 2014, 35 (1): 334-340.
[14] 陈书涛, 胡正华, 张勇, 等. 陆地生态系统土壤呼吸时空变异的影响因素研究进展[J]. 环境科学, 2011, 32 (8): 2184-2192.
[15] 张东秋, 石培礼, 张宪洲. 土壤呼吸主要影响因素的研究进展[J]. 地球科学进展, 2005, 20 (7): 778-785.
[16] Davidson E A, Belk E, Boone R D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest[J]. Global Change Biology, 1998, 4 (2): 217-227.
[17] Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J]. Tellus B, 1992, 44 (2): 81-99.
[18] Li H J, Yan J X, Yue X F, et al. Significance of soil temperature and moisture for soil respiration in a Chinese mountain area[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2008, 148 (3): 490-503.
[19] Maestre F T, Cortina J. Small-scale spatial variation in soil CO2 efflux in a Mediterranean semiarid steppe[J]. Applied Soil Ecology, 2003, 23 (3): 199-209.
[20] 陈书涛, 刘巧辉, 胡正华, 等. 不同土地利用方式下土壤呼吸空间变异的影响因素[J]. 环境科学, 2013, 34 (3): 1017-1025.
[21] Martin J G, Bolstad P V. Variation of soil respiration at three spatial scales: Components within measurements, intra-site variation and patterns on the landscape[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41 (3): 530-543.
[22] 李伟斌, 袁凤辉, 王鸿儒. 森林生态系统土壤呼吸空间异质性研究进展[J]. 世界林业研究, 2014, 27 (2): 11-16.
[23] 魏书精, 罗碧珍, 孙龙, 等. 森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展[J]. 生态环境学报, 2013, 22 (4): 689-704.
[24] Petersen R G, Calvin L D. Sampling[A]. In: Klute C A, (ed.). Methods of Soil Analysis. Part 1. Physical and Mineralogical Methods[M]. (2nd ed.). Madison, WI, USA: American Society of Agronomy Inc, 1986. 33-51.
[25] Rodeghiero M, Cescatti A. Spatial variability and optimal sampling strategy of soil respiration[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255 (1): 106-112.
[26] Ngao J, Epron D, Delpierre N, et al. Spatial variability of soil CO2 efflux linked to soil parameters and ecosystem characteristics in a temperate beech forest[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 154-155 : 136-146.
[27] Luan J W, Liu S R, Zhu X L, et al. Roles of biotic and abiotic variables in determining spatial variation of soil respiration in secondary oak and planted pine forests[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2012, 44 (1): 143-150.
[28] 周萍, 刘国彬, 薛萐. 草地生态系统土壤呼吸及其影响因素研究进展[J]. 草业学报, 2009, 18 (2): 184-193.
[29] Gao Q, Hasselquist N J, Palmroth S, et al. Short-term response of soil respiration to nitrogen fertilization in a subtropical evergreen forest[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 76 : 297-300.
[30] 郑威, 闫文德, 王光军, 等. 施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响[J]. 生态学报, 2013, 33 (11): 3425-3433.
[31] 涂利华, 胡庭兴, 黄立华, 等. 华西雨屏区苦竹林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应[J]. 植物生态学报, 2009, 33 (4): 728-738.
[32] Allison S D, Czimczik C I, Treseder K K. Microbial activity and soil respiration under nitrogen addition in Alaskan boreal forest[J]. Global Change Biology, 2008, 14 (5): 1156-1168.
[33] Khomik M, Arain M A, McCaughey J H. Temporal and spatial variability of soil respiration in a boreal mixedwood forest[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2006, 140 (1-4): 244-256.
[34] Longdoz B, Yernaux M, Aubinet M. Soil CO2 efflux measurements in a mixed forest: impact of chamber disturbances, spatial variability and seasonal evolution[J]. Global Change Biology, 2000, 6 (8): 907-917.
[35] 余再鹏, 万晓华, 胡振宏, 等. 亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应[J]. 生态学报, 2014, 34 (10): 2529-2538.
[36] 王光军, 田大伦, 闫文德, 等. 改变凋落物输入对杉木人工林土壤呼吸的短期影响[J]. 植物生态学报, 2009, 33 (4): 739-747.
[37] Li Y Q, Xu M, Sun O J, et al. Effects of root and litter exclusion on soil CO2 efflux and microbial biomass in wet tropical forests[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36 (12): 2111-2114.
[38] 张晓雨, 张赛, 王龙昌, 等. 秸秆覆盖条件下小麦生长季根系呼吸对土壤呼吸作用的贡献[J]. 环境科学学报, 2014, 34 (11): 2846-2852.