当前我国湖泊水体污染及富营养化问题非常严重，我国东部长江中下游地区湖群和云贵高原地区湖泊及绝大多数城郊湖泊普遍面临着水体或沉积物污染问题^[1]. 为了有效地控制湖泊富营养化问题，提出了“浅水湖泊稳态转换理论”，试图通过恢复水生植被培育草型湖泊生态系统来达到净化水质和控制富营养化^[2]. 然而，当前湖泊生态修复的重点多数仅放在水生植物的种植上，往往忽视了有效地改善水生植物生长所需的基质环境条件^{[3, 4, 5]}.

底质不仅是水生植物生根繁殖及稳定生长的基本条件，同时为植物提供所需的大量营养元素，不同类型理化性质的差异往往影响着沉水植物的生存和发展^{[6, 7]}. 因此，构建植生型底质对于湖泊退化滨岸区的植被恢复尤为重要. 目前，对于湖泊基底改良，主要物理手段有底泥疏浚^{[8, 9, 10]}、吹填^[11]、覆盖^{[12, 13, 14]}和翻耕^{[15, 16]}等，出发点多是针对湖泊水体污染物进行控制，从水生植物恢复的角度来改良湖泊基底的研究工作鲜见报道.其次，无论是室内模拟还是野外中试工程^[17]，多数仅采用一个覆盖厚度，这对于湖泊敏感型滨岸带及人工景观水体的基质改良均缺乏科学系统的评价. 而且，评价的指标主要是针对植物生长情况与水质改善效果，很少关注到实施基质改良后新生表层物化和生物特征的变化; 特别是在植物作用下，客土后沉积物内源负荷短时和长时效应如何变化，覆盖土壤质量在水环境中如何向湖泊沉积物进行演变？目前，对于这些问题都知之甚少，需要开展进一步的研究

本研究通过原位采样和室外水槽模拟实验，研究5种不同客土厚度对芦苇生长发育及叶片光合荧光参数的影响; 并根据芦苇的生长情况及叶绿素荧光特征、 沉积物间隙水营养盐负荷及释放风险、 以及底泥物化和生物特征变化，确定最佳的客土厚度，以期为湖泊滨岸带及人工景观水体的基底改良和水生植被重建与恢复提供理论依据.

于2014年5月初，选择巢湖重污染汇流湾内的南肥河口离岸1 km为沉积物采样点(31°42′4.76″N，117°21′43.49″E)^[18]，用彼得森采泥器和柱状采样器(Φ 90 mm×500 mm)挖取表层沉积物，约采集1 t底泥，用50 L的塑料桶分装，沉积物具体理化性质见表 1. 与此同时，用25 L的塑料桶采集上述点位表层上覆水，并在当天运回实验室.

干净无污染的下蜀黄土粉是从镇江溧水天王西溧陶土厂购买，并对黄土壤采样地点和采集深度做了规定，采集的是丘陵下层黄土，自然风干后磨碎过100目筛待用，土壤具体理化性质见表 1.

表 1(Table 1)

表 1 供试材料基本理化指标 Table 1 Physico-chemical characteristics of different sediments 材料 含水率/% 孔隙率/% 容重/g·cm -3 有机碳/g·kg -1 TN/g·kg -1 TP/g·kg -1 pH 沉积物 52.776 71.408 1.889 6.340 1.038 0.419 5.24 黄土 29.123 53.093 1.822 3.197 0.722 0.289 6.52

表 1 供试材料基本理化指标 Table 1 Physico-chemical characteristics of different sediments

根据前期植物恢复工程实践，挺水植物与浮叶植物受水体透明度影响小，可以在重污染水体中直接栽种，且存活率高^[5]，故本实验供试植物选择巢湖本地植物芦苇. 于2014年5月底，在巢湖湖滨自然湿地中选取长势良好，生长一致的芦苇幼苗，株高约20 cm，连根挖起5 h内带回实验室.

将采集到的湖泊沉积物和黄土粉分别在大水槽中充分混匀，本研究采用的有机玻璃管规格为(Φ 180 mm×350 mm)^[19]. 为防止沉积物在有机玻璃管中由于实验水位的压力作用，出现底泥沉降被压实的情况，将充分匀化的沉积物分装到有机玻璃管中，并用木棒将其捣平到约高于预设刻度线1 cm，将泥柱放置到培养水位为40 cm的水槽中(长×宽×高分别为2 200 mm×1 100 mm×750 mm)进行培养，为期15 d. 平衡结束后，往未达到预定刻度泥柱中添加沉积物并捣平，平衡期间沉积物沉降均超过1 cm. 而后，将匀化好的黄土用同样的方法添加到经过预培养的有机玻璃管中，并进行为期15 d平衡培养，培养结束后，将泥柱最终的高度统一控制在25 cm. 具体的客土厚度共5个处理，分别为：① 0 cm(直接用湖泥添加到25 cm); ②覆盖2 cm黄土; ③覆盖5 cm黄土; ④覆盖10 cm黄土; ⑤覆盖18 cm黄土. 每个处理设置3个重复，一次实验共需15根泥柱，整个实验采集6次，总共培养90根泥柱.

将长势相似的芦苇幼苗种植到有机玻璃管中，种植密度为80株·m^-2，保持培养水槽的水位高于沉积物约2 cm，有些玻璃管芦苇幼苗出现死亡的情况，在15 d后继续补种，待芦苇幼苗均能正常生长后，缓苗一个月后进行实验. 整个实验过程模拟水深为40 cm，每30 d换一次巢湖水，并分别于0、 15、 30、 45、 60、 90和120 d测定芦苇叶长、 叶宽、 株高和光合荧光特征，总计120 d，跟踪测定了芦苇从幼苗到成株的整个生活史过程. 除9月16日外，分别于预定时间进行测定芦苇地上、 地下部生物量，分析芦苇根系形态，并分层测定沉积物TN、 TP和有机碳等指标.

间隙水采集采用间隔为4 mm的微型Peeper进行采集^[20]，将Peeper靠近芦苇根系周围垂直插入底泥至预定深度. 自投放时间开始计时，约平衡48 h后从泥中取出，并立刻用自来水冲洗附着在上面的泥块，用吸水纸快速将膜外水分吸干，用移液枪穿孔抽取适量体积进行测定间隙水中亚铁、 氨氮和磷酸盐浓度，分析方法均按照湖泊富营养化调查规范进行测定^[21].

芦苇植株高度、 最大叶长用卷尺进行测定; 芦苇最大叶宽用游标卡尺测定. 芦苇地上、 地下生物量测定时将附着泥块洗净，用吸收纸擦干后用百分之一电子天平测定鲜重，植株总生物量为地上+地下生物量的总和. 叶片叶绿素含量采用80%丙酮提取分光光度计比色法测定，单位为每克鲜重叶片中叶绿素含量 mg·g^-1.

沉积物剖面Eh测定采用微电极系统(Unisense，Denmark)进行测定. 土壤经过自然风干，磨碎过100目筛后冷冻待用，总氮(TN)、 总磷(TP)含量测定分别为碱性过硫酸钾消解比色法和钼锑抗分光光度法^[21]. 沉积物含水率在105℃条件下烘24 h至恒重，孔隙率与容重用金属环法^[22]，有机质质量分数的测定采用K₂Cr₂O₇-H₂SO₄油浴氧化FeSO₄滴定法.

芦苇叶片叶绿素荧光参数在实验开始0 d、 第15、 30、 45、 60、 90和120 d测定，测定部位均选取芦苇植株顶端向下第三片完全展开叶片的中部进行测定(此时叶片尚未下披). 测定时天气晴朗，选择09:00~11:00点进行测定，每组随机选择3个植株用水下叶绿素荧光仪DVING-PAM和数据采集软件Win control(德国WALZ公司)进行测定，取平均值作比较. 叶片测定部位使用叶片夹遮光处理(暗适应)5 min后，打开叶夹，开启测量光得到F_o，再开启饱和脉冲(饱和脉冲光强度为4 000 μmol ·(m² ·s)^-1，持续时间0.8 s)测定F_m，得到光化学最大量子产量(F_v/F_m). 随后，逐渐开启光强度分别为10、 103、 198、 317、 454、 608、 1 344、 1 901、 2 508 μmol ·(m² ·s)^-1 的光化光，每个强度的光化光照射10 s后，经检测光和饱和脉冲光测定F_t、 F^′_m，并按下式计算^{[23, 24]}：

光化学最大量子产量

有效荧光产量Yield

光化学淬灭系数

非光化学淬灭系数

相对光合电子传递速率

快速光响应曲线拟合采用最小二乘法，绘制ETR平均值的光响应曲线：

式中，P_m代表最大电子传递速率(ETR_max); α为光合曲线的初始斜率，反映光合利用效率; β为光合抑制参数; E_k为半饱和光强，表示对强光的耐受能力; E_m为最大饱和光强.

采用Microsoft Excel和SPSS 15.0(美国)对实验数据进行分析统计，利用one-way ANVON分析不同覆盖厚度对芦苇生长发育各项指标的影响; 用最小显著差异法(LSD)判断各处理组植株生长发育各项指标的差异显著性. 利用Pearson相关性分析了芦苇形态学指标、 光和色素以及叶绿素荧光参数间的相关性.

不同覆盖厚度处理下，芦苇叶长和叶宽变化达到极显著水平[P＜0.05，图 1(c)和图 1(d)]，覆盖5cm处理组芦苇叶长和叶宽显著大于其他处理组分; 而株高、 生物量、 地下/地上生物量和细根/地下部生物量变化差异不显著(P＞0.05，图 1). 随着培养时间的延长，芦苇株高、 叶长和叶宽总体变化趋势相一致[P＜0.05，图 1(a)、 图 1(c)和图 1(d)]，而覆盖10 cm组分差异变化不显著(P＞0.05)，基本呈现先增加而后逐渐趋于平衡，可分为生长期和稳定期两个阶段. 在实验培养期间，覆盖5 cm组分芦苇株高、 叶长和叶宽均处于最佳，最大值为对照的121.140%、 118.546%和114.546%; 在芦苇快速生长期(0~60 d)，覆盖2 cm组分芦苇株高均最小; 在稳定期(60~120 d)，覆盖18 cm组分芦苇株高最小. 值得注意的是，芦苇叶长和叶宽的生长期较株高生长期短，约为30 d，而后逐渐平衡，并且覆盖18 cm组分叶宽在生长期内出现先降低，而后在稳定期内趋于平衡状态.

图 1

Fig. 1

平均值±标准偏差;×表示数据缺失，下同 图 1 客土厚度对芦苇形态指标及生物量的影响 Fig. 1 Effects of covering thickness on the morphological responses and biomass of Phragmites communis

随着培养时间的延长，不同处理组芦苇生物量与地下/地上部生物量，以及细根/地下部生物量变化差异不显著[P＞0.05，图 1(b)、 图 1(e)和图 1(f)]，芦苇生物量逐渐增加，到180 d时，覆盖5 cm和覆盖18 cm芦苇生物量分别为对照的110.834%和45.143%，覆盖2 cm在第90 d达到极大值，为181.781 g. 对照芦苇地下/地上部生物量在初始15 d急剧降低，为初始值的11.126%，覆盖2 cm和覆盖5 cm组分，在第30 d分别为初始值的27.685%和32.716%; 而覆盖10 cm和18 cm组分，在第15 d分别为初始值的84.964%和111.071%. 从60~120 d，覆盖5 cm组芦苇地下/地上生物量开始下降，在180 d其比值为对照的57.291%; 而其他处理组逐步增大，在180 d时，覆盖18 cm达到极大值，为对照的98.584%. 细跟/地下部生物量呈现振荡波动变化趋势[图 1(b)、 图 1(e)和图 1(f)]，所有处理组均在第30 d达到最小值，分别为0.065、 0.151、 0.054、 0.215和0.115. 在180 d时，覆盖10 cm、 覆盖18 cm和覆盖2 cm达到最大值，分别为0.376、 0.450和0.404; 而对照和覆盖5 cm处理，则是在第60 d达到最大值.

不同处理组分，叶绿素a(Chl-a)、 叶绿素b(Chl-b)、 总叶绿素含量(Chl-a+Chl-b)和叶绿素a与叶绿素b的比值(Chl-a/Chl-b) 变化差异不显著(P＞0.05，图 2). 通过相关性分析，不同处理组分，芦苇Chl-a与Chl-a+Chl-b含量变化趋势相一致[P＜0.05，图 2(a)和图 2(c)]，在整个实验期间，覆盖5 cm处理，芦苇Chl-a在第30 d达到极大值，而覆盖10 cm则在第15 d达到极大值，其他处理均在第60 d达到最大值. 值得注意的是，在第30 d时，除了覆盖5 cm处理，其他处理Chl-a与Chl-a+Chl-b值较第15 d时均出现下降. 在第120 d，覆盖18 cm处理，芦苇Chl-a、 Chl-b、 Chl-a+Chl-b和Chl-a/Chl-b值均为最低，覆盖10 cm次之，而最大的为覆盖2 cm处理. 芦苇Chl-b和Chl-a/Chl-b与Chl-a+Chl-b值相关性较差[P＞0.05，图 2(b)和图 2(d)]，Chl-a+Chl-b含量出现滞后现象，除了对照处理，其他处理芦苇Chl-b含量均在第30 d达到最大值; 而Chl-a/Chl-b在第30 d达到最小值，在第90 d达到最大值.

图 2

Fig. 2

图 2 客土厚度对芦苇光合色素的影响 Fig. 2 Effects of covering thickness on the pigment content of Phragmites communis

由图 3可见，不同处理组芦苇最大光化学量子产量(F_v/F_m)、 有效荧光产量(Yield)、 光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(qN)变化差异不显著(P＞0.05，图 3). 实验期间，不同处理芦苇F_v/F_m和Yield变化差异极显著[P＜0.01，图 3(a)和图 3(b)]，对照、 覆盖2 cm和覆盖5 cm处理，从0~45 d时，芦苇F_v/F_m和Yield呈减少后增加的趋势，而后迅速降低; 但覆盖10 cm和覆盖18 cm处理在整个实验期间，芦苇F_v/F_m和Yield从0~45 d缓慢降低，而后迅速降低. 在第120 d 时，覆盖18 cm芦苇F_v/F_m和Yield值最小，分别为82.290%和87.583%; 覆盖2 cm和覆盖5 cm处于最大，分别为对照的103.786%、 106.253%和103.762%、 106.023%. 从0~45 d，不同处理芦苇qP和qN变化差异不明显; 从45~120 d，芦苇qP和qN先迅速增大，而后降低. 除了覆盖2 cm外，其他处理芦苇qP均在第90 d达到最大值，覆盖18 cm最大(为对照的108.796%)，覆盖10 cm次之(107.299%)，而覆盖2 cm和覆盖5 cm则在第120 d分别达到最大值和最小值(分别为对照的103.722%和94.897%). 对于芦苇qN而言，在第60 d，除对照组外，其他处理达到最大值，而对照组在第90 d达到最大值. 有趣的是，在第120 d，覆盖18 cm处理，芦苇qN迅速增大，为对照的234.890%.

图 3

Fig. 3

图 3 客土厚度对芦苇光合荧光参数的影响 Fig. 3 Effects of covering thickness on the photosynthetic fluorescence characteristics of Phragmites communis

沉积物理化特性对水生植物生长有较大的影响，沉积物除了具有固持作用外，还可以为沉水植物提供N、 P、 有机质等大量营养元素和微量元素^{[25, 26]}. 而且不同沉积物所含的营养元素含量和物理特性不同，将会影响水生植物的生长、 繁殖、 群落的组成和结构^{[5, 7]}. 本研究受试植物为挺水植物——芦苇，不同于沉水植物，其叶片大部分暴露在空气中，这在很大程度上限制了叶片从水体中吸收矿质元素和养分，因此受底质结构和营养状况的影响更大^[27]. 其次，探讨不同覆盖厚度对芦苇生长的影响，其本质是探究不同层次沉积物营养负荷对芦苇整个生长季过程中的形态和生物学特征的影响.

不同覆盖厚度处理，芦苇叶长和叶宽变化达到极显著水平[P＜0.05，图 1(c)和图 1(d)]，覆盖5 cm处理组芦苇叶长和叶宽显著大于其他处理组分; 覆盖18 cm处理芦苇叶长和叶宽显著小于其他处理. 在实验期间，覆盖5 cm处理，芦苇总生物量和株高均大于其他处理，而覆盖18 cm和10 cm处理其值较其他处理小[图 1(b)和图 1(d)]，第180 d时，覆盖18 cm处理，芦苇株高、 总生物量、 叶长和叶宽分别为对照的93.865%、 45.143%、 88.358%和85.111%. 结果表明，覆盖5 cm能够明显地促进芦苇的生长，而覆盖18 cm明显抑制植物生长. 覆盖18 cm和10 cm处理对芦苇生物量、 叶长和叶宽的影响，主要是由于覆盖的黄土有机碳、 TN和TP含量均明显低于湖泊沉积物(表 1)，而沉积物是水生植物的重要营养来源，而低有机质和营养含量及非常高有机质的沉积物均不利于水生植物的生长^[7]. 本研究结果与其他研究结果相一致，在不考虑波浪影响条件下，芦苇在原状土基底生成活率较高，而在生土和生土上覆湖泊底泥基底上成活率较差^{[28, 29]}. 陈开宁等^[30]通过模拟实验表明，湖泥较适合4种沉水植物的生长，而沙石不适合沉水植物生长，主要原因之一是沙石中营养匮乏; 生土的营养水平较低，对植物生长也产生了一定的负面影响. 此外，沉积物中较高的氮、 磷含量也会对挺水植物产生抑制胁迫作用^[29].

值得注意的是，覆盖5 cm比对照处理芦苇生长的更好，这与黄蔚等^[31]的研究结果相一致，这可能归因于湖泥比黄土更加密实(表 1); 其次，覆盖处理后，表层沉积物Eh处于氧化状态(370~450 mV)，而对照则是处于中度还原状态(240~390 mV)[图 4(b)]. Eh随着有机质含量增加而降低，高有机质湖泥中的低Eh会对植物生长造成抑制作用，由于沉积物中高浓度的铁锰和硫化物，有机酸和其他有机物质：甲烷、乙烯、 苯酚和乙醇^{[4, 6]}，对照处理芦苇根际间隙水中氨氮、 磷酸盐和铁离子含量显著高于其他处理，佐证了沉积物中有机质含量高可能是对照处理芦苇受到抑制的原因[图 4(a)、 图 4(c)和图 4(d)].

图 4

Fig. 4

SWI代表沉积物-水界面 图 4 芦苇根际间隙水营养盐及Eh剖面分布 Fig. 4 Profiles of Fe2+，PO43-，NH4+ in pore water and Eh profile in sediment around Phragmites communis' rhizosphere

实验期间，不同处理组芦苇生物量与地下/地上部生物量，以及细根/地下部生物量变化差异不显著[P＞0.05，图 1(b)、 图 1(e)和图 1(f)]，这主要与芦苇在不同环境中的生长适应策略有关. 在第30 d时，覆盖10 cm和18 cm处理，芦苇地下/地上部生物量变化不明显，而其他处理则迅速降低[图 1(e)]; 覆盖10 cm细根/地下部生物量显著大于其他处理[图 1(f)]，这表明随着沉积物营养水平的降低，植物优先分配更多的能量用于地下部根系的生长，特别是地下部细根的生长，由于根系的向肥性，能够有利于芦苇向营养肥沃的深层沉积物吸收更多的养分，因此高营养水平沉积物能够提高芦苇总生物量，但显著降低了芦苇的根茎比^[32]. 其次，在180 d时，覆盖18 cm处理，芦苇地下/地上部生物量和细根/地下部生物量显著大于其他处理[图 1(e)和图 1(f)]，表明芦苇在整个生长季过程中，由于营养贫乏的土层较厚，芦苇在整个生长季过程中一直优先将能量用于根系的生长，而这点从芦苇最后的生物量、 株高、 叶长和叶宽显著低于其他处理可以得到佐证(图 1).

叶绿素荧光参数中，F_v/F_m反映光合结构 PSⅡ反应中心内禀光能转换效率或称最大 PSⅡ的光能转换效率，F_v/F_m 不受植物物种的影响，在非胁迫条件下该参数的变化极小，但当植物受到环境条件的胁迫时则会显著下降^[33]. 一般高等植物的F_v/F_m介于0.70~0.85之间，多数约为0.83，在F_v/F_m值低于0.8时，表明外界胁迫可能对植物PSⅡ反应中心造成一定损伤^[34]. 有效荧光产量(Yield)表示在照光条件下PSⅡ的实际光化学效率，反应植物吸收的光子供给PSⅡ反应中心的效率，是植物实际光合速率的表征. 本研究结果表明，不同处理芦苇F_v/F_m和Yield变化差异极显著[P＜0.05，图 3(a)和图 3(b)]，当客土超过10 cm，覆盖厚度越大，芦苇F_v/F_m和Yield值较其他处理更快地低于0.80; 在第120 d，覆盖18 cm，芦苇F_v/F_m和Yield值显著低于其他处理(图 3). 这可能是覆盖厚度过大，由于黄土营养贫瘠(表 1)，植物生长受到低营养胁迫，芦苇植株瘦小(图 1)，芦苇PSⅡ光能转化幅度和光合作用强度较弱，但叶片光合结构PSⅡ还未受到损坏，芦苇还可通过较高的热耗散维持光合结构PSⅡ保持正常(图 3). 其次，从芦苇快速光曲线可见(图 5)，ETR_max的大小顺序表现为覆盖2 cm＞对照＞覆盖5 cm＞覆盖18 cm＞覆盖10 cm，芦苇叶片最大电子传递速率为覆盖10 cm和18 cm最低. 这与黄蔚等^[32]的研究结果一致，随着基质营养水平的升高，F_v/F_m值逐渐上升，但在高营养条件下，植株光合生理可能出现轻微胁迫，本研究中，覆盖18 cm芦苇光合转化效率和有效荧光产量低主要是受到基质营养贫瘠的胁迫.

图 5

Fig. 5

图 5 不同处理芦苇叶片的快速光响应曲线 Fig. 5 Rapid light curve in leaf of Phragmites communisunder different treatments

光能被天线色素捕获后,主要有 3种相互竞争的出路：光化学电子传递、 叶绿素荧光发射和热耗散. 由于叶绿素荧光发射只消耗捕获光能的很少一部分，能量主要通过光化学电子传递和热耗散途径消耗掉. 光化学淬灭系数(qP)是光合结构PSⅡ天线色素吸收光能用于光化学电子传递的份额，较低的qP反映光合结构PSⅡ中开放的反应中心比例和参与CO₂固定的电子减少. 非光化学淬灭系数(qN)反映的是天线色素吸收的光能不能用于电子传递而以热的形式耗散掉的部分光能，热耗散是植物保护光合结构PSⅡ的重要机制. 由图 3可见，不同处理芦苇qP和qN变化差异不明显[P＞0.05，图 3(c)和图 3(d)]，第45 d开始增大，覆盖18 cm芦苇qP和qN分别在第90 d和第60 d显著大于其他处理，而对照qN值在第90 d达到最大值. 结果表明，在覆盖18 cm下，芦苇受到基质营养贫瘠的胁迫，实验第60 d，芦苇光合结构PSⅡ受到较大的破坏，芦苇通过增加较高的热耗散来维持光合结构PSⅡ保持正常，而对照组芦苇光合结构PSⅡ只是受到轻微的胁迫，qN值增加. 实验第90 d，覆盖10 cm和18 cm处理，芦苇光合结构PSⅡ已受到损坏，叶片热能的耗散能力也接近于0，而对照处理qN值处于最大，为0.161. 其次，由于Chl-b 是捕光色素系统的主要构成，因此Chl-a/Chl-b 值的相对大小反映了捕光色素系统的相对大小^[35]. Chl-b 含量越大和 Chl-a/Chl-b 值越小，表明植物光捕获能力越弱，实验第90 d，覆盖10和18 cm芦苇Chl-b 和Chl-a/Chl-b 值分别显著小于和大于其他处理，说明芦苇光合结构PSⅡ已受到损坏，而对照只是受到轻微损坏(图 2). 综上分析，表明覆盖厚度超过10 cm，芦苇受基质营养贫瘠的胁迫作用更加明显，植株主要通过增加叶片热耗散和降低叶片捕光色素含量来保护光合结构PSⅡ不受损坏，这与黄蔚等^[31]研究得出的中下层沉积物(5~10 cm和10~15 cm)对沉水植物影响不明显相矛盾，可能由于芦苇是挺水植物，根系发达，实验结束时发现芦苇根系已填充整个培养泥柱.

需要指出的是，芦苇qP、 qN与F_v/F_m、 Yield变化呈负相关关系(图 3)，实验第45 d开始，F_v/F_m和Yield开始迅速降低; 而qP和qN先增加后降低，这种变化趋势有以下几个原因： ①随着基质营养被植物根系吸收利用，不断消耗，而基质营养物质是有限的，到芦苇生长季后期，必然会出现营养贫瘠对植株的胁迫作用，从而出现上述情况. ②整个实验从7月31日开始，到12月3日结束，历时约120 d，由于实验开始时，正值夏季，温度普遍大于30℃; 实验结束时，处于初冬时节，温度可能低于10℃. 光合碳代谢过程是一系列酶促反应，温度是一个重要条件. 温度主要影响酶的活性进而影响光合作用的暗反应. 关于水生植物与温度的关系，多数研究集中在10~40℃，少数针对冬夏季的极端温度(小于10℃或大于40℃)展开研究^{[36, 37, 38]}，在10~40℃范围内，随着温度升高，植物光合作用的强度增大，随着培养时间延长，芦苇部分受到降温的抑制. ③实验期间，光强逐渐降低，芦苇叶片接收的光照强度降低，进而 导致植株接收的光子数量迅速减少; 从芦苇快速光曲线可见(图 5)，芦苇光合特性表现出典型的阳生植物特征，最大饱和光强均大于2 000 μmol ·(m² ·s)^-1，表明芦苇在实验后期受到低光抑制，不同处理抑制参数β分别为0.005 1、 0.010 3、 0.003 1、 0.002 8和0.000 2(表 2). 实验第120 d，覆盖18 cm芦苇叶片qN最大，为对照的234.890%，覆盖18 cm芦苇叶长、 叶宽最小，更能有效地适应低光强抑制，芦苇叶片半饱和光强Ek显著小于其他处理，为507.319 μmol ·(m² ·s)^-1(表 2).

表 2(Table 2)

表 2 不同处理快速光曲线参数的拟合结果 Table 2 Parameter values of rapid light curves under different treatments 处理 α β ETR max/μmol·(m2·s)-1 Ek/μmol·(m 2·s) -1 Em/μmol·(m 2·s) -1 R2 CK 0.131 8 0.005 1 89.660 680.273 2 238.106 0.998 覆盖2 cm 0.131 4 0.010 3 110.800 843.227 2 210.577 0.999 覆盖5 cm 0.132 4 0.003 1 79.790 602.644 2 276.528 0.997 覆盖10 cm 0.098 1 0.002 8 57.950 590.724 2 117.455 0.992 覆盖18 cm 0.105 2 0.000 2 53.370 507.319 3 179.472 0.997

表 2 不同处理快速光曲线参数的拟合结果 Table 2 Parameter values of rapid light curves under different treatments

不同处理组芦苇叶长和叶宽变化差异极显著(P＜0.01)，但生物量、 地下/地上部生物量，以及细根/地下部生物量变化差异不显著，其中覆盖5 cm处理，芦苇总生物量、 地下部/地上部生物量、 株高、 叶长和叶宽处于最大值，而覆盖18 cm处理为最小值. 不同处理组芦苇F_v/F_m和Yield变化差异极显著(P＜0.01)，随着覆盖厚度增加，芦苇PSⅡ反应中心更易受到环境胁迫，但芦苇qP、 qN、 叶绿素a(Chl-a)、 叶绿素b(Chl-b)、 总叶绿素含量(Chl-a+Chl-b)和叶绿素a与叶绿素b的比值(Chl-a/Chl-b)变化差异不显著(P＞0.05). 快速光响应曲线拟合表明覆盖2 cm处理芦苇相对电子传递效率和半饱和光强最大，而覆盖18 cm处理均为最小值. 综合芦苇形态指标和叶绿素荧光参数特征，覆盖2 cm和5 cm处理均可以有效改善基质Eh和营养条件，促进植物生长发育;其中覆盖2 cm处理能有效地促进植物的光合利用效率、相对电子传递速率和半饱和光强，而覆盖18 cm处理可以有效提高芦苇耐受低光照抑制能力.

致谢： 本研究得到高金山、 王凯、 范晓娟、 刘德鸿、 陈超、 周麒麟等人的大力帮助，在此谨致谢忱！