2015,Vol. 36
2. 重庆大学三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆 400030;
3. 重庆大学资源及环境科学学院,重庆 400030;
4. 西南大学资源环境学院,重庆 400716
2. Key Laboratory of Three Gorges Reservoir Region's Eco-Environment,Ministry of Education,Chongqing University,Chongqing 400030,China;
3. College of Resource and Environmental Science,Chongqing University,Chongqing 400030,China;
4. College of Resources and Environment,Southwest University,Chongqing 400716,China
水库消落带是指水利工程因防洪与发电需要而调节水位消涨，使土地被周期性淹没和出露形成干湿交替的水陆交接带[1]. 三峡水库作为中国特大型人工调蓄水库，其反季节运行特点使库区周围形成垂直高差30 m，面积350 km2的消落带[1]. 由于季节性干湿交替和人类活动干扰，三峡水库消落带植物群落[2, 3, 4]、 生物地化循环过程(氮、 磷的迁移转化等)[5, 6]、 微生物群落[7, 8]等具有典型的特殊性. 国内外对三峡水库水环境高度关注，植物群落变化引起凋落物输入[10]和根际效应变化[11]对消落带土壤N、 P的地环循环过程具有潜在的影响[10]. Wang等[2, 3]与孙荣等[12]分别对三峡水库消落带2008-2010年植物群落进行了调查研究，认为季节性干湿交替导致三峡水库消落带植物群落发生较大变化，澎溪河沿岸消落带植被从2008年苍耳、 狗牙根大量分布[12]逐渐转变为狗牙根、 香附子分布为主[2]. 大量研究表明，植物覆盖差异会引起根土壤理化性质[13, 14]、 微生物活性[15, 16]、 植物吸收和根际微环境变化[17]等，进而对土壤N素固定、 矿化、 流失具有重要影响[17]，根际效应差异也会进一步影响N素循环[11].
消落带土壤夏季接受陆域高地农业面源污染及径流颗粒所携带的氮源，冬季淹水后消落带土壤变为湖库水体底质，氮素释放入水体参与水体循环[5]. 马红波等[18]将沉积物氮赋存形态分为可转化态氮(TF-N)和非可转化态氮(NTF-N)，并根据淹水释放由易向难分为离子交换态氮(IEF-N)、 碳酸盐结合态氮(CF-N)、 铁锰氧化态氮(IMOF-N) 和有机态和硫化物结合态氮(OSF-N)，各形态氮对界面交换绝对贡献的大小顺序为OSF-N>IEF-N>IMOF-N>CF-N[19]. 张雷等[20]对三峡库区大宁河消落带土壤氮赋存形态进行了分析，认为消落带土壤可转化态氮高于常年浸没区土壤，冬季淹没释放是水体富营养化的重要N素来源. 因此，在三峡库区水环境问题和消落带植物群落变化的背景下，消落带土壤N赋存形态的研究至关重要，尤其从植物群落根际效应出发研究土壤N素赋存形态对探索季节性水淹和植物群落演替双重耦合条件下土壤N循环变化具有重要意义.
目前，关于三峡水库消落带典型植物根际土壤的研究较少[21, 22]，尤其库区消落带植物群落根际效应对N循环影响的研究尚属空白. 本文以三峡库区澎溪河流域消落带3种典型草本植物和1种农作物为研究对象，分别在紫色土、 冲积潮土和水稻土区采集4种植物根际土与非根际土，采用逐级分离浸取的方法分析土壤中氮的赋存形态，同时结合土壤理化特征，探讨消落带不同植物覆盖土壤N赋存形态特征和植物根际对不同形态氮的富集特征，并进一步分析各形态N与土壤理化特征之间的关系，通过比较4种植物根际效应对消落带土壤N形态的影响特点，以期为三峡水库消落带植被恢复中植物的筛选提供科学参考，也为研究消落带N素保持提供科学支撑.
1 材料与方法 1.1 研究区概况澎溪河为三峡重庆库区长江北岸的一级支流(30°49′-31°41′ N，107°56′-108°54′ E)，上游位于开县境内，下游位于云阳境内，在云阳县双江镇汇入长江，干流全长182.4 km，流域面积5 172.5 km2，河道平均坡降0.125%，其消落区面积为48.02 km2，占三峡水库消落区总面的15.9%，是三峡水库消落区面积最大的支流，在云阳境内的消落带大部分为耕地. 流域处于亚热带季风气候区，气候温和湿润，多年平均气温18.6℃，多年平均降水量1 100-1 500 mm，多年平均径流量35.8亿m3. 澎溪河流域消落带主要土壤类型为紫色土、 水稻土、 黄壤以及少量分布的冲积潮土.
1.2 研究方法 1.2.1 采样设计三峡水库在每年汛期(6-9月)，水库水位降至145 m； 9月底开始蓄水，10月中旬蓄水到最高水位175 m，并保持到12 月. 随后水位又开始缓慢回落，次年5月底降到145 m.
在澎溪河流域云阳高阳镇、 云阳养鹿镇、 开县渠口镇这3个土壤类型不同的区域设置采样断面，采样点环境信息如表 1所示. 2014年6月11-14月，三峡水库低水位(145.03-145.49 m)运行且消落带植被生长旺盛期，在每个采样断面进行消落带植物群落调查，分别选取狗牙根(Cynodon dactylon)、 香附子(Cyperus rotundus)、 苍耳(Anthium sibiricum)这3种消落带常见草本植物群落和人工种植玉米(Zea mays L. ). 其中，狗牙根为禾本科多年生草本，具有种子和根茎两性繁殖能力，须根浅生，抗逆性极强，是消落带分布最广泛的草本植物之一. 苍耳为菊科苍耳属一年生草本，适应性强，耐旱、 耐盐，156m蓄水初期苍耳成片分布，为澎溪河流域消落带优势物种，随着时间推移，以苍耳为优势种的群落逐渐被其他草本植物替代[2, 4]. 香附子属莎草科多年生草本植物，有匍匐根状茎，细长，生态适应性强，种群扩繁容易，经济价值高，是三峡水库175 m水位运行后逐渐形成的替代群落之一[2, 3]，也是未来三峡水库消落带植被恢复的重要草本植物. 玉米是开县、 云阳地区主要农作物之一，每年夏季消落带露出时，附近农民在消落带耕种玉米. 本研究将玉米作为消落带非自然植物群落. 3个采样区玉米均在5月中旬播种，采样时均处于拔节期，玉米地未经人工施肥处理.
 | 表 1 各植物类型采样点环境特征
Table 1 Sampling sites features
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3个研究区域内选取4种植物生长集中的位置，分别设置面积为1 m×1 m的样方，样方选取避免设在田边、 路边、 沟边等特殊地形的部位以及堆过肥料的地方，并确保选择样方内研究植物盖度大于85%. 每个断面中每个植物群落设置3个平行采样点，记录每个样方内主要物种和盖度.
每种植物样方内采用S型布点选择9株，取其根际土混合，并按照四分法取一部分土壤. 根际土壤取样按照Riley等的[23]方法： 挖取有完整根系的土体(体积大小视根系的范围而定)，先轻轻抖落大块不含根系的土壤作为非根际土； 然后，将根表面(1 mm)附着的土壤全部抖落或用毛刷轻轻刷下，即得到根际土壤. 将采集的土样混合，密封后带回室内，仔细除去其中可见植物残体，一部分风干，磨碎过100目土壤筛后待测； 一部分于-20℃冰箱冷冻保存.
同时，将样方内植物地上部和根系全部收割，装入编号的采样袋中，带回实验室分析其生物量特征.
1.2.3 测定项目与方法土壤中氮素形态的测定采用改进的沉积物中氮分级浸取分离方法[18, 19]，将样品中的可转化态氮分为离子交换态氮(IEF-N)、 碳酸盐结合态氮(CF-N)、 铁锰氧化态氮(IMOF-N) 和有机态和硫化物结合态氮(OSF-N)[23]，具体分析程序见图 1. 样品全分解得到总氮(TN)，浸取液中NO2--N采用重氮偶合分光光度法测定，其中NH4+-N用次溴酸钠氧化法测，NO3--N采用镉柱还原法测定[24].
 | 图 1 土壤各形态氮素分级浸取示意
Fig. 1 Sequential extraction process of nitrogen
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土壤有机质采用重铬酸钾-硫酸法，全磷(TP)采用酸溶-钼锑抗比色法，总氮(TN)采用凯氏定氮法，全钾(TK)采用火焰光度法，有效磷采用碳酸氢钠提取-钼锑抗比色法，速效氮采用扩散法，速效钾采用火焰光度法，所有方法参照文献[24]. 本研究使用仪器包括UV-7504 单光束紫外-可见光分光光度计，QDN-Ⅱ型全自动定氮仪，火焰光度计AP1402.
根系养分富集率(Enrichment Rate,ER)%=(根际土壤养分含量-非根际土壤养分含量)×100/非根际土壤养分含量.
1.3 数据处理原始数据在Excel 2003中进行标准化处理，应用SPSS 18.0对试验数据进行方差分析和相关性分析，5%水平下LSD 多重比较检验各处理平均值之间的差异显著性.
2 结果与分析 2.1 不同土壤类型下典型植物群落根系特征及生物量由表 2可见，狗牙根和香附子主根较短，玉米和苍耳主根较长； 单株须根数苍耳和玉米较多，香附子最小； 单株生物量除紫色土外，均为苍耳＞玉米＞狗牙根＞香附子，同种植物在不同土壤类型下生长状况不同； 所有样方选择植物生长茂盛区域，除玉米外，盖度均高于85%； 植物高度玉米＞苍耳＞狗牙根＞香附子，不同土壤类型植物生长状况差异明显.
| 表 2 不同土壤类型4种植物根系特征及生物量
Table 2 Biomass and root characteristics of five plant species (mean±SD，n=10)
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图 2显示了3种土壤类型下4种植物根际土壤与非根际土壤基本理化性质. 从中可以看出，供试土壤pH冲积潮土>紫色土>水稻土. 不同土壤类型下4种植物根际土壤pH均小于非根际，且除玉米外，其他3种草本植物均达到显著水平(P<0.05)； 同一土壤类型下，4种植物覆盖区相比，非根际土壤pH差异较小，根际土壤pH差异相对较大，可见不同植物根际对土壤pH具有不同程度的影响.
 | 图 2 三峡水库消落带3种土壤类型下4种植物根际与非根际土壤理化性质 Fig. 2 Soil nutrients in the rhizosphere and non-rhizosphere of four herbaceous plants in three regions with different soil types in the Three Gorges Reservoir drawdown area 图中数据为3 个重复的平均值与标准偏差； 图中不同小写字母表示同组内4种植物类型在P=0.05水平差异显著性； 不同大写字母表示根际土与对应非根际土比较在P=0.05水平差异显著性； R表示根际土壤； S表示非根际土 |
供试土样中，根际土壤有机质含量均高于非根际土，且狗牙根和香附子覆盖区根际土壤有机质含量显著高于非根际(P<0.05). 同一土壤类型下，根际与非根际土壤有机质含量均表现为香附子>狗牙根>苍耳>玉米. 3种草本植物覆盖区非根际土壤有机质含量没有显著差异，但均大于玉米，可能与农田耕作导致土壤曝气，微生物活性较高，对有机质消耗快有关.
图 2中全氮含量水稻土>紫色土>冲积潮土； 根际土全氮含量均高于非根际，且水稻土中香附子、 狗牙根、 玉米达到显著水平(P<0.05). 3种草本植物非根际土壤全氮含量无显著差异，但均高于玉米，与有机质含量表现规律相似； 受根际效应影响，根际土壤全氮含量香附子、 狗牙根显著高于苍耳和玉米.
供试土壤全磷含量表现为紫色土>冲积潮土>水稻土； 4种植物根际土全磷含量均高于非根际，且冲积潮土中均达到显著水平(P<0.05). 冲积潮土和紫色土中，根际土全磷含量以狗牙根最高，显著高于香附子和苍耳，显著高于玉米，非根际土全磷表现为狗牙根高于苍耳高于香附子，显著高于玉米； 水稻土全磷稳定性较好，无论根际与非根际，4种植物之间均无显著差异(P>0.05).
图 2中全钾含量表现为冲积潮土>紫色土>水稻土，且全钾含量较高的冲积潮土和紫色土中，植物根际土壤全钾含量高于非根际(玉米相反)，而全钾含量相对较低的水稻土中根际土壤全钾含量均低于非根际. 供试根际土壤全钾含量狗牙根最高，香附子次之，苍耳和玉米较低.
速效养分是植物直接吸收利用的主要形态，受植物根际的生化影响较大. 不同土壤类型速效氮含量表现与全氮一致，且部分根际土壤速效氮含量显著高于非根际土(冲积潮土和紫色土中狗牙根、 香附子，水稻土中香附子、 苍耳、 玉米)； 非根际供试土壤速效氮含量表现为3种草本植物无显著差异，但均显著高于玉米，根际供试土壤表现出香附子>狗牙根>苍耳>玉米，可能与植物生长对速效氮需求量差异有关. 有效磷含量冲积潮土>水稻土>紫色土，这与总磷表现相反规律，表明冲积潮土中磷的有效性高于紫色土； 根际土壤有效磷含量高于非根际土壤(紫色土区的玉米和水稻土区的香附子、 玉米除外)； 3种自然草本覆盖区土壤有效磷均高于玉米，且狗牙根>苍耳>香附子. 不同土壤速效钾含量与全钾含量表现一致； 根际土与非根际土速效钾含量均无显著差异(冲积潮土和紫色土中苍耳除外)； 冲积潮土和紫色土中，狗牙根和香附子根际土壤速效钾含量高于苍耳和玉米.
2.3 不同土壤类型4种植物根际与非根际土壤氮形态分布离子交换态氮(IEF-N)是一类水溶性强，松散吸附在土壤阳离子交换位点的非稳态氮，易被植物吸收利用，是可转化态氮中最“活跃”的形态，淹水条件下最容易释放进入水体N循环过程. 本研究土壤样品中，根际土壤IEE-N含量在6.61-29.26 mg ·kg-1，最大值出现在紫色土玉米根际，最小值出现在水稻土狗牙根根际. 非根际土壤IEE-N含量在5.25-21.42 mg ·kg-1，最大值出现在冲积潮土玉米田，最小值出现在水稻土狗牙根覆盖区. 3种土壤中，除冲积潮土和紫色土的苍耳以及冲积潮土中的玉米外，其他植物根际土IEE-N含量均显著高于非根际(图 3). 同一土壤类型中，不同植物覆盖对根际与非根际土壤IEE-N含量的影响不同，且玉米均为同组最大值，这可能与农田开垦对土壤N素生物地化循环过程影响有关. 冲积潮土和水稻土中根际土IEE-N含量玉米＞苍耳＞香附子＞狗牙根，紫色土中为玉米＞香附子＞苍耳＞狗牙根，非根际土壤IEE-N含量均表现为玉米＞苍耳＞香附子＞狗牙根. 由于消落带土壤受到季节性水淹影响，养分容易释放到水体中，而农田土壤具有较高的IEE-N，冬季淹水后更容易参与水体氮循环.
 | 图 3 三峡水库消落带3种土壤类型下4种植物根际与非根际土壤氮形态分布特征
Fig. 3 Distribution of nitrogen forms in the rhizosphere and non-rhizosphere soils of four herbaceous
plants in three regions with different soil types in the Three Gorges Reservoir drawdown area
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碳酸盐结合态氮(CF-N) 包含了土壤中碳酸盐结合态氮和少量溶解性有机物结合的有机态氮，释放性能稍低于IEF-N 的形态[12, 13]. 冲积潮土和水稻土4种植物根际土壤CF-N含量均显著高于非根际土壤，紫色土中香附子和玉米的根际土CF-N含量也均显著高于非根际. 4种植物非根际土壤CF-N含量无显著差异，而玉米和苍耳根际土壤CF-N含量显著高于狗牙根与香附子，可见玉米与苍耳根际效应对土壤CF-N含量影响较大.
铁锰氧化态氮(IMOF-N) 是无机形态可转化态氮中释放能力最弱的N形态，其对氧化还原环境极为敏感，受土壤铁锰氧化物含量的影响. 研究所取土壤样品IMOF-N含量在26.7-89.2mg ·kg-1，其含量较IEE-N和CF-N高. 除冲积潮土香附子外，其他处理植物根际土壤IMOF-N含量均高于非根际土壤，且紫色土和水稻土中玉米和苍耳根际与非根际差异显著； 冲积潮土和水稻土中，玉米根际土壤IMOF-N含量显著高于香附子和狗牙根，而非根际土壤中无显著差异，可见消落带玉米种植以及农耕措施可能对消落带土壤N素生物地化循环过程产生极大影响； 紫色土中玉米和苍耳根际与非根际土壤IMOF-N含量均显著高于香附子和狗牙根，可见苍耳作为消落带形成早期典型植被对消落带N素的转化也具有一定促进意义.
有机态和硫化物结合态氮(OSF-N) 也称为强氧化剂可提取态氮(SOEF-N)，这类形态氮主要为有机态，是最难以被释放参与N循环的形态，但在氧气充足和微生物活性较强的条件下容易释放. 被研究土壤样品OSF-N含量在192.8-392.5 mg ·kg-1，最大值为紫色土玉米根际土，最小值为水稻土香附子非根际土，是可转化态氮中含量最高形态，所以本研究中除冲积潮土中狗牙根和水稻土中香附子外，其他样品OSF-N含量均表现为根际土高于非根际土； 冲积潮土和紫色土中根际土壤OSF-N含量均为玉米高于苍耳，显著高于香附子和狗牙根，非根际土壤OSF-N含量也表现为玉米最高，苍耳次之，而水稻土中则表现为植物根际和非根际OSF-N含量规律一致，香附子最低，其他3种植物之间没有显著差异.
三峡水库成库蓄水之后，季节性淹水使得消落带土壤中可转化态氮容易释放到水体中，参与水环境氮循环过程，消落带土壤中可转化态氮含量对于水环境的潜在影响不容忽视. 本研究土壤样品中，可转化态氮含量在238.6-535.5mg ·kg-1，占土壤全氮含量13.08%-54.28%. 不同土壤类型下，4种植物除冲积潮土下狗牙根外，根际土可转化态氮含量均高于非根际土壤，说明植物生长对土壤N循环具有重要影响； 同一土壤条件下，冲积潮土和紫色土下，根际土可转化态氮表现为玉米＞苍耳＞香附子＞狗牙根，水稻土中香附子根际和非根际土壤可转化态氮均为最低值，显著低于玉米. 总体而言，玉米和苍耳对根际和非根际土壤可转化态氮高于狗牙根和香附子，这两种植物根际土壤高含量的可转化态氮对水环境恶化的潜在贡献需要引起研究者的重视.
非可转化态氮NTF-N值是由总氮减去可转化态氮得到，在土壤中应该属于进入土壤矿物晶格，或是包裹在较大颗粒内层，短时间内或者通常条件下不会参与界面氮循环. 本研究非可转化态氮含量根际高于非根际，同一土壤类型下，狗牙根和香附子根际土壤非可转化态氮含量均显著高于苍耳与玉米，冲积潮土和紫色土下，非根际非可转化态氮狗牙根、 香附子以及苍耳之间没有显著差异，但均显著高于玉米，水稻土中表现为狗牙根和香附子显著高于玉米和苍耳. 总体上玉米种植和苍耳的大面积种植均不利于消落带土壤N素的保持，而狗牙根和香附子对消落带土壤非可转化态氮具有较好的保持和提升作用，对于土壤氮素保持具有重要意义.
图 4所示为3种不同类型土壤中4种植物根际与非根际土壤可转化态氮占总氮的比重，本研究的土壤样品中，根际土壤可转化态氮占总氮百分数在13.1%-54.3%，非根际土壤可转化态氮占总氮百分数在16.4%-56.3%，同种植物根际与非根际土壤可转化态氮占总氮百分数均以水稻土最小，紫色土与冲积潮土较高，这可能与水稻土质地紧实，黏重，通气性较差有关； 根际土壤与非根际土壤可转化态氮占总氮百分比均为玉米最高，苍耳次之，狗牙根和香附子最低. 可见，不同植物对土壤氮素生物地化循环具有明显影响，尤其农田耕作可能加速土壤非可转化态氮向可转化态氮转变，进而加快土壤氮库的流失.
 | 图 4 不同土壤类型4种植物根际与非根际土壤可转化态氮占总氮的比重
Fig. 4 Proportion of transformable nitrogen to total nitrogen in the
rhizosphere and non-rhizosphere of four herbaceous plants
in three regions with different soil types
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由图 5可见，植物根际对土壤N形态指标均有富集效应(ER＞0)，且玉米根际对土壤4种可转化态氮形态的富集率均高于其他3种自然草本植物，其ER值分别达到59.2%、 101.5%、 56.3%和13.5%； 而3种自然草本植物中，香附子对IEE-N和CF-N具有较高ER值，苍耳则对CF-N、 IMOF-N和OSF-N具有较高ER值，狗牙根根际4种可转化态氮形态ER值均较低，其对土壤氮循环转化过程的影响相对最小； 可转化态氮(TF-N)ER值玉米＞苍耳＞香附子＞狗牙根，这与各形态可转化态氮基本一致； 而非可转化态氮(NTF-N)ER值香附子最 大，狗牙根次之，苍耳最低，这与苍耳根际全氮含量较低有关，苍耳对土壤培肥效果较差.
 | 图 5 4种植物根际土壤N形态指标富集率特征 Fig. 5 Enrichment rate of soil nitrogen forms in the rhizosphere of different herbaceous plants 数据为3种土壤类型下均值 |
表 3为植物根际土壤养分与土壤氮形态的相关分析. 结果显示土壤有机质与可转化态氮以及4种形态氮均有显著的负相关关系； 除IEE-N外，全磷与可转化态氮及其他3种形态氮呈显著正相关关系； 除IEE-N外，全钾和速效钾与其他形态氮均呈负相关，且与全氮和非可转化态氮达到显著水平； 速效氮与4种可转化态氮形态呈负相关关系，与全氮和非可转化态氮呈显著正相关； 有效磷与所有氮形态均呈负相关关系，且除IEE-N外，其他均达到显著水平； pH值与IEE-N呈显著正相关，与全氮和非可转化态氮呈显著负相关.
| 表 3 根际土壤养分与土壤氮形态的相关分析 1)(n=36) Table 3 Correlation analysis of soil nutrients and nitrogen forms in the rhizosphere soil (n=36) |
表 4所示，非根际土壤有机质与可转化态氮极其4种形态呈显著负相关，与非可转化态氮呈显著正相关； 全磷与CF-N、 OSF-N、 TF-N呈显著正相关，有效磷则表现与各种可转化态氮形态呈负相关，且与IMOF-N、 OSF-N、 TF-N达到显著水平； 全钾与所有形态氮均呈负相关，但仅与全氮达到显著水平，速效钾与全钾表现一致； 速效氮与IEE-N、 CF-N、 TF-N呈显著负相关，而与NTF-N和TN呈显著正相关； pH值与可转化态氮及其各形态呈正相关关系，与CF-N达到显著水平，而与NTF-N和全氮呈显著负相关.
| 表 4 非根际土壤养分与土壤氮形态的相关分析
(n=36)
Table 4 Correlation analysis of soil nutrients and nitrogen forms in the non-rhizosphere soil (n=36)
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本研究土壤样品分别为三峡库区具有代表性的冲积潮土、 紫色土和水稻土. 研究发现3种土壤的理化性质差异明显(图 3)，而在此基础上进行植物根际与非根际土壤理化性质变化，具有更广泛的意义. 4种植物根际土壤pH值均高于非根际土壤，这与对牧草[13, 14]、 灌木[15]的研究结果相似. 植物根系呼吸导致根际pCO2变化[16]、 根际土壤阳离子的不平衡吸收[25]、 植物根系分泌无机离子(H+、 HCO3-)和有机酸[26]、 以及根际土壤中N素形态的转变[17, 27, 28]等均是造成根际土壤pH值变化的主要原因. 研究表明，不同土壤类型和不同植物覆盖下，根际土壤有机质、 全氮、 全磷、 速效氮含量均大于非根际土壤，这与Frank等[17]的研究结果相似，其研究结果表明，相对于非根际土壤，干旱荒漠区不同灌木根际土壤有机碳、 全氮、 铵态氮、 硝态氮分别平均高18.5%、 24.9%、 24.5%和65.1%. Schreiter等[36]研究表明，不同土壤类型下植物根际效应差异显著，本研究也得到了相似结论，同种植物在3种土壤类型下根际养分流失或富集效果差异明显，且根际效应在养分含量较高的土壤中表现的更显著.
富集率分析结果表明，不同植物根际养分富集存在差异，土壤有机质、 全氮、 全磷、 速效氮均呈现明显的根际聚集现象，富集率表现为香附子＞狗牙根＞玉米＞苍耳(图 6). 由于植物“根际沉积作用”(Rhizodeposit)[29]的存在，直接引起养分的富集，或间接通过底物的补给导致根际微生物的大量侵入和繁殖，而使根际土壤有机质、 TN、 TP表现为富集[30]. 土壤全钾、 有效磷、 速效钾的根际富集效应不一致(图 6)，这与大部分的研究一致[31, 32, 33, 34]. 由于根际土壤K素固定和释放受到不同植物不同生育期对钾素的需求差异大[35]，且采样时间处于玉米的拔节期，对钾素的需求量较大，所以本研究中玉米根际土壤钾素的亏缺最严重. 总体而言，狗牙根和香附子根际养分富集效果优于苍耳和玉米.
 | 图 6 不同植物根际土壤养分富集率特征 Fig. 6 Enrichment rate of soil nutrients in the rhizosphere of different herbaceous plants 数据为3种土壤类型下均值 |
植物根际碳沉积作用一方面引起根际土壤有机质含量高于非根际[18]； 另一方面，刺激根际微生物活性的提高，进而导致根际N素形态转化过程快于非根际[37, 38]，而这种土壤N素形态及有效性的变化对植物竞争[39]和群落组成[40]具有重要影响，也是调节植物生产力[41]和多样性[42]的重要因素. 本研究中，植物根际土壤中可转化态氮形态IEF-N、 CF-N、 IMOF-N、 OSF-N以及总可转化态氮TF-N均高于非根际土壤，可见植物根际效应能够改变土壤N赋存形态及其对N循环的贡献率. 所有土壤TN中，对氮循环贡献率NTF-N>OSF-N>IMOF-N>CF-N>IEF-N，说明根际土壤TN的增加主要来自于NTF-N，其次是TF-N中的OSF-N和IMOF-N，这与张彬等[43]对三峡库区淹没消落区土壤N形态研究结果一致. 而通过根际富集效应分析，植物根际对所有N赋存形态均表现为富集，可能是根际土壤中植物根系释放C源促使微生物活性提升并产生大量胞外酶[11, 44]，进而改变了根际土壤N的固定和释放平衡[44, 45]，不同形态TF-N中CF-N、 IEF-N、 IMOF-N在不同植物根际均有较高富集率，且玉米根际富集率远高于其他3种自然植被. 玉米根际NTF-N富集率最低，一方面表明植物根际效应对消落带土壤N循环具有重要贡献，另一方面消落带种植玉米增加了库区消落带土壤N素进入水体的风险. 狗牙根和香附子根际土壤TF-N占总氮的比率相对非根际降低，而玉米和苍耳表现为该比率的提升，因此，消落带苍耳的大面积生长和农田耕作[20, 43]均可能加快N素向TF-N转化，而TF-N在淹水条件下更容易释放进入水体，导致水体富营养化风险.
3.3 土壤氮形态与理化性质相关性分析土壤N素赋存形态受到多种外界环境因素的影响[46]，同时也与土壤本身理化性质具有一定相关性[43]. 无论根际、 非根际土壤，有机质与4种TF-N的赋存形态均呈显著负相关关系，这可能与消落带土壤在前一年植物淹水死亡后其有机质含量和微生物活性较高有关[8, 9, 47]，而当土壤C/N比较高，N素成为微生物和植物生长的限制因素，微生物与植物对N素的竞争消耗[18, 45, 48]导致TF-N含量的降低，有机质与NTF-N在非根际土壤显著相关，而根际土壤中不显著，也进一步说明根际碳积累能够间接提升N有效性[38]，这也在根际与非根际土壤TF-N占总氮比率的差异中有所体现. 根际与非根际土壤中TP均与CF-N、 OSF-N、 TF-N呈显著正相关关系，而与NTF-N呈负相关关系(相关性不显著)，说明土壤TP含量对N赋存形态具有重要影响，这与张彬等[43]对整个三峡库区的研究结论相反，可能与本研究采集土壤样品来自区域较小有关. 有效磷与所有N赋存形态均呈负相关关系，与IMOFN、 OSFN、 TFN、 TN达到显著水平，这可能与消落带土壤经过水淹有效磷释放，导致土壤有效磷含量较低有关[5]，有效磷成为植物生长的限制因子，当额外补充P素可能进一步刺激植物生长，从而提高N素吸收.
3.4 植物覆盖影响消落带土壤氮形态转化的主要原因不同植被覆盖提高了土壤全氮含量，既提高了土壤TF-N，也提高了NTF-N，但改变了土壤TN中TF-N和NTF-N的比重. 结果表明，狗牙根与香附子根际土壤TF-N占TN比重低于非根际，而玉米和苍耳保持不变，所以玉米和苍耳覆盖对全氮的增加更多来自于TF-N.
植物覆盖影响消落带土壤氮形态转化的主要途径： ①植物根系吸收矿化态氮特性差异，导致根际土壤不同形态无机氮(铵态氮、 硝态氮)比例改变，进而改变根际土壤氮形态转化过程[49]； ②根际沉积效应差异导致根际微生物活性差异[29]，微生物产生胞外酶活性对土壤氮矿化的影响，促使氮形态转化过程改变； ③植物根系分泌物的差异，导致根际氮转化过程改变[33]； ④植物根际效应导致根际土壤pH值差异，而pH与TF-N及赋存形态呈正相关关系，可能是植物根系影响氮形态转化的原因之一[50]； ⑤不同植物覆盖区土壤有机质、 有效磷与氮形态存在相关关系，不同植物根际土壤有机质和有效磷等化学特征的改变是氮形态转化的可能原因.
4 结论(1) 不同植物根际土壤有机质、 全氮、 全磷、 速效氮含量均大于非根际土壤，富集率表现为香附子＞狗牙根＞玉米＞苍耳，香附子与狗牙根覆盖对土壤养分保持和提升效果优于苍耳和狗牙根.
(2) 植物根际土壤中可转化态氮形态IEF-N、 CF-N、 IMOF-N、 OSF-N以及总可转化态氮TF-N均高于非根际土壤，植物根际效应能够改变土壤N赋存形态及其对N循环的贡献率，但狗牙根和香附子根际土壤中TF-N占TN的比率低于非根际，而玉米和苍耳则高于非根际，表明消落带种植玉米和苍耳可能加快N素向TF-N转化.
(3) 土壤有机质与可转化态N形态均呈显著负相关关系，所以土壤有机质较高的消落带区具有更低的TF-N，可能与土壤微生物同化土壤矿化态氮有关，这可能是不同植物根际氮形态差异的可能原因； 总磷与CF-N、 OSF-N、 TF-N呈显著正相关关系，有效磷与IMOF-N、 OSF-N、 TF-N、 TN显著负相关.
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