土壤团聚体是矿物颗粒和有机物质结合形成的不同尺度的多孔结构单元,是土壤结构形成的基础,是土壤养分的贮存库和微生物的生存环境^[1].不同粒径团聚体中养分含量对于土壤养分循环、团聚体的形成和破坏以及土壤肥力的保持具有重要意义^[2].土壤氮素是植物生长必需的第一位大量营养元素,主要以有机氮形式存在,必须经过矿化作用形成矿质氮才能植物吸收利用.不同粒级团聚体在有机氮的保持、转化及供应能力等方面发挥着不同的作用,土壤团聚体及其适宜的组合是土壤氮库的物质基础.研究表明,在植被次生演替初期,生态系统往往表现为氮的限制性循环^[3],因此,阐明植被恢复对土壤各级团聚体不同形态氮库分配特征的影响以及团聚体氮库与土壤氮素矿化之间的关系显得尤为重要.近年来,人们对不同施肥方式、土壤类型、土地利用方式、土地保护措施^{[4, 5, 6, 7, 8, 9]}等对土壤团聚体有机碳、氮库特征的影响做了较多研究.然而,在广大的西南岩溶脆弱生态区有关植被恢复过程中,土壤团聚体氮库分配特征以及团聚体氮库与土壤氮素矿化之间关系的研究较少.为阐明岩溶石漠化区植被恢复对土壤氮素积累与供应的影响,本文拟对研究区不同植被恢复模式下,土壤不同粒径团聚体中总氮、碱解氮、轻组氮、铵态氮、硝态氮的分布特征以及团聚体氮库与氮素矿化之间关系进行分析,通过深入认识岩溶石漠化区生态环境恢复重建过程中土壤氮素的积累与供应特征,以期为土壤氮素的管理与调控提供科学依据. 1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于重庆市北碚区中梁山与南川区南平镇石庆村,属于中亚热带湿润季风气候,年均温度16~18℃,年均降水量1200~1300 mm.主要地貌类型为岩溶槽谷,海拔600~800 m.出露地层主要为三叠系飞仙关组浅灰至深灰色中薄层灰岩、泥灰岩、白云质灰岩及紫褐色泥岩、页岩及嘉陵江组浅灰色中薄层灰岩.土壤主要为发育在灰岩母质上的石灰土和发育在紫褐色泥岩、页岩母质上的紫色土.在碳酸盐岩分布区岩石裸露明显,土壤侵蚀严重,植被覆盖率低,为轻度至中度石漠化地区.石庆村研究区是"重庆地区岩溶山地退化生态系统恢复与重建技术开发"示范区,植被恢复模式主要以人工恢复为主,而中梁山研究区主要以自然恢复为主. 1.2 样品采集与处理

本研究所取土样均为发育在灰岩母质上的黄色石灰土.其中在中梁山研究区依次选取弃耕地、草地、灌丛地、灌乔林地、乔木林地,除灌乔林地设置3个重复样地外,其余样地均为2个;在石庆村研究区依据主要植被恢复模式选取金银花地(5~6 a)2个、人工樟树林地与人工柳杉林地(10~11 a)各1个,共计15个样地为研究对象.每一样地依据其面积大小分别采集3~5个表层(0~10 cm)土壤样品,组成混合土样.土壤团聚体样品放入取样盒,尽量减少挤压以保持原状土壤结构.在室内风至土壤塑限时沿自然结构面掰成10 mm大小,剔除石块及植物残体等,并混合均匀继续风干.团聚体分级采用干筛法^[10],分离出5~10 mm、2~5 mm、1~2 mm、0.25~1 mm和<0.25 mm,共5个粒级组.分离出的团聚体采用四分法研磨过筛备用.

各样地基本情况见表 1.

表 1(Table 1)

表 1 采样点基本信息 Table 1 Basic information of different sample plots 样地名称 编号 海拔 /m 坡度 /(°) 容重 /g·cm -3 pH 黏粒/% 全磷 /mg·g -1 速效磷 /mg·kg -1 全钙 /mg·g -1 全铁 /mg·g -1 全铝 /mg·g -1 弃耕地 Ⅰ 650 5 1.15 5.66 32.22 0.87 30.98 3.01 57.92 112.29 Ⅱ 730 5 1.19 4.58 31.86 1.02 44.70 2.13 46.75 94.14 草地 Ⅰ 650 11 1.15 5.28 35.45 0.56 5.99 3.72 61.74 113.52 Ⅱ 658 6 1.27 5.01 30.14 0.88 20.94 2.47 44.86 86.92 灌丛地 Ⅰ 650 10 1.21 5.29 45.60 0.53 4.12 4.26 74.73 130.75 Ⅱ 660 15 1.28 5.79 36.25 0.38 2.80 5.08 57.09 114.42 Ⅰ 660 22 1.25 5.74 34.16 0.49 1.86 3.94 57.07 109.26 灌乔林地 Ⅱ 665 15 1.16 6.09 40.65 0.58 2.74 5.33 61.44 114.62 Ⅲ 650 20 1.12 6.85 34.27 0.47 2.79 6.88 72.16 122.78 乔木林地 Ⅰ 655 12 1.13 5.38 38.96 0.40 3.12 4.46 58.86 114.31 Ⅱ 670 30 1.16 6.15 32.27 0.36 2.40 4.61 40.30 84.61 金银花地 Ⅰ 730 13 1.17 5.32 30.80 0.96 31.59 2.74 55.23 92.71 Ⅱ 705 5 1.22 4.65 34.95 1.17 46.84 2.28 52.05 99.57 人工林地 樟树 728 16 1.16 4.95 37.29 0.83 15.75 3.02 61.22 114.10 柳杉 707 5 1.21 5.17 28.59 0.72 13.53 3.45 49.79 98.22

表 1 采样点基本信息 Table 1 Basic information of different sample plots

土壤氮素矿化速率采用野外原位PVC管阴离子交换树脂芯法^[11,12]测定,分别于2013年1月、2013年4月、2013年7月、2013年10月测定,每次原位培养28 d,本研究分析过程采用的矿化速率数据为4次测定的平均值,有关矿化速率的数据另文讨论. 1.3 分析方法

有机碳采用重铬酸钾外热法测定;全氮采用凯式定氮法测定;碱解氮采用扩散法测定;铵态氮采用靛酚蓝比色法测定;硝态氮采用紫外分光光度法测定;轻组有机质采用溴化锌(1.8 g ·cm^-3)重液分离,测定重组土壤全氮,用差值法计算得出轻组有机氮^[10,13]. 1.4 计算与数据处理

平均重量直径 式中,X_i、W_i分别表示某一粒级平均直径与该粒级团聚体的质量分数.

矿质氮总量=铵态氮含量+硝态氮含量;团聚体氮贮量=某粒级团聚体氮含量×相应粒级质量分数;团聚体氮对土壤氮贡献率=团聚体氮贮量/全土氮含量×100%

氮素矿化速率=(培养后土壤铵态氮含量+土壤硝态氮含量+树脂硝态氮含量-培养前矿质氮总量)/培养时间

文中实验数据采用EXCEL、SPSS 16.0软件进行统计分析与处理. 2 结果与分析 2.1 植被恢复对土壤团聚体粒径分布的影响

土壤团聚体粒径分布影响土壤内部物质、能量的循环与转化,是土壤肥力的重要影响因素之一.由表 2可看出,各样地之间表层土壤(0~10 cm)团聚体含量分布呈现出较一致的规律性,主要以5~10 mm与2~5 mm粒径团聚体为主,其次为0.25~1 mm与1~2 mm粒径,<0.25 mm粒径质量分数最低.与弃耕地(1 a)相比,植被自然恢复能明显提高土壤大团聚体比例,各样地5~10 mm粒径团聚体质量分数平均值为弃耕地(39.3%)<草地(52.2%)<乔木林地(55.6%)<灌乔林地(58.9%)<灌丛地(66.3%).2~5 mm、1~2 mm、0.25~1 mm粒径团聚体质量分数基本上表现出灌丛地<灌乔林地<乔木林地<草地<弃耕地.而<0.25 mm粒径表现为乔木林地<灌乔林地<灌丛地<弃耕地<草地.方差分析表明,植被自然恢复各样地5~10 mm、2~5 mm粒径团聚体质量分数与弃耕地之间差异均达到显著水平(P<0.05),而<0.25 mm粒径差异不显著.此外,团聚体平均重量直径也表现为弃耕地(4.39)<草地(5.12)<乔木林地(5.27)<灌乔林地(5.43)<灌丛地(5.79).因此,植被恢复能显著增加大粒径团聚体比例,减少小粒径团聚体比例,并改善土壤结构.

表 2(Table 2)

表 2 各样地土壤各级团聚体质量分数 Table 2 Percentage of mass of different aggregate-size classes in sample soils 样地 团聚体质量分数/% 平均重量直径 /mm 5~10 mm 2~5 mm 1~2 mm 0.25~1 mm <0.25 mm 弃耕地 Ⅰ 36.14 34.38 10.57 16.33 2.58 4.18 Ⅱ 42.48 34.92 8.18 11.31 3.11 4.61 草地 Ⅰ 55.93 29.16 5.81 6.89 2.21 5.35 Ⅱ 48.55 30.67 8.13 8.93 3.73 4.90 灌丛地 Ⅰ 68.21 18.93 4.08 6.57 2.22 5.88 Ⅱ 64.48 21.35 4.60 7.18 2.39 5.70 Ⅰ 59.97 26.28 4.81 6.88 2.07 5.54 灌乔林地 Ⅱ 64.40 21.53 4.49 7.20 2.38 5.70 Ⅲ 52.25 27.35 6.96 11.33 2.09 5.05 乔木林地 Ⅰ 52.89 27.92 6.63 10.41 2.14 5.11 Ⅱ 58.32 26.75 5.08 7.75 2.10 5.44 金银花地 Ⅰ 39.97 33.80 9.29 13.31 3.63 4.41 Ⅱ 35.46 31.15 12.28 16.25 4.86 4.04 人工林地 樟树 34.90 38.73 10.44 13.72 2.21 4.22 柳杉 38.58 37.69 9.23 11.51 2.98 4.43

表 2 各样地土壤各级团聚体质量分数 Table 2 Percentage of mass of different aggregate-size classes in sample soils

与植被自然恢复相比,人工植被恢复对土壤各

粒径团聚体质量分数的影响不明显.各粒径团聚体比例与弃耕地(1 a)相当,表明金银花、人工樟树林与柳杉林(6~11 a)在短期内不能明显影响土壤团聚体粒径分布规律. 2.2 植被恢复对土壤团聚体氮库分布特征影响 2.2.1 全氮及碱解氮

从图 1、2可以看出,团聚体全氮含量在各样地之间存在差异,与弃耕地相比,各植被恢复模式均能不同程度提高团聚体全氮含量.在植被自然恢复模式下,各粒径团聚体全氮含量基本上表现为弃耕地<草地<灌丛地<灌乔林地<乔木林地.灌丛地、灌乔林地、乔木林地各粒径团聚体全氮含量均显著高于弃耕地(P<0.05),草地各粒径全氮含量与弃耕地之间差异不显著,而乔木林地各粒径全氮含量均显著高于其它样地.其中,<0.25 mm粒径团聚体含量在不同样地间的差异最大(F=29.3,P<0.001),与弃耕地相比,草地、灌丛地、灌乔林地、乔木林地<0.25 mm团聚体全氮分别提高11%、48%、53%、86%.团聚体碱解氮含量的变化趋势与全氮相似,与弃耕地相比,草地、灌丛地、灌乔林地、乔木林地<0.25 mm团聚体碱解氮分别平均增加了6%、58%、85%、115%.人工植被恢复样地中,除人工林地5~10 mm粒径与弃耕地之间差异显著外,其它粒径以及金银花地各粒径与弃耕地之间差异均不明显.

图 1

Fig. 1

图 1 各粒径团聚体全氮含量分布 Fig. 1 Distribution of nitrogen content in different aggregate-size classes

图 2

Fig. 2

图 2 各粒径团聚体碱解氮含量分布 Fig. 2 Distribution of available nitrogen content in different aggregate-size classes

总体上,各粒径团聚体全氮与碱解氮含量表现出随团聚体粒径减小而增大的变化趋势,含量峰值基本上出现在<0.25 mm粒级,与全氮分布规律相似.弃耕地、乔木林地、人工林地<0.25 mm粒径全氮含量显著高于5~10 mm、2~5 mm粒径,草地、灌乔林地、金银花地<0.25 mm粒径显著高于5~10 mm、2~5 mm、1~2 mm粒径,灌丛地<0.25 mm粒径显著高于其它粒径.碱解氮则表现为弃耕地、乔木林地<0.25 mm粒径显著高于5~10 mm、2~5 mm、1~2 mm,草地、灌丛地、灌乔林地、人工林地<0.25 mm粒径显著高于其它粒径(P<0.05). 2.2.2 轻组氮

从图 3可以看出,团聚体轻组氮在各样地间存在差异,植被恢复能不同程度提高各粒径团聚体轻组氮含量,且总体上表现出随植被恢复进程而提高.其中,灌丛地、灌乔林地、乔木林地各粒径轻组氮含量除0.25~1 mm之外,均显著高于弃耕地;草地2~5 mm、<0.25 mm粒径与弃耕地之间差异显著;且乔木林地各粒径轻组氮含量均显著高于除灌乔林地之外的其它样地(P<0.05).与弃耕地相比,草地、灌丛地、灌乔林地、乔木林地<0.25 mm轻组氮含量分别提高52%、103%、202%、225%.人工植被恢复样地中,人工林地2~5 mm、1~2 mm、<0.25 mm粒径含量显著高于弃耕地,其它粒径以及金银花地各粒径与弃耕地之间不存在显著差异.人工林地对土壤团聚体轻组氮的改善作用大于金银花地.

图 3

Fig. 3

图 3 团聚体轻组氮含量分布 Fig. 3 Distribution of light fraction nitrogen content in different aggregate-size classes

轻组氮含量在各粒径团聚体之间分布特征明显不同,总体上表现出随团聚体粒径减小而增大,峰值基本上出现在<0.25 mm粒径.在不同样地之间,弃耕地土壤轻组氮含量在各粒径团聚体之间的差异较小,含量高低值之间绝对差量为0.095 mg ·g^-1,随着植被恢复时间的延长,土壤轻组氮含量逐步提高,团聚体轻组氮含量在各粒径间的绝对差异增大,其中乔木林地高低值之间绝对差量为0.267 mg ·g^-1.方差分析表明,各样地<0.25 mm粒径轻组氮含量均显著高于5~10 mm、2~5 mm粒径(P<0.05). 2.2.3 矿质氮

铵态氮与硝态氮是土壤矿质氮的主体,在自然土壤中主要来自土壤有机氮的矿化.从图 4~6可以看出团聚体铵态氮、硝态氮、总矿质氮含量在不同样地间存在差异,各粒径团聚体铵态氮基本上表现出弃耕地≈草地<灌乔林地<灌丛地<乔木林地,硝态氮基本上表现出,草地<弃耕地<乔木林地<灌丛地<灌乔林地,而总矿质氮含量除草地外,表现出随植被恢复进程而提高的变化趋势.其中,乔木林地各粒径团聚体铵态氮含量均显著高于其它样地,灌丛地、灌乔林地<0.25 mm粒径显著高于弃耕地;人工植被恢复样地各粒径团聚体铵态氮与弃耕地之间差异不显著.硝态氮表现为,灌乔林地各粒径硝态氮含量显著高于弃耕地,其它样地与弃耕地之间差异不显著;人工植被恢复样地与弃耕地之间差异也不显著.而矿质氮总量则表现为,灌丛地、灌乔林地、乔木林地各粒径均显著高于弃耕地,而乔木林地5~10 mm、0.25~1 mm、<0.25 mm粒径显著高于其它各样地(P<0.05).与弃耕地相比,灌丛地、灌乔林地、乔木林地<0.25 mm粒径矿质氮含量分别提高65%、64%、95%.金银花地团聚体矿质氮含量与弃耕地相当,人工林地矿质氮含量高于弃耕地,但差异不显著.

图 4

Fig. 4

图 4 团聚体铵态氮含量分布 Fig. 4 Distribution of ammonium nitrogen content in different aggregate-size classes

图 5

Fig. 5

图 5 团聚体硝态氮含量分布 Fig. 5 Distribution of nitrate nitrogen content in different aggregate-size classes

图 6

Fig. 6

图 6 团聚体总矿质氮含量分布 Fig. 6 Distribution of total mineral nitrogen content in different aggregate-size classes

同时,铵态氮、硝态氮、总矿质氮含量在不同粒径间分布规律相似,总体上表现出随团聚体粒径减小而增大,含量峰值基本上出现在<0.25 mm粒径.其中,弃耕地、灌乔林地、乔木林地、金银花地<0.25 mm粒径铵态氮含量显著高于其它粒径,草地、灌丛地<0.25 mm铵态氮含量显著高于5~10 mm、2~5 mm、1~2 mm.硝态氮表现为,草地、灌乔林地<0.25 mm粒径显著高于5~10 mm、2~5 mm粒径,灌丛地、乔木林地<0.25 mm粒径硝态氮含量显著高于5~10 mm、2~5 mm、1~2 mm.总矿质氮表现为,草地、灌丛地<0.25 mm粒径显著高于5~10 mm、2~5 mm、1~2 mm,人工林地<0.25 mm粒径显著高于5~10 mm、2~5 mm,弃耕地、灌乔林地、乔木林地、金银花地<0.25 mm粒径总矿质氮含量显著高于其它粒径(P<0.05). 2.3 各粒径团聚体氮对土壤氮贡献分析

从表 3可以看出,各粒径团聚体对土壤全氮、碱解氮、轻组氮、总矿质氮含量的贡献率变化趋势基本一致,随粒径减小而降低,与团聚体质量分数的变化趋势相似.但在不同样地中,团聚体养分贡献率变化不尽相同.在植被自然恢复样地中,5~10 mm粒径团聚体对土壤氮贡献率有从弃耕地、草地到灌丛地依次上升,而从灌丛地、灌乔林地到乔木林地又依次降低的趋势.2~5 mm、1~2 mm、0.25~1 mm粒径团聚体对土壤氮贡献率有从弃耕地、草地到灌丛地依次降低,而从灌丛地、灌乔林地到乔木林地依次上升的趋势,变化趋势与5~10 mm粒径相反.<0.25 mm粒径组团聚体对土壤氮贡献率在不同样地之间没有明显的规律.各粒径团聚体对土壤氮贡献的变化趋势与团聚体质量分数的变化趋势相似,主要受团聚体质量分数控制.人工植被恢复模式下,土壤各粒径团聚体对土壤氮贡献率的变化特征与弃耕地相似,其贡献率的大小也主要受团聚体质量分数控制.表明在短期内人工植被恢复不能明显改变土壤团聚体的粒径组成特征,从而不能明显改变各级团聚体氮贮量状况.

表 3(Table 3)

表 3 各样地土壤各级团聚体养分贡献率/% Table 3 Contributing rates of different aggregate-size classes in soil fertility/% 样地 指标 团聚体氮贡献率 5~10 mm 2~5 mm 1~2 mm 0.25~1 mm <0.25 mm 全氮 36.2 31.6 10.5 17.8 3.8 弃耕地 碱解氮 36.7 32.9 9.7 16.8 4.0 轻组氮 27.1 31.7 11.9 24.6 4.7 矿质氮 30.2 33.7 11.0 19.9 5.2 全氮 49.6 29.4 7.0 9.8 4.2 草地 碱解氮 50.7 28.8 7.2 9.2 4.0 轻组氮 41.8 30.9 9.3 12.7 5.4 矿质氮 45.5 27.2 7.7 13.0 6.5 全氮 61.3 20.3 5.2 9.5 3.7 灌丛地 碱解氮 63.3 19.6 4.7 8.8 3.6 轻组氮 58.2 22.3 5.4 10.0 4.1 矿质氮 56.0 20.8 5.7 12.4 5.1 全氮 53.7 25.5 6.2 11.5 3.2 灌乔林地 碱解氮 54.2 25.8 6.4 10.4 3.2 轻组氮 51.1 26.1 6.0 12.9 3.9 矿质氮 48.8 26.1 6.9 13.8 4.4 全氮 51.3 27.2 7.1 11.3 3.1 乔木林地 碱解氮 51.3 27.7 6.8 11.1 3.1 轻组氮 45.6 30.6 8.0 12.2 3.5 矿质氮 47.8 27.3 7.1 13.9 3.9 全氮 35.4 31.4 11.2 16.4 5.5 金银花地 碱解氮 35.1 31.2 10.5 17.8 5.4 轻组氮 24.6 33.1 11.3 23.1 7.9 矿质氮 31.5 30.4 10.9 19.8 7.4 全氮 33.9 37.1 11.1 14.8 3.2 人工林地 碱解氮 34.1 38.7 9.8 14.1 3.3 轻组氮 23.4 37.9 14.8 19.6 4.2 矿质氮 30.7 34.4 13.6 17.3 4.0

表 3 各样地土壤各级团聚体养分贡献率/% Table 3 Contributing rates of different aggregate-size classes in soil fertility/%

土壤中的氮素主要以有机氮形式存在,必须经过矿化作用形成矿质氮才能被植物吸收利用.不同粒级团聚体在有机氮的保持、转化及供应能力等方面发挥着不同的作用,对土壤各粒级团聚体氮含量、贮量与土壤氮素净矿化速率之间进行相关分析(表 4),结果表明,土壤净氮矿化速率与各粒级团聚体全氮、轻组氮含量之间均呈极显著正相关关系.从各级团聚体氮贮量来看,净氮矿化速率与5~10 mm粒级团聚体全氮贮量之间呈极显著正相关关系,与2~5 mm、0.25~1 mm粒级之间呈显著正相关关系,而与1~2 mm、<0.25 mm粒径组之间相关性不明显.各粒径组轻组氮贮量与净氮矿化速率之间的相关性要优于全氮贮量,净氮矿化速率除与1~2 mm粒径之间呈显著相关外,与其他粒径组之间的相关关系均达到极显著水平.

表 4(Table 4)

表 4 团聚体氮与土壤氮素矿化速率相关分析1) Table 4 Relationship between contents of aggregate nitrogen and soil nitrogen mineralization rate 指标 氮净矿化速率相关系数 5~10 mm 2~5 mm 1~2 mm 0.25~1 mm <0.25 mm 全氮含量 0.91 ** 0.91 ** 0.93 ** 0.90 ** 0.89 ** 轻组氮含量 0.89 ** 0.90 ** 0.89 ** 0.84 ** 0.87 ** 全氮储量 0.74 ** 0.59 * 0.33 0.54 * 0.31 轻组氮储量 0.81 ** 0.88 ** 0.64 * 0.75 ** 0.69 ** 1)**表示P<0.01，*表示P<0.05，n=15

表 4 团聚体氮与土壤氮素矿化速率相关分析1) Table 4 Relationship between contents of aggregate nitrogen and soil nitrogen mineralization rate

为进一步明确各粒径团聚体氮对土壤氮素矿化直接作用的大小及途径,对各粒径团聚体氮贮量与氮素矿化速率之间进行通径分析.由表 5可以看出,各粒径团聚体全氮贮量对土壤氮素矿化速率的直接作用大小为,0.25~1 mm粒径最大,其次为5~10 mm与2~5 mm粒径团聚体,1~2 mm与<0.25 mm粒径最小.表明土壤氮素净矿化量主要来自0.25~1 mm、5~10 mm、2~5 mm粒径有机氮贮量部分.

表 5(Table 5)

表 5 团聚体全氮贮量与土壤氮素矿化速率通径分析1) Table 5 Path analysis of stockpiling quantity of total organic nitrogen in different aggregate-size classes and soil nitrogen mineralization rate 指标 通径系数 x 1→y x 2→y x 3→y x 4→y x 5→y x 1→ 0.59 0.06 0.13 -0.06 0.01 x 2→ 0.09 0.39 -0.38 0.48 0.01 x 3→ -0.16 0.31 -0.48 0.64 0.02 x 4→ -0.05 0.26 -0.43 0.73 0.03 x 5→ 0.09 0.03 -0.12 0.22 0.09 1)x1、 x2、 x3、 x4、 x5分别表示5~10 mm、 2~5 mm、 1~2 mm、 0.25~1 mm、<0.25 mm团聚体全氮贮量， y表示土壤净氮矿化速率； 黑体字表示直接通径系数

表 5 团聚体全氮贮量与土壤氮素矿化速率通径分析1) Table 5 Path analysis of stockpiling quantity of total organic nitrogen in different aggregate-size classes and soil nitrogen mineralization rate

团聚体的组成与分布特征对土壤养分的保持与供应、孔隙状况、水力性质和生物运动等有重要影响^[14].而土壤中团聚体的分布状况受土地利用类型、植被类型、土壤类型等多种因素的控制.本研究利用萨维诺夫干筛法对团聚体进行筛分表明,团聚体主要以>5 mm与2~5 mm粒径为主,两者共占68%~86%,而<2 mm粒径所占比重较小,尤其是<0.25 mm粒径含量均在5%以下.本研究中>2 mm大团聚体数量明显偏高,而小团聚体尤其是<0.25 mm微团聚体数量明显偏低.这可能主要是由于研究区成土母质的性质造成的,岩溶区石灰岩风化残留物主要以黏土矿物为主,土壤质地黏重,且钙含量较高.高的黏粒含量与富钙的土壤特征有利于大团聚体的形成.且相关研究认为在有机碳含量较高、黏粒和氧化铁铝含量较低的土壤中,有机碳的作用占主导地位;而在有机质含量不高、黏粒和氧化铁铝含量较高的土壤中,团聚体的形成则主要依靠黏粒的内聚力和铁铝氧化物的胶结作用^[15].在本研究区<0.001 mm黏粒含量在30%~50%,钙含量在2.13~6.88 mg ·g^-1.从表 6可以看出,土壤团聚体平均重量直径与黏粒含量、钙含量以及有机碳含量之间呈显著正相关关系,而与铁、铝含量之间的相关性不显著.因此,在本研究区,有机碳、黏粒以及土壤钙在团聚体的形成过程中均有重要作用.

表 6(Table 6)

表 6 团聚体平均重量直径与土壤性质之间关系1) Table 6 Relationship between MWD of soil aggregate and soil properties 有机碳 全钙 全铁 全铝 <0.001黏粒 平均重量直径 0.56 * 0.64 * 0.31 0.38 0.55 * 1)**表示P<0.01，*表示P<0.05，n=15

表 6 团聚体平均重量直径与土壤性质之间关系1) Table 6 Relationship between MWD of soil aggregate and soil properties

人工植被恢复样地中土壤团聚体粒径分布特征与弃耕地相似,表明在短期内(6~11 a),人工植被恢复不能明显提高土壤大团聚体数量.而植被自然恢复样地中,大团聚体数量明显提高,自然草地的恢复年限与人工林地年限大致相当,但大团聚体数量明显高于人工林地,可能是由于草本大量的根系对土壤团聚体的团聚有积极作用,从而也表明了植被自然恢复在土壤大团聚体形成中的作用. 3.2 植被恢复对团聚体氮库分布影响

土壤有机质与团聚体之间关系密切,是土壤团聚体形成过程中的重要胶结剂^[1],团聚体的形成过程与机制不同,会导致不同级别团聚体有机碳含量与赋存状态存在差异.而土壤有机碳、氮之间关系密切.本研究表明,研究区土壤各粒径团聚体全氮、碱解氮、轻组有机氮、总矿质态氮含量基本上表现出随团聚体粒径减小而增高的变化趋势,各粒级氮含量峰值基本上出现在<0.25 mm粒级,这与已有研究结果基本一致^[16,17].土壤有机质很少以游离态形式存在于土壤中,而是被矿质颗粒牢固地吸附,与之结合在一起形成有机-无机复合体,团聚体粒径越小,比表面越大,吸附能力越强,吸附有机质也越多^[16],有机氮也随之被积累;同时,不同级别的团聚体对NH₄⁺-N的吸附能力也有差异,小级别的团聚体有较强的保存和吸附氮素养分的能力^[18].因此,氮素含量表现出随团聚体粒径减小而增大的变化趋势.此外,岩溶区土壤黏粒含量高的属性也对团聚体团聚机制产生重要影响.团聚体的形成是层次性多级聚合的过程^[19],在土壤团聚过程中有机质与黏粒以及氧化物等粘结形成粒径较小的微团聚体,微团聚体在黏粒、真菌菌丝、根系以及微生物或植物根系分泌物等的作用下进一步形成大团聚体,在大粒径团聚体的形成过程中,黏粒可能依然是重要的胶结物质,其在胶结物质中所占的比重较大,从而对大粒径团聚体有机质含量产生"稀释效应",因此有机氮含量随团聚体粒径增大而减小.研究表明,多年保护性种植或耕作后,新有机碳的固定主要发生在<0.25 mm团聚体中^[20],有机碳优先向小粒级团聚体积累^[21].同时,本研究区有关凋落叶分解的研究表明,凋落叶分解系数与0.25~1 mm以及<0.25 mm粒径组团聚体轻组氮含量与贮量之间呈显著正相关关系(本研究尚未发表).因此,研究区土壤小粒径团聚体尤其是0.25~1 mm与<0.25 mm粒径团聚体在有机氮的积累中有至关重要的作用,进入土壤的植物枯落物、根系分泌物与残落物以及土壤微生物生命活动过程代谢产物等有机物质,经腐殖化、半腐殖化或直接与土壤小粒径团聚体结合,然后在团聚体逐级团聚过程中贮存在大团聚体中.

植被恢复改变了进入土壤有机物料的数量与类型,影响了与有机质转化及养分循环有关的土壤微域环境条件,从而影响了氮素在各级团聚体中的分配关系.本研究各植被自然恢复样地中,与弃耕地相比,草地、灌丛地、灌乔林地、乔木林地土壤各粒径团聚体各形态氮含量均有不同程度地增加,且增加的幅度从草地、灌丛地、灌乔林地到乔木林地依次增大,植被恢复能增加土壤氮含量.表明在岩溶石漠化区,随植被恢复时间的延长,植被类型的变化,植被生物量的增大,植被枯落物以及根系残落物等有机物料的归还量也随之增加,同时由于土壤生态功能的改善,对归还的有机物料的腐解功能改善,使得各形态氮在土壤中的含量增加,并通过土壤团聚体逐级团聚的过程在各级团聚体中贮存.在人工植被恢复模式中,与弃耕地相比,总体上金银花地土壤各粒径团聚体各形态氮含量增加的幅度较小.而人工林地的增加幅度大于金银花地.其中人工樟树林地各形态氮增长幅度基本上大于人工柳杉林地的增长幅度.表明在研究区较短的恢复年限内(6~11 a),金银花对土壤各级团聚体氮的改善能力小于人工林,而人工林中樟树林地的改善能力强于柳杉林. 3.3 团聚体氮对土壤氮贡献

团聚体氮对土壤氮的贡献是由某一粒径团聚体氮含量和相应粒径团聚体质量分数共同决定的,能表征该粒径团聚体氮素状况在全土中的地位.本研究结果表明,研究区各粒径团聚体氮对土壤氮贡献大小依次为5~10 mm、2~5 mm、0.25~1 mm、1~2 mm、<0.25 mm,与团聚体质量分数基本一致,表明各粒径团聚体质量分数之间的差异大于氮含量之间的差异,其贡献率的大小基本上由质量分数决定.已有研究表明^[22],耕作以及土地利用方式的变化对土壤团聚体破坏或团聚作用有重要影响,大团聚体对土壤有机碳、氮具有保护作用.本研究结果显示,与弃耕地相比,草地、灌丛地、灌乔林地、乔木林地>2 mm粒径大团聚体各形态氮贡献明显提高,尤其是>5 mm粒径表现更为明显,表明随着植被恢复进程,土壤大团聚体的数量逐渐提高,进入土壤的有机物质在团聚体的逐级团聚过程中在大团聚体中贮存.大团聚体对有机碳、氮贮存有重要意义.在人工植被恢复样地中,金银花地各粒径团聚体各形态碳、氮贡献率与弃耕地相当,人工林地>2 mm粒径团聚体贡献率略大于弃耕地,但2~5 mm粒径团聚体贡献率提高的幅度较大,表明人工林对土壤碳、氮的改善作用较强. 3.4 团聚体氮与土壤氮素矿化间关系

不同粒径团聚体在有机氮的矿化及养分供应方面的能力存在差异.研究认为,较小的微团聚体有较好的有机质储备能力,而较大粒级的微团聚体中有机质易矿化,其养分的供应能力强^[23];大团聚体中的有机碳比微团聚体中的有机碳更易矿化^[24];黏粒中氮素较其它粒级更容易矿化^[25];土壤颗粒中<50 μm粒级的氮素决定着土壤氮素供应能力的强弱^[26].本研究表明0.25~1 mm粒径团聚体氮贮量对土壤氮素矿化量的直接作用最大,其次是>2 mm粒径,而1~2 mm与<0.25 mm粒径团聚体氮贮量直接作用最小.相关研究表明,1~2 mm团聚体有机碳矿化速率最高,<0.053 mm粒级矿化速率最低,累积矿化量以0.25~1 mm团聚体最大^[27],0.25~2 mm团聚体氮潜在矿化势最大,>2 mm与<0.053 mm潜在矿化势最低^[28].本研究结果与上述结果有部分相似之处,<0.25 mm粒径团聚体对土壤氮素矿化量的直接贡献较小,而大粒径团聚体的贡献相对较大.土壤各级团聚体数量在土体中的分布状况不同,相应地氮素含量、贮量及有机质的类型等在各级团聚体中的分配状况也存在差异,从而造成氮素矿化底物的物质基础不同.同时,不同尺度的团聚体内部养分、通气、水分以及孔隙组合状况等微环境的不同^[29,30],也造成了微域生境中微生物生物量以及由微生物和酶参与的养分转化特性的差异^[31,32].因此,大团聚体内由于其相对疏松的结构、良好的孔隙组合及养分、水分、微生物群落等因素为氮矿化作用提供了更合适的环境,促进了矿化作用的进行.但是,在大团聚对土壤氮素矿化量的贡献中,不同尺度的大团聚体之间同样存在差异,0.25~1 mm贡献最大,其次为>2 mm,而1~2 mm最小,可能是由于团聚体内部参与氮素转化的微生物数量、密度以及种群等存在差异,从而对矿化过程产生影响.研究显示,不同团聚体内氮素转化率不同的主要原因在于微生物生物量,而非微生物群落组成的差异^[33]. 4 结论

(1)各样地土壤团聚体以5~10 mm与2~5 mm粒径占绝对优势,与弃耕地相比各植被自然恢复模式能明显提高5~10 mm粒径团聚体数量.而人工植被恢复模式样地土壤团聚体粒径分布规律与弃耕地相似,但人工林地土壤大团聚体的含量高于人工金银花地.

(2)各样地土壤团聚体全氮、轻组氮、碱解氮、矿质氮含量基本上随团聚体粒径减小而增加,<0.25 mm粒径含量最高.与弃耕地相比,植被自然恢复各样地,各粒径团聚体有机氮含量均有不同程度提高,总体上表现为弃耕地<草地<灌丛地<灌乔林地<乔木林地.人工植被恢复各样地团聚体氮含量提高的幅度不大,但人工林对土壤氮的改善作用大于金银花.

(3)各粒径团聚体有机氮库容量受团聚体粒径质量分数控制,其中5~10 mm、2~5 mm粒径团聚体有机氮库容量较大,土壤氮主要贮存于大团聚体中,大团聚体对土壤碳、氮的贮存有重要意义.

(4)团聚体全氮贮量中,0.25~1 mm、5~10 mm、2~5 mm粒径对土壤净氮矿化量贡献大,其它粒径贡献较小.随植被恢复进程,>5 mm粒径土壤团聚体质量分数逐渐提高,大团聚体氮贮量相应提高,在增强土壤供氮能力的同时,加强了对有机氮的贮存与保护.